微生物互营产甲烷过程中的种间电子传递

甲烷作为全球第二大温室气体,是典型的可再生清洁能源,也是碳循环中的重要物质组成。大气中约74%的甲烷由产甲烷古菌和其他微生物的互营产生,种间电子传递(interspecies electron transfer, IET)是微生物菌群降低热力学能垒、实现互营产甲烷的核心过程。IET可分为间接种间电子传递(mediated interspecies electron transfer,MIET)和直接种间电子传递(direct interspecies electron transfer, DIET)两种类型,其中MIET依赖氢气、甲酸等载体完成电子的远距离传输,而DIET则依赖导电菌毛、细胞色素c等膜蛋白,通过微生物的直接接触实现电子传递。本文将从IET的研究历程出发,从电子传递机制、微生物种类、生态多样性等方面对微生物互营产甲烷过程中的两种IET类型进行比较,最后对未来待探索的方向进行展望。本综述有助于加深对微生物互营产甲烷过程中IET的理解,为解决由甲烷引发的全球气候变暖等生态问题提供理论支撑。     

微生物种间直接电子传递机理及应用研究进展

微生物胞内产生的电子转移到其他电子受体而获得能量的过程称为微生物胞外电子传递,其中,另一微生物作为电子受体时发生的电子传递称为微生物种间电子传递。根据微生物种间电子传递机制,可分间接种间电子传递和种间直接电子传递。由于种间直接电子传递不需要其他物质介导,因此较间接种间电子传递效率更高、能量利用更高。本文系统阐述了微生物进行胞外电子传递的机理及应用,重点分析了种间直接电子传递机理,并概述种间直接电子传递应用领域,为寻找更多电连接的微生物群落以及应用微生物提供参考。     

微生物种间电子传递的研究进展

种间电子传递可促进微生物发生共代谢,因而在地球生物化学循环和环境污染修复中具有重要意义。根据电子传递方式的不同可将种间电子传递分为直接种间电子传递（direct interspecies electron transfer,DIET）和间接种间电子传递（mediated interspecies electron transfer,MIET）,其中,直接种间电子传递由于易发生、效率高而受到更加广泛的关注。本文总结了近年来关于种间电子传递的研究进展,阐述了种间电子传递的途径,比较了DIET和MIET的优缺点,并对开发更多具有种间电子传递功能的微生物提出了建议,以期加深人们对于种间电子传递的理解,并对未来该领域的研究提供参考。     

微生物纳米导线的导电机制及功能

微生物种间直接电子传递是指在厌氧条件下,一种微生物将电子直接传递给另外一种微生物,将两种不同微生物的代谢途径耦合在一起,以达到互养共生的目的。细菌-古菌之间的直接电子传递是其物质转换与能量代谢的新途径和新调控机制,直接参与甲烷的合成以及与硫酸盐还原耦合的厌氧甲烷氧化,在驱动碳和硫的地球化学转化与循环中起着十分重要的作用。目前研究结果认为细菌-古菌之间的直接电子传递主要是由含多个血红素的C型细胞色素介导的,这些细胞色素能形成不间断的胞外电子传递途径,以电子多步跃迁机制在细菌和古菌的细胞质膜之间传递电子。     

矿物电子能量协同微生物胞外电子传递与生长代谢

矿物是无机自然界吸收与转化能量的重要载体,其与微生物的胞外电子传递过程体现出矿物电子能量对微生物生长代谢与能量获取方式的影响。根据电子来源与产生途径,以往研究表明矿物中变价元素原子最外层或次外层价电子与半导体矿物导带上的光电子是微生物可以利用的两种不同胞外电子能量形式,其产生及传递方式与微生物胞外电子传递的电子载体密切相关。在协同微生物胞外电子传递过程中,矿物不同电子能量形式之间既有相似性亦存在着差异。反过来,微生物胞内-胞外电子传递途径也影响对矿物电子能量的吸收与获取,进而对微生物生长代谢等生命活动产生影响。本文在阐述矿物不同电子能量形式产生机制及其参与生物化学反应的共性和差异性特征基础上,综述了微生物获取矿物电子能量所需的不同电子载体类型与传递途径,探讨了矿物不同电子能量形式对微生物生长代谢等生命活动的影响,展望了自然条件下微生物利用矿物电子能量调节其生命活动、调控元素与能量循环的新方式。     

矿物电子能量协同微生物胞外电子传递与生长代谢

微生物的电子传递过程在生命进化和生物地球化学循环中发挥着关键作用。近年来,随着微生物电子传递研究的深入开展,微生物纳米导线、导电生物被膜及种间电子传递等多种新型的微生物胞外电子传递机制不断被发现,微生物电子传递的距离也从纳米级拓展至厘米级。这些微生物的长距离电子传递过程环环相扣、相互协同,从而构成长距离电子传递网络,并在物质循环和能量转化中共同发挥作用。微生物长距离电子传递网络的结构功能及其调控机制已成为多个学科共同关注的焦点。本文以电子传递的距离为主线,对不同尺度的微生物长距离电子传递过程及网络研究的新进展进行综述,包括纳米尺度的电子传递网络（周质空间和外膜表层）、微米至毫米尺度的电子传递网络（纳米导线、细胞间电子和导电生物被膜）、厘米尺度的电子传递网络（电缆细菌）等,并分析了该研究现存的主要问题和下一步的发展方向,以期为进一步推进微生物长距离电子传递网络理论和应用研究提供科学参考。     

生物工程强化微生物电合成转化CO_2的研究进展

微生物电合成(Microbial electrosynthesis,MES)可直接利用电能驱动微生物还原固定CO_2合成多碳化合物,为可再生新能源转化、精细化学品制备和生态环境保护提供新机遇。但是,微生物吸收胞外电极电子速率慢、产物合成效率低和产品品位不高,限制了MES实现工业化应用。在概述阴极电活性微生物吸收胞外电子的分子机制的基础上,重点综述近5年应用生物工程的理论和技术强化MES用于CO_2转化的策略与研究进展,包括改造和调控胞外电子传递通路和胞内代谢途径以及定向构建有限微生物混合培养菌群三方面,阐明了生物工程可有效突破MES中电子传递慢和可用代谢途径相对单一等瓶颈。针对目前生物工程在改进MES所面临的主要问题,从胞外电子传递机理研究、基因工具箱开发、组学技术与现代分析技术联用等角度展望了今后的研究方向。     

微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展

胞外呼吸是近年来发现的新型微生物厌氧能量代谢方式,主要包括铁呼吸、腐殖质呼吸与产电呼吸3种形式。微生物胞外呼吸与传统的有氧呼吸、胞内厌氧呼吸存在显著差异。其电子受体多以固态形式存在于胞外;氧化产生的电子必须通过电子传递链从胞内转移到细胞周质和外膜,并通过外膜上的细胞色素c、纳米导线或自身产生的电子穿梭体等方式,最终将电子传递至胞外的末端受体。胞外呼吸的本质问题是微生物与胞外电子受体(铁/锰氧化物、固态电极或腐殖质等)的相互作用,即微生物如何将胞内电子传递至胞外受体。胞外呼吸的研究丰富了人们对微生物呼吸多样性的认识,同时在污染物原位修复及清洁生物能源提取方面具有重要应用前景,是当前研究的热点问题。总结了胞外呼吸类型和胞外呼吸菌的多样性,重点阐述了胞外呼吸的电子传递过程,并提出了其应用前景及今后的研究方向。     

产电微生物基因调控网络的构建和特异性通路分析

研究产电微生物胞外电子传递过程和机制,发现与产电效率相关的关键基因、通路和代谢物,是微生物燃料电池研究中的关键技术。为了发现在胞外电子传递过程中起到关键作用的基因以及通路,首先利用比较基因组学的方法,以模式微生物大肠杆菌和同属希瓦氏菌的其他菌株为参考,构建了Shewanella.onedensis MR-1的全基因组基因转录调控网络,大大扩展了目前已知的基因调控关系。然后以此网络为基础,结合基于蛋白质相互作用分析得到的胞外电子传递通路,构建了与胞外电子传递直接传递密切相关的细胞色素C编码基因及其相关调控基因构成的子网络,结合全基因组基因表达数据,研究了特异性条件下胞外电子传递的可能通路和基因调控过程。     

基于细胞色素c的胞外电子传递过程

电活性微生物具有独特的胞外电子传递功能,在地球化学循环和环境污染修复中起着重要作用。细胞色素c在电活性微生物胞外电子传递过程中扮演了重要角色,不仅参与直接电子传递途径,还参与电子媒介介导的间接电子传递。其电子传递功能不仅对地球环境中铁、锰、碳等元素的循环具有重要作用,还应用于能源生产、废水处理、生物修复等众多领域,具有良好的应用潜力。本文以电活性微生物的2个模式菌属(希瓦氏菌属和地杆菌属)为例,综述了电活性微生物将电子由胞内转移至胞外的方式和途径,详细阐述了细胞色素c在该胞外电子传递过程中的重要作用,总结了细胞色素c介导的胞外电子传递过程所涉及的分析方法,并对微生物胞外电子传递未来的研究方向提出了展望。     

基于直接接触的微生物胞外电子传递

微生物电子传递在微生物的代谢繁殖和物质的生物地球化学循环中发挥着关键作用。其中基于直接接触的微生物胞外电子传递(Direct extracellular electron transfer,DEET)已成为微生物学、地球化学和生物物理学等学科共同关注的焦点,并在近几年取得了一系列重要发现和理论突破,包括微生物纳米导线、电缆细菌、微生物种间DEET等。伴随着这些新进展,更多的问题也需要研究者们在进一步的研究中解决,包括DEET的分子机制及其相关功能微生物种群等。不同学科理论和技术的交叉是进一步揭示DEET过程的关键。     

Advances in direct interspecies electron transfer and conductive materials: Electron flux,organic degradation and microbial interaction

Direct interspecies electron transfer (DIET) via electrically conductive pili (e-pili) and c-type cytochrome between acetogens and methanogens has been proposed as an essential pathway for methane production. Supplements of conductive materials have been extensively found to promote methane production in microbial anaerobic treatment systems. This review comprehensively presents recent findings of DIET and the addition of conductive materials for methanogenesis and summarizes important results through aspects of electron flux, organic degradation, and microbial interaction. Conductive materials improve DIET and methanogenesis by acting as either substitute of e-pili or electron conduit between e-pili and electron acceptors. Other effects of conductive materials such as the change of redox potential may also be important factors for the stimulation. The type and organic loading rate of substrates affect the occurrence of DIET and stimulating effects of conductive materials. Geobacter, which can participate in DIET, were less enriched in anaerobic systems cultivated with non-ethanol substrates, suggesting the existence of other syntrophs with the capability of DIET. The coupling of communication systems such as quorum sensing may be a good strategy to achieve the formation of biofilm or granule enriched with syntrophic partners capable of DIET.     

一株促甲烷氧化假单胞菌Pseudomonas putida P7的分离及电活性特征

微生物胞外呼吸是厌氧环境中控制性能量代谢方式,直接驱动着C、N、S、Fe等关键元素的生物地球化学循环。微生物纳米导线（Microbial nanowires）的发现,被认为是微生物胞外呼吸的里程碑事件,推动了电微生物学（Electromicrobiology）的形成与发展。微生物纳米导线是一类由微生物合成的,具有导电性的纤维状表面附属结构。通过细菌纳米导线,微生物胞内代谢产生的电子可以长距离输送到胞外受体或其他微生物,改变了电子传递链仅仅局限于细胞胞内的认识,从而大大拓展了微生物-胞外环境互作的范围。微生物纳米导线的良好导电性,赋予了其作为天然纳米材料的广阔应用前景。目前,微生物纳米导线的导电机制、生态功能及其在生物材料、生物能源、生物修复及人体健康多领域的应用,已经成为新兴电微生物学的前沿与热点。然而,微生物纳米导线的生物学、生态学功能尚不清楚,它的电子传递机制仍存在分歧。本文在系统性总结微生物纳米导线性质、功能的基础上,以Geobacter sulfurreducens和Shewanella oneidensis纳米导线为模型,详细阐述了纳米导线的组成与结构、表征与测量方法、导电理论（类金属导电学说与电子跃迁学说）及其潜在的应用,最后提出了未来微生物纳米导线研究的重点方向、挑战与机遇。     

互营氧化产甲烷微生物种间电子传递研究进展

甲烷是重要的温室气体,也是典型的可再生性生物质能源。目前约70%的大气甲烷排放来源于产甲烷微生物过程。在产甲烷环境中,产甲烷菌与互营细菌形成互营关系,从而克服有机质厌氧分解反应的热力学能垒,实现短链脂肪酸和醇类物质的互营氧化产甲烷过程。该过程中,种间电子传递是关键步骤。本文首先概述了甲烷的研究意义及微生物互营降解有机质产甲烷的过程,然后分别综述了种间H2转移、种间甲酸转移和种间直接电子传递这3种种间电子传递机制的起源、发展、研究现状和未来所需要解决的研究问题。     

Ethanol-to-methane activity of Geobacter-deprived anaerobic granules enhanced by conductive microparticles

Direct interspecies electron transfer (DIET) has been typically proposed as mechanism of electron transfer among methanogenic populations in granules during anaerobic digestion where Geobacter species play a key role. Using anaerobic granules where Geobacteraceae members were not prevalent − representing only 0.3% of total bacteria −, tests incubated with two co-substrates showed that the rate of methanogenesis from formate and hydrogen diminished in the presence of a non-methanogenic co-substrate such as ethanol. This could indicate that biological DIET occurs and competes with hydrogen and formate during methanogenesis. Moreover, the addition of conductive microparticles, such as stainless steel and granular activated carbon, was found to increase methanogenic activity in disintegrated granules by 190 ± 18% and 175 ± 22% respectively as compared to disintegrated granules devoid of microparticles. The addition of non-conductive microparticles such as porcelain however decreased methanogenic activity by 65 ± 3% of the disrupted granules without microparticle activity. These results indicate that syntrophic bacteria from anaerobic sludge excluding Geobacter species can also carry out conductive mineral mediated DIET.