果实(种子)化学防御与食果实动物的适应对策

种子植物在果实(种子)成熟后需要防御食果实动物捕食种子,同时要传播种子至适宜萌发的生境。很多植物依赖食果实动物传播种子,称动物传播植物。果实(种子)化学防御是抵御种子捕食者的重要手段。果实(种子)中次生物质包括各种生物碱、生氰糖苷、萜类和酚类等,种类繁多;次生物质的含量随果实成熟过程而变化。次生物质可以抵御动物的捕食,其毒性对种子传播者和种子捕食者没有选择性,即具泛毒性。果肉中的次生物质也可以起到轻泻剂的作用,缩短种子在动物消化道的滞留时间,以影响传播效率。果实(种子)次生物质的产生不受植物环境条件的影响,其产生与果实质量有关。在温带地区,通常SS型果实次生物质含量低,而FL型果实含量高。食果实动物可通过调整捕食行为、摄取环境中特殊物质和获得丰富营养等3个方面适应次生物质。果实(种子)中次生物质的研究对动植物相互作用、协同进化理论具有重要的意义。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用

在种子植物-动物的互惠关系中,植物果实成熟后需要吸引种子传播者取食果实,传播其种子至适宜萌发的生境,同时又要防御种子捕食者过度消耗种子。果实内的次生物质(如:配糖生物碱、大黄素、辣椒素)在此过程中起到重要的调控作用。依赖脊椎动物传播的肉质果中往往含有与植物茎、叶内相同的次生物质,其种类繁多,主要分为含氮化合物、酚类化合物和萜类化合物。未成熟果实内富含次生物质(如:单宁、大黄素),主要保护未成熟种子不被潜在的捕食者和食果动物取食,这些次生物质的含量通常随果实成熟而降低;其它次生物质(如:脱辅基类胡萝卜素)的含量随果实成熟而增多,可能起到吸引食果动物的作用。在对脊椎动物捕食的抵御中,果实内不同类型的次生物质促使成熟果实对所有脊椎动物都有毒性(专毒性)或者仅对种子捕食者有毒性(泛毒性)。肉质果内的次生物质对植物-食果动物相互关系的调控作用,还可以通过调节动物取食频次和数量、抑制和促进种子萌发、改变种子在肠道的滞留时间、吸引传播者等生态作用而实现。某种次生物质往往集多种生态作用于一身。目前对肉质果内次生物质与脊椎动物相互关系的探讨还不够深入。未来研究需要综合考虑植物次生物质与果实生理生化、形态学等特征对食果者的综合调控机理;次生物质在种子传播后的调控作用对植物种群或群落结构和分布格局的影响;从动植物协同进化角度探讨植物次生物质的产生、防御和吸引策略与脊椎动物对果实的选择和消费之间的关系等。开展脊椎动物传播肉质果实中次生物质的研究,对完善种子传播机制、植物繁殖和更新格局,丰富动植物相互作用、协同进化理论具有重要的意义。     

瑞典南部落叶林动物对种子捕食的实验研究

在瑞典南部落叶林,于1985年和1986年秋季分别研究了不同动物对欧洲七叶树、夏栎、山楂和黑刺李等4种种子的捕食作用,即种子释放1周后被动物捕食的情况。实验分以下3种处理:排除小兽和鸟、排除鸟和对照(小兽和鸟均不排除),但昆虫可进入所有处理。在不同落叶林和小型林地共建有16个重复实验,即每个林分类型于每年秋季各设4个重复。在所有林分(包括落叶林和小型林地),不同处理的种子捕食表明:小兽是欧洲七叶树、夏栎和黑刺李等植物种子的主要捕食者,而无脊椎动物则是山楂种子的重要捕食者,但鸟类很少取食上述种子,因而捕食作用极小。在其中1年,动物对种子的总捕食率在落叶林和小型林地存在较大差异,以小型林地较高。     

食果鸟类对红楠种子的传播作用

肉质果植物通常依赖食果鸟类等取食果实后经消化道过程传播种子, 以完成种群的更新。红楠(Machilus thunbergii)是亚热带森林的代表性种类, 其果实具有依赖鸟类等动物取食后传播的特点。2012 年、2013 年在梅花山国家级自然保护区,研究了鸟类对红楠果实的取食及种子的传播作用。结果如下: 取食红楠种实的鸟类共计18 种, 其中整吞果实的鸟类12 种,啄取果肉的鸟类5 种, 啄食种子的鸟类1 种。整吞果实鸟类中4 种鹎科和2 种鸦科鸟类访问频次和取食量较大, 是主要的种子传播者。鸟类主要以呕吐方式传播种子。取食后初停栖点与母树距离及地面种子散布地点的分析结果表明, 鸟类可以远距离扩散种子。地面种实可被啮齿动物或蚁类再次捕食或搬运。研究表明, 红楠可以借助鸟类实现种子传播和种群更新。     

华山松球果对食种子动物的防御特征

动植物协同演化过程中,植物为抵御捕食者的侵害,保证自身的生存和繁衍,会演化出不同方式的防御机制。本研究调查了星鸦对藏东南地区华山松弯曲球果上不同部位种子取食的差异性,并检测了华山松球果凹凸面种子的形态特征(长度、宽度、厚度、种壳厚度)和成分(粗水分、70 ℃干物质、粗脂肪、灰分、蛋白质、粗纤维)含量。结果表明: 华山松球果凹凸两面种子的部分形态特征和种子成分具有显著差异,其中,凸面种子种壳厚度(1.11±0.12 mm)比凹面种子(1.07±0.15 mm)厚,但种仁重占比凸面(24.0%)比凹面(25.4%)小。而凸面种子空壳率(11.2%)和种子成分中粗脂肪含量(47.0%)显著低于凹面种子(分别是15.8%和50.5%)。华山松弯曲球果对食种子动物取食造成错误性暗示,尽可能保护优质种子不被取食,因此球果弯曲是华山松对食种子动物的防御特征。     

啮齿动物对秦岭松栎混交林建群种种子扩散格局的影响

森林群落中的啮齿动物对林木种子存在着一定的取食偏好性,这种偏好性会使啮齿动物形成不同的捕食和贮藏策略,从而导致林木种子形成不同的扩散格局。以秦岭中段松栎混交林建群种锐齿槲栎、油松、华山松为研究对象,采用塑料标签标记种子方法,研究啮齿动物对种子传播和扩散格局的影响。结果表明:(1)种子特征是影响啮齿动物对其进行扩散的重要因子,油松种子以其质量小、种皮薄等特点吸引啮齿动物大量捕食,其原地取食率达到83.33%,显著高于华山松和锐齿槲栎种子。(2)锐齿槲栎和华山松种子大部分被搬运一定距离后再被取食和埋藏,其中,扩散距离在1 m以内、1—3 m和5—8 m的锐齿槲栎种子分别占59.12%、18.23%和13.26%,最远扩散距离达12 m处;华山松种子扩散距离主要介于在1—3 m(37.85%)和3—5 m(23.73%),在距离5—8 m(13.56%)、8—10 m(11.86%)和大于10 m(11.30%)区间也有一定的分布,最大扩散距离为12 m。(3)啮齿动物倾向于将锐齿槲栎种子搬运至松林内取食,而将华山松种子搬运至栎林内埋藏,说明不同林分类型及其环境因素对林木种子扩散后的分布格局具有重要影响。(4)3种类型种子被啮齿动物捕食的比例以油松最大(96.90%),锐齿槲栎次之(73.57%),华山松最小(50%);次年调查时,未被捕食的种子大部分已经被取食,仅有极少数锐齿槲栎种子萌发成幼苗(1.67%)。啮齿动物的捕食和贮藏行为对林木种子扩散及其成功更新都至关重要。     

橡胶树在西双版纳引种区的种子捕食与散布

在纯橡胶林、胶-竹复合林、沟谷季节雨林、次生林及毗邻次生林的橡胶林共5种不同生境中释放标记的橡胶树种子,观测种子捕食者以及种子被捕食、埋藏和扩散情况。结果表明:纯橡胶林和沟谷季节雨林内的橡胶树种子大多数都原地存留(80%和98%),而胶-竹复合林内几乎100%的种子均被捕食;次生林内释放的橡胶树种子捕食率也几为100%,而毗邻次生林的橡胶林种子捕食率约50%;卡方检验表明,胶-竹复合林的种子捕食率显著高于沟谷季节雨林和纯橡胶林,次生林内显著高于毗邻的橡胶林(P0.001)。绝大多数橡胶树种子被捕食者原地或搬运后取食,仅有少量种子被埋藏。大多数种子(80%)被搬运距离在10 m以内。红外感应相机拍摄和饲喂实验发现,黄胸鼠(Rattus tanezumi)和红刺鼠(Rattus surifer)为主要的种子捕食者。可见,在西双版纳引种区橡胶树种子主要是被小型鼠类取食,但捕食强度较大,而被埋藏种子比例很低,散布距离较短(10 m)。     

动物与植物种子更新的关系Ⅱ．动物对种子的捕食、扩散、贮藏及与幼苗建成的关系

植物的繁殖体总是面临来自各类生物（如昆虫、脊椎动物、真菌）的捕食风险。因动物捕食引起的种子死亡率影响植物的适合度、种群动态、群落结构和物种多样性的保持。种子被捕食的时间和强度成为植物生活史中发芽速度、地下种子库等特征的主要选择压力,而种子大小、生境类型等因素也影响动物对植物种子的捕食。捕食者饱和现象被认为是植物和种子捕食者之间的高度协同进化作用的结果,是限制动物破坏种子、提高被扩散种子存活率的一种选择压力。大部分群落中的大多数植物种子被动物扩散。种子扩散影响种子密度、种子被捕食率、病原体攻击率、种子与母树的距离、种子到达的生境类型以及建成的植株将与何种植物竞争,从而影响种子和幼苗的存活,最终影响母树及后代植物的适合度。种子被动物扩散后的分布一般遵循负指数分布曲线,大多数种子并没有扩散到离母树很远的地方。捕食风险、生境类型、植被盖度均影响动物对种子的扩散。植物结实的季节和果实损耗的过程也体现了其对扩散机会的适应。许多动物有贮藏植物种子的行为。动物贮藏植物繁殖体的行为,一方面调节食物的时空分布,提高了贮食动物在食物缺乏期的生存概率;另一方面也为种子萌发提供了适宜条件,促进了植物的扩散。于是,植物与贮食动物形成了一种协同进化关系,这种关系可能是自然界互惠关系（mutualism)的一种。影响幼苗存活和建成的因子包括种子贮蒇点的微生境、湿度、坡向、坡度、林冠盖度等。许多果食性动物吃掉果肉后,再将完好的种子反刍或排泄出来。种子经动物消化道处理后,发芽率常有所提高。     

毒液主导的动物生存适应

捕食与防御是物种生态适应及生理生态学的核心内容.动物毒液系统是动物实施捕食与防御功能的典型"生化武器系统",对理解动物生态适应的生理学机制具有重要意义.各种有毒动物的毒素分子具有高度的结构和功能多样性.人们从有毒动物毒液中鉴定到了丰富多样的生物学活性,包括神经毒活性、酶活性、细胞毒活性、抗菌活性、凝集素活性、溶血活性、抗栓活性、凝血活性、免疫调节活性、酶类抑制剂活性、缓激肽增强活性和抗病毒活性等.有毒动物利用毒素的高亲和性和高选择性作用于细胞膜、离子通道、受体或酶影响神经系统、运动系统、心脑血管系统和免疫系统,从而实施快速、高效的捕食和防御.而捕食者为了捕食有毒动物,针对有毒动物的协同进化也一直在进行.本文对有毒动物捕食和防御的分子基础、药理学功能多样性和几类典型有毒动物的捕食和防御相关的适应机制进行了介绍.     

食果动物传播植物种子的有效性

传播有效性是评估食果动物对植物种群更新贡献的关键指标,它决定了植物种群的续存,影响着群落生物多样性的维系。本文从种子传播数量、质量角度分析了影响动物传播有效性的因素,并从有效传播动物组合角度分析了其对植物种群更新的影响。传播数量的多少与动物的取食行为有关。以整吞取食的食果动物常被认为是植物的有效传播动物,而植物的果实为动物偏好选择的食物时,势必导致该种植物拥有高的种子传播数量。传播质量与食果动物肠道种子滞留时间以及其后的种子传播距离和排放地相关。体型较大、生境适应能力和迁徙性较强的动物常为植物提供较远的传播距离,而被认为传播质量较高。取食后动物的生境选择决定了种子的排放地,进而影响它们的种子传播质量。如果取食后动物偏好利用植物适宜更新的生境时,动物则拥有较高的传播质量。有效传播动物通常在传播数量和传播质量以互补形成一些组合对植物种群更新起贡献。今后工作应将动物行为野外监测和种子萌发实验相结合、取食后多种行为相结合来分析动物的传播有效性;而以一些国内特有濒危植物为研究对象开展传播有效性研究应是今后恢复生态学研究的重点。     

不同扰动生境中动物对酸苔菜种子的捕食和散布

有效的种子散布是木本植物形成入侵种需要经历的过程之一,但在预测入侵种时却常常被忽略.紫金牛科东方紫金牛(Ardisia elliptica)原产热带亚洲而在北美成为入侵植物,分布在云南南部的其同属种酸苔菜(A.solariacea)与之具有相似的生物学特征.本文以酸苔菜为研究对象,于2004年12月至次年2月分别在人为干扰轻的野象谷和人为干扰重的植物园进行酸苔菜的种子散布及捕食研究,试图了解生境变化对其种子散布和种子捕食的影响.结果表明,酸苔菜在两地的种子散布者均为白喉冠鹎(Alophoixus pallidus)、黑冠黄鹎(Pycnonotus melanicterus)和灰眼短脚鹎(Iole propinqua),但3种食果实鸟类的组成比例、拜访行为、频率及种子捕食者的影响在两地均不相同.人为干扰轻的野象谷生境中白喉冠鹎、黑冠黄鹎与灰眼短脚鹎的拜访频率分别为25%、32%和26%.取食后的第一次停栖地点有4%在10 m以外;人为干扰重的植物园生境中3种鸟的拜访频率分别为67%、8%、5%,取食后的第一次停栖地点有26%在10 m以外.人工摆放种子试验表明,地面上种子捕食者主要是啮齿类;在两生境中种子捕食率均较低(2-6%),但野象谷生境中种子捕食率仍显著高于植物园生境.野象谷生境中种子还受到象鼻虫幼虫的危害,危害率为17.9±3.5%(n=512);而植物园生境中未发现种子被象鼻虫危害(n=489).干扰对生境中的动物组成及行为造成了明显影响,并可能通过种子散布与捕食的改变而间接影响与其有密切关系植物的种群动态.     

捕食风险对小型哺乳动物行为、神经和内分泌的影响

长期进化过程中,猎物形成了对捕食者先天的敏感性。捕食风险对小型哺乳动物的影响主要包括行为的改变、神经环路的激活和内分泌的变化。行为的改变包括抑制运动活动、降低非防御行为以及改变生活环境。一些研究用c-fos免疫组化的方法测定了大鼠在暴露于猫的气味后大脑被激活的区域,主要包括中间杏仁核、下丘脑腹内侧区、背内侧区、前乳头状核和导水管周围灰质（periaqueductal gray）。猎物对捕食应激的反应还表现在一些内分泌指标的改变,一些激素如皮质酮（Corticoserone,CORT）和促肾上腺皮质激素（Adrenocorticotropic hormone,ACTH）的含量会显著的增加,同时在一些雄性动物中,睾丸激素的含量会有所降低。捕食者和猎物的关系近年来已经成为很多学科研究的有用工具。     

植物警戒色的研究进展

植物为适应植食动物的取食压力而进化出物理、化学等多种防御机制,以把植食伤害降到最低程度,但动物不断的抽样尝试行为还是让有防御行为的植物受到伤害。因此,向潜在的植食动物传达自己的防御信号对植物是有益的。颜色作为一种稳定有效的视觉信号通常是花和果实的诱惑信号,某些情况下也是一种警戒防御信号,植食动物经过抽样学习后能识别这种防御信号并主动回避,从而形成了植物的警戒色。起源于猎物-捕食者关系的警戒色理论在动物界得到了充分研究,但植物警戒色却不为人所知,直到2001年Hamilton关于秋季树叶颜色的信号假说公开发表后,才引起人们对植物警戒色的初步研究。如今在早秋变色树种、幼叶、多剌植物、植物繁殖器官都发现了警戒色的一些例证,尽管有些还不太明确甚至存在争议,但至少为植物警戒色的进一步研究奠定了基础。植物营养体颜色在时空上的多态性变化值得人们更深入地研究,防御权衡假说也预示了防御有害植食动物的警戒作用存在于繁殖器官的可能性,研究它们生理和生态适应意义有利于人们更深程度地理解植物-动物之间的复杂关系。     

行为生态学(六):反捕食对策

动物有各种各样的对策防御捕食者的捕食。主要对策有警戒色、视觉色多态现象、尾斑信号、报警呜叫、以某种显示行为分散捕食者的注意力和群力围攻等。在我们分析动物反捕食对策的进化时,必须牢记以下几点:第一,被捕食动物的反捕食对策总是同捕食动物的捕食对策协同进化的(L.E.Gilbert和P.E.Raven,1975);第二,即使捕食不是作为一个密度制约因素在起作     

围栏条件下同域分布三种鼠对两种种子的贮藏行为差异

种子贮藏是啮齿动物利用食物资源的一种适应性行为。同域分布的啮齿动物可能进化出不同的贮藏方式和策略。为了解同域分布的啮齿动物的贮藏策略及种子特征在动物贮藏行为决策中的作用,于2014年10-12月,通过半自然围栏实验,在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了同域分布社鼠、中华姬鼠和甘肃仓鼠对板栗和锐齿槲栎种子的贮藏策略差异,并探讨了2种种子特征在鼠类贮藏行为决策中的作用。结果显示：1）社鼠主要集中贮藏板栗种子,未分散贮藏任何种子;中华姬鼠未贮藏板栗种子,对锐齿槲栎种子同时表现出集中和分散贮藏行为,以集中贮藏为主;甘肃仓鼠对2种种子均表现出集中贮藏行为,未表现分散贮藏行为。2）社鼠和甘肃仓鼠均倾向于集中贮藏有较高营养价值（高蛋白和脂肪）且单宁含量较低的板栗种子;中华姬鼠倾向于分散贮藏单宁含量高的锐齿槲栎种子。3）3种鼠均喜好取食有较高营养价值且单宁含量低的板栗种子,很少取食单宁含量高的锐齿槲栎种子。结果表明同域分布鼠类对不同种子的贮藏方式有所不同,种子特征影响鼠类的取食和贮藏策略。     

捕食风险及其对动物觅食行为的影响

对捕食风险的涵义及其对猎物动物觅食行为的影响、猎物动物面对捕食风险时的反应进行了论述。捕食风险可以简单地理解为一定时间内猎物动物被杀死的概率。当捕食风险存在时 ,动物会选择相对安全但觅食效益较低的地点觅食 ;由于死亡率和消化方面的限制 ,一般都会产生食谱收缩 ;觅食活动方式的时间格局也会因捕食风险而发生改变 ,如水生动物的昼夜垂直迁移、某些陆生动物昼行性与夜行性活动的转换、月光回避等。在与捕食者发生遭遇时 ,猎物动物的主要反应是 :①发出某些信号以阻止捕食者的追捕 ;②靠近并注视捕食者 ;③逃逸 ;④在一定的时间恢复觅食活动。在以往的研究中 ,对捕食者种类已经有了较多的了解 ,而对猎物如何判断捕食者丰富度信息、估计风险程度等方面则知之甚少 ;同时 ,对捕食风险水平的调控、对多种因素的综合分析也较少涉及。在今后的研究中 ,还应该考虑研究的尺度问题 ,因为在不同尺度的环境条件下 ,猎物动物对于捕食风险的反应可能大相径庭。     

小果野芭蕉种子散布和不同时空尺度上种子被捕食格局

 以分布在云南西双版纳地区的大型先锋草本植物小果野芭蕉(Musa acuminata)为研究材料,研究其种子初次散布过程和不同时空尺度上种子被 捕食格局。小果野芭蕉的成熟果实有75%在夜间被取食和传播,在白天消失的果实则占25%。蝙蝠是其最主要的种子传播者,鸟类在其种子传播 过程中也起到一定的作用。人工摆放种子试验结果显示小果野芭蕉种子的主要转移者是小型啮齿类(鼠类)和蚁类：在开放处理下3 d后转移率为 86%,排除蚁类(鼠类可进入)处理下种子转移率为69%以及排除鼠类(蚂蚁可进入)处理下种子被转移率为56%。季节、地点和生境均显著影响人工 摆放种子被转移强度：雨季显著高于旱季(p<0.001), 野芭蕉生境显著高于与其相连的自然森林和荒地(p<0.001),在人为干扰较少的补蚌自然 保护区显著低于西双版纳热带植物园和新山,而后两者之间并无显著差异(p>0.05)。同时,地点和生境以及季节、地点和生境都有显著的交互 作用。与相邻的森林和荒地相比,野芭蕉群落中种子被鼠类捕食的强度最大且受蚁类二次转移的比例最少,森林和荒地中种子被鼠类捕食的强 度相对较小且蚁类对种子的二次转移比例较高,从而更好地帮助种子逃避鼠类捕食。因此,依赖于食果动物(主要是蝙蝠, 也包括鸟类)的初次 散布是小果野芭蕉种子逃避捕食的关键。     

大耳姬鼠对滇西北18种植物种子的捕食

2004年9月至10月在滇西北高海拔地区对18种植物种子进行了野外被捕食研究。选取高、低两种人为干扰程度的生境;高、低两种种子密度:3粒种子/塑料盘和15粒种子/塑料盘;3种试验设置:排除啮齿动物等大型捕食者、排除蚂蚁等小型捕食者,不作任何处理作为对照。其结果表明,种子捕食者主要为夜间活动的大耳姬鼠(Apodemus latronum)。种子在高人为干扰的生境中被捕食率要显著低于低人为干扰的生境(F1,430=7.78,P<0.01);种子在高密度状况下的被捕食率要显著高于低密度状况(F1,430=13.16,P<0.001)。大耳姬鼠对于不同种类植物种子也有很强的选择性(F17,414=106.69,P<0.001),如喜好取食华山松(Pinus armandi)、中甸乌头(Aconitum chungdianensis)、豆科一种(Leguminosae sp.)和大头续断(Dipsacusasper)的种子,而不喜好取食高山柏(Sabina squamata)、黄花木(Piptanthus concolor)、子(Cotoneaster sp.)和西南鸢尾(Iris bulleyana)的种子。18种植物中,种子大小与其被捕食率高低之间无显著相关性,不同硬度等级的种子与被捕食率也无显著差异(P>0.05)。     

旅游区游憩活动对鸟类扩散种子的影响

鸟类在植物种子传播中扮演着重要的角色。为了研究旅游活动对鸟类传播种子的影响,在兴凯湖自然保护区游憩区和非游憩区选择黄檗(Phellodendron amurense Rupr.)树种作为观测对象进行对比研究。结果显示,游人活动高峰时段游憩区鸟的取食行为发生了明显改变,取食鸟的物种丰富度、取食频度、取食时间以及种子取食量均显著减少。观察发现,游人活动干扰是导致鸟的取食行为发生改变的根本原因。取食行为的改变,减少了种子的扩散机会,进一步导致了幼苗更新量的减少以及相对较短的扩散距离。此外,对幼苗更新格局的检验发现,游憩区幼苗在空间分布上明显偏向景观内部。产生该结果的原因与鸟的飞离路径有关,来自景观外部的游人干扰压力可能是导致鸟的飞行路径发生改变的主要原因。结果表明,旅游活动可能通过干扰动植物关系对植物产生连锁影响。