高温培养条件下爪哇伪枝藻的生理特性和超微结构特征

荒漠生物结皮广泛分布于干旱区环境,高温是影响生物结皮中藻类生存的重要环境因子。在实验室培养条件下,以生物结皮形成和发育中的重要优势种爪哇伪枝藻(Scytonema javanicum Born et Flah)为材料,研究高温胁迫对伪枝藻生理生化特性和细胞结构的影响。设置了25℃(对照)、35℃、40℃和45℃等不同高温处理,测定了短期(6h)和长期(15d)高温条件下,S.javanicum的光合活性、光合色素、多糖含量和丙二醛含量以及细胞超微结构的变化。结果表明,S.javanicum最大光化学量子产量Fv/Fm和PSII有效光化学量子产量ΦPSII在35℃下表现出最大值。40℃高温明显抑制藻体叶绿素a合成,35℃处理促进了叶绿素a合成(高于对照值),而40℃处理明显促进了藻体类胡萝卜素合成,高于对照处理和35℃处理。随温度升高,S.javanicum丙二醛、胞内可溶性糖和胞外多糖含量呈现出逐渐增大的趋势。透射电镜切片显示,40℃高温明显破坏了藻体细胞超微结构,如原生质体出现絮状形态和空泡化,35℃处理则有利于细胞形态结构的保持和稳定。以上结果初步证实了S.javanicum能够较好地耐受适当的高温(35℃)。研究对于了解S.javanicum对高温环境的耐受程度及对高温的适应性具有一定的理论意义,并对利用荒漠蓝藻治理荒漠化具有实际指导价值。     

低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的影响

低温是影响荒漠藻类生存的重要环境因子.研究了低温驯化和外源糖对爪哇伪枝藻冷胁迫的作用.实验测定了低温和外源糖处理下伪枝藻某些生理活性指标的变化.结果表明,低温胁迫导致伪枝藻生物量和光合活性的显著降低,低温驯化和外源糖在一定程度上对藻细胞叶绿素α含量和光合活性具有促进作用,低温驯化明显提高了细胞内可溶性蛋白的含量,而对丙二醛的含量影响不大.研究还发现,低温驯化明显降低了细胞膜的相对透性,而外源糖对细胞膜的相对透性影响不大.此外,低温驯化促进了伪枝藻胞外多糖的大量合成.研究结果初步证实了低温驯化和外源糖类对于提高伪枝藻的冷胁迫耐受性具有调节作用.     

几种固沙荒漠藻的温度适应性

蓝藻结皮在干旱和半干旱区广泛分布,它们在环境状态的维持和改良过程中发挥着重要的作用。在荒漠藻固沙技术的应用过程中,温度不仅影响藻类在培养池中的培养,还影响接种后藻类的生长。因此,摸清优势固沙藻类的温度生长特征及对不同温度的生长适应性,对于接种蓝藻固沙技术的应用具有积极的意义。实验分3部分:研究了室温培养条件下3种荒漠优势蓝藻-具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、爪哇伪枝藻(Scytonema javanicum)、纤细席藻(Phormidium tenue)的生长曲线,在不同温度(2、5、10、15、25、35℃)、开放式载体培养状态下3种蓝藻的生长状况及形态观察,以及爪哇伪枝藻在不同温度(10、15、20、25、30℃)培养条件下的光合活性、光合色素含量和伪枝藻素含量的变化。实验结果表明:(1)在液体培养基中,纤细席藻生长速率最快,高于具鞘微鞘藻和爪哇伪枝藻;(2)开放式载体培养条件下,藻株的生长速率低于液体培养,因此荒漠优势藻类的培养优先选择液体培养,具鞘微鞘藻和爪哇伪枝藻不易被细菌污染,纤细席藻容易受到细菌污染,在培养该藻株时要考虑添加抗生素类药物抑制细菌过度繁殖;(3)爪哇伪枝藻短期培养(18d)宜选择相对较高的培养温度(25-30℃),而长期培养(30d)宜选择相对较低的培养温度(15-20℃)。       

干燥-再吸水条件下爪哇伪枝藻生理特性和超微结构特征

以典型荒漠丝状蓝藻爪哇伪枝藻为材料,在温室中设置水合(对照)、轻微干燥、中度干燥和极度干燥4种处理,研究干燥胁迫对藻体光合活性、膜脂过氧化、细胞可溶性物质含量、抗氧化酶活性以及细胞超微结构的影响,并采用不同促进剂和抑制剂对干燥藻体进行再吸水处理,测定藻体光合活性的恢复情况。结果显示:(1)爪哇伪枝藻在干燥胁迫下PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)显著降低,并与其藻体水分含量之间呈极显著性相关(r=0.97、P<0.000 1);(2)随着干燥胁迫程度增加,藻体MDA含量、SOD和CAT活性随之升高,细胞可溶性蛋白和可溶性糖含量增加;(3)在藻体再吸水条件下,培养液(BG-110)、胞外多糖和蔗糖对藻体Fv/Fm的恢复具有重要作用,N-乙酰半胱氨酸和脯氨酸对Fv/Fm有一定的恢复效果,氯霉素和敌草隆则抑制Fv/Fm;(4)与水合状态下的细胞结构相比,干燥藻体细胞结构发生明显的变化,如细胞壁增厚,原生质粘稠浓缩、呈紧密分层排列,细胞内出现大量细小黑色颗粒物等。(5)采用不同外源物质对干燥藻体进行再吸水时,藻体的光合活性呈现不同的恢复效果。研究表明,干燥胁迫下爪哇伪枝藻的光合活性受到明显抑制,细胞质膜过氧化程度加剧,细胞出现可溶性小分子物质积累,抗氧化酶活性增强,并造成细胞结构出现适应性变化。     

集胞藻PCC 6803中丝氨酸/苏氨酸激酶SpkC对高温胁迫的响应

丝氨酸/苏氨酸激酶是蓝藻感知和转导外界刺激的重要元件,但至今蓝藻中很多丝氨酸/苏氨酸激酶的功能尚属未知。【目的】研究集胞藻PCC6803中的丝氨酸/苏氨酸激酶Spk C是否参与对高温胁迫的响应。【方法】本研究采用同源重组的方法构建spC基因完全敲除突变株,检测突变株与野生株在高温胁迫下的生长状况、色素组成,并对高温胁迫下叶绿素荧光参数差异进行分析,比较光合系统Ⅱ活性差异。此外,通过测定生长速率来判断高温胁迫后藻株的恢复情况。【结果】经过42℃高温胁迫后,与野生株相比,突变株ΔspkC生长减缓,光合色素(叶绿素、类胡萝卜素和藻胆色素)的含量降低;45℃高温胁迫下突变株ΔspkC的光合系统Ⅱ活性下降幅度更大;经过5 d 42℃高温处理后,突变株生长几乎停滞,存活率较野生株明显降低。【结论】集胞藻PCC 6803中spkC基因的缺失导致突变株对高温胁迫响应出现缺陷,提示丝氨酸/苏氨酸激酶SpkC参与响应高温胁迫。     

氮胁迫下共生蓝藻的分离纯化及生理响应机制

目的：揭示氮胁迫逆境下共生蓝藻的生理响应机制。方法：采用藻细胞分离纯化技术获得了一株共生蓝藻,测定其光合色素含量并分析了氮胁迫下的生理响应机制。结果：新分离藻株的细胞形态与其他念珠藻属相似,具有典型的营养细胞和异型胞;该藻室温吸收光谱中叶绿素蓝区相对含量减少,类胡萝卜素相对含量增加;氮胁迫时,藻细胞在pH8.4和160μmol&#183;m-2&#183;s-1光强组合下的细胞增长率最高,同时藻细胞叶绿素a含量增加值也最高,对共生藻生理响应机制有着显著性影响（P〈0.05）。结论：该共生蓝藻为念珠藻属蓝藻,在氮胁迫下有较强的叶绿素合成能力,对碱性条件及高光强有着显著的生理响应。     

绿色巴夫藻受紫外(UV－B)胁迫后的超补偿生长效应

以绿色巴夫藻(Pavlova viridis)为实验材料,设置了18、36、54、65、86和108 J·m^-2 6个UV-B辐射剂量处理组,以无紫外辐射为对照,解除胁迫后,处理组和对照组在相同接种密度和相同条件下培养12 d,测定了生长过程中的吸光值、生物量、叶绿素a、类胡萝卜素、可溶性蛋白质和胞内多糖含量.结果表明,在UV-B胁迫下,绿色巴夫藻细胞生长受到显著抑制,6个处理组细胞的相对增长率比对照下降了16.15%～60.00% (P＜0.05).但在胁迫解除后,各胁迫处理的藻细胞生长指标均显著高于对照(P＜0.05),证明绿色巴夫藻在胁迫后的恢复生长中出现超补偿生长现象.恢复培养第12天,最大吸光值、生物量、叶绿素a、类胡萝卜素、可溶性蛋白质和胞内多糖含量分别比对照提高了22.38%、15.00%、26.15%、23.81%、11.63%和27.58%.藻类中存在超补偿生长特性为微藻生物活性物质的开发提供了有效途径.     

葛仙米生长的尺度效应

为考察葛仙米(Nostoc sphaeroides)群体粒径变化对营养成分和光合活性的影响, 测定了生长过程中不同粒径群体的色素成分、光合特性和多糖含量。结果表明: 叶绿素a、藻胆蛋白含量随群体粒径增大而降低; 类胡萝卜素含量在粒径4.85 mm时最高, 藻蓝蛋白/叶绿素a、藻红蛋白/叶绿素a以及别藻蓝蛋白/叶绿素a的比值随粒径增大先降低后升高; 最大潜在光合能力(F_v/F_m)随群体粒径增大逐渐降低, 大群体可通过光系统I介导的环式电子传递链耗散多余能量以保护光合作用系统; 多糖含量在粒径3.03 mm时最高。研究结果显示葛仙米生长具有明显的尺度效应, 细胞组分与光合活性对群体粒径变化具有显著的响应, 开展规模化培养和采收需要关注这一效应。     

外源Ca~(2+)对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、光合特性及荧光参数的影响

选用西葫芦(Cucurbita pepo)品种"阿兰"一代为试验材料,研究了外源Ca2+处理对高温强光交叉胁迫下西葫芦幼苗生长特征、光合特性及叶绿素荧光参数的影响.结果表明:高温强光胁迫下,5～20mmol·L-1Ca2+处理的西葫芦幼苗具有较高的株高和较大的叶面积,其叶绿素、类胡萝卜素含量及光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)均较高,而胞间CO2浓度(Ci)和非光化学猝灭系数(NPQ)较低,其中以10mmol·L-1Ca2+处理效果最好.说明5～20mmol·L-1Ca2+处理能有效缓解高温强光对西葫芦光合机构的不可逆伤害,使其保持较快的光合电子传递速率和较高的PSⅡ电子传递活性.Ca2+处理浓度超过40mmol·L-1时对高温强光胁迫没有缓解效应.     

集胞藻PCC6803中S2P同源蛋白基因sll0862缺失突变株对热胁迫与氧化胁迫的响应

原核生物中S2P参与应答外界环境刺激,然而行光合作用的蓝细菌-集胞藻PCC6803的S2P同源蛋白功能未知。【目的】考察集胞藻PCC6803中S2P同源蛋白sll0862是否参与外界环境刺激的应答。【方法】监测在高温和氧化胁迫的条件下sll0862基因缺失突变株与野生株在生长速率或存活率上的差异,利用水样调制叶绿素荧光仪(water-PAM,脉冲-振幅-调制叶绿素荧光仪)测量在高温和氧化胁迫的条件下突变株与野生株叶绿素荧光参数的差异,来考察其光合作用差异。【结果】sll0862突变株与野生株在正常的培养环境中生长速率并无差异,但是将sll0862突变株与野生株在48℃加热处理半小时后,sll0862突变株的存活率明显低于野生株。当初始OD730值为0.1的藻液中添加终浓度为1 mmol/L双氧水的时候,sll0862突变株的生长速率比野生株明显低,而且氧化胁迫条件下突变株与野生株的调制叶绿素荧光有差异。【结论】集胞藻PCC6803中sll0862基因的缺失导致突变体对高温与氧化胁迫响应出现缺陷,提示有功能的sll0862参与响应热和氧化胁迫。研究结果为进一步阐述S2P同源蛋白sll0862在集胞藻PCC6803中的功能奠定基础。     

A culture-independent study of free-living fungi in biological soil crusts of the Colorado Plateau: their diversity and relative contribution to microbial biomass

Molecular methodologies were used to investigate free-living fungal communities associated with biological soil crusts (BSCs), along km-scale transects on the Colorado Plateau (USA). Two cyanobacteria-dominated crust types that did not contain significant lichen cover were examined. Fungal community diversity and composition were assessed with PCR-denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) fingerprinting and sequencing, and fungi-specific quantitative PCR was used to measure fungal population densities as compared with those of bacteria. Our results clearly indicate that free-living fungi, while ubiquitous in BSCs, are less diverse and contribute far less biomass than their bacterial counterparts. Biological soil crust fungal community structure differed from that of uncrusted soils in their surroundings. Phylogenetic analyses placed the majority of BSC fungi within the Ascomycota , confirmed the importance of dematiaceous fungi, and pointed to members of the genera Alternaria and Acremonium as the most common free-living fungi in these crusts. Phylotypes potentially representing novel taxa were recovered, as were several belonging to the Basidiomycota that would not have been readily recognized by culture-dependant means.     

腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮的固氮潜力

以腾格里沙漠东南缘广泛分布的3类典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)为研究对象,在野外环境下连续一年(2010年6月至2011年5月)测定了不同类型结皮的固氮潜力、季节变化,及其对环境因子的响应特征.结果表明：整个试验期间,藻类、地衣和藓类结皮的固氮活性分别为14～133、20～101和4～28 mol·m^-2·h^-1,差异显著,这种差异主要是由结皮种类组成的差异所致.3类结皮固氮活性对环境因子的响应特征基本一致.3类结皮固氮活性与降水量关系不显著,但与试验前3天小于3 mm的降水量均呈显著的正相关关系,说明该地区3类结皮在3 mm降水条件下即可达到最大固氮速率.3类结皮固氮活性与试验期温度均呈显著的二次函数关系,随气温升高均呈先上升后下降的趋势,藻类和地衣结皮的固氮活性在超过30 ℃后即迅速下降,而藓类结皮的固氮活性在超过25 ℃后即开始下降,说明不同类型结皮具有不同的固氮适宜温度区间.3类结皮固氮活性的季节变化均表现为秋季>春季>夏季>冬季,夏季高温和冬季低温抑制了结皮固氮酶活性,而春末秋初适宜的水热条件促进了其固氮活性的提高,结皮固氮活性的季节变化主要受水热因子的共同调控.温带荒漠区生物土壤结皮在湿润条件下全年均具有固氮能力,环境因子对其氮固定的控制作用层次分明,水分是影响其固氮速率和持续时间的关键因子,在水分和碳源充足的条件下,温度则是制约其固氮能力的主要因子.     

内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力

氮素限制在陆地生态系统中普遍存在,在干旱受损生态系统中表现得尤为明显.生物土壤结皮是干旱、半干旱区受损生态系统植被恢复过程中的重要组成部分和氮源贡献者.以黑岱沟露天煤矿植被恢复区广泛分布的两类典型生物土壤结皮(藻类结皮和藓类结皮)为研究对象,通过野外调查采集样品,在实验室条件下测定了两类结皮的固氮活性,分析了其固氮活性对水热因子的响应特征及其与草本、结皮盖度的关系.结果表明：不同演替阶段人工植被及相邻撂荒地和天然植被下生物土壤结皮的固氮活性在9～150 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1,藻类结皮(平均为77 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1)显著高于藓类结皮(17 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1).人工植被区3种常见植被类型下藻类和藓类结皮固氮活性均表现为“灌-草型”显著高于“乔-灌型”和“乔-灌-草型”.藻类和藓类结皮的固氮活性与样品相对含水量(10%～100%)和培养温度(5～45 ℃)均呈显著的二次函数关系,其固氮活性随水分、温度升高均呈先上升后下降的趋势,分别在60%和80%相对含水量时达到最大固氮速率,其最适固氮温度均为25 ℃.藻类结皮固氮活性与草本盖度呈显著的二次函数关系,草本盖度超过20%时固氮活性开始降低,藓类结皮固氮活性与草本植物盖度呈显著负相关.两类结皮固氮活性与其盖度均呈显著的正相关关系,随结皮盖度增加其固氮活性显著升高.露天煤矿植被恢复区两类生物土壤结皮固氮活性差异主要由结皮组成生物体即隐花植物的差异所致,不同植被类型下的水热差异及不同植被演替阶段草本、结皮盖度的差异是影响生物土壤结皮氮固定的关键因子,生物土壤结皮在人工植被区的拓殖发育及其氮输入是系统健康发展的重要标志.     

Diurnal variations of chlorophyll fluorescence and CO2 exchange of biological soil crusts in different successional stages in the Gurbantunggut Desert of northwestern China

Biological soil crusts (BSCs) formed by different combinations of photosynthetic algae, cyanobacteria, lichens and mosses are well-developed in the Gurbantunggut Desert of northwestern China. To investigate the different responses of BSCs to environmental factors, the diurnal variations of chlorophyll fluorescence and CO₂ exchange of BSCs in different successional stages were measured following artificial rehydration in the field. Results showed that the maximum potential quantum efficiency of PSII (F _v/F _m), the actual PSII efficiency (Φ_PSII) and the relative rate of electron transport as well as net photosynthesis of the different successional BSCs varied similarly and changed markedly with diurnal fluctuations in light and temperature. Further analyses indicated that CO₂ exchange and photosynthetic pigment content of chlorophyll (Chl) a, Chl b and carotenoids increased with the developmental level of BSCs, from cyanobacterial crust to lichen crust to moss crust. The differences in responses of BSCs to environmental factors and photosynthetic pigment content may be partially attributed to differences in species composition and morphological characteristics of the various BSCs. Overall, moss crust is better adapted to a wide range of irradiance and higher temperatures than lichen and cyanobacterial crusts. Therefore, BSCs in a later successional stage are expected to play a more important role in desertification control than those of the earlier stages.     

Ecological Succession,Hydrology and Carbon Acquisition of Biological Soil Crusts Measured at the Micro-Scale

The hydrological characteristics of biological soil crusts (BSCs) are not well understood. In particular the relationship between runoff and BSC surfaces at relatively large (>1 m²) scales is ambiguous. Further, there is a dearth of information on small scale (mm to cm) hydrological characterization of crust types which severely limits any interpretation of trends at larger scales. Site differences and broad classifications of BSCs as one soil surface type rather than into functional form exacerbate the problem. This study examines, for the first time, some hydrological characteristics and related surface variables of a range of crust types at one site and at a small scale (sub mm to mm). X-ray tomography and fine scale hydrological measurements were made on intact BSCs, followed by C and C isotopic analyses. A ‘hump’ shaped relationship was found between the successional stage/sensitivity to physical disturbance classification of BSCs and their hydrophobicity, and a similar but ‘inverse hump’ relationship exists with hydraulic conductivity. Several bivariate relationships were found between hydrological variables. Hydraulic conductivity and hydrophobicity of BSCs were closely related but this association was confounded by crust type. The surface coverage of crust and the microporosity 0.5 mm below the crust surface were closely associated irrespective of crust type. The δ ¹³C signatures of the BSCs were also related to hydraulic conductivity, suggesting that the hydrological characteristics of BSCs alter the chemical processes of their immediate surroundings via the physiological response (C acquisition) of the crust itself. These small scale results illustrate the wide range of hydrological properties associated with BSCs, and suggest associations between the ecological successional stage/functional form of BSCs and their ecohydrological role that needs further examination.     

黄土丘陵区生物土壤结皮表面糙度特征及影响因素

地表糙度是影响地表径流和侵蚀过程的重要属性.生物结皮在干旱半干旱区广泛分布,是地表糙度的影响因子之一.本文采用链条法测定了黄土丘陵区不同发育阶段生物结皮表面糙度特征,分析了不同发育阶段生物结皮表面糙度对坡向、土壤含水量和冻融作用的响应及其与各理化性质的相关性,初步探索了生物结皮对地表糙度的影响及其相关因素.结果表明: 生物结皮显著改变地表糙度,随着生物结皮从藻结皮向藓结皮演替,其糙度先降低后增加,生物结皮发育形成10年以后,其表面糙度基本趋于稳定;研究区早期形成的藻结皮表面糙度较裸土降低47.0%,深色藻结皮(藓类盖度<20%)较裸土降低20.4%,混生结皮(藓类盖度为20%～60%)和苔藓结皮(藓类盖度>70%)表面糙度与深色藻结皮基本一致;坡向对发育10年以上的生物结皮表面糙度的影响不显著;土壤含水量影响地表糙度特征.研究区浅色藻结皮表面糙度随水分变化较为剧烈;随着生物结皮发育,深色藻结皮、混生结皮和苔藓结皮表面糙度随水分的变化趋于平缓.冻融增加了生物结皮表面糙度.浅色藻结皮经两次冻融后表面糙度增加29.7%;深色藻结皮、混生结皮和藓结皮表面糙度的影响需经过反复冻融才有所体现.生物结皮表面糙度与藓结皮盖度呈显著正相关(P＜0.1).     

沙坡头地区生物土壤结皮的固氮活性及其对水热因子的响应

氮是除水分之外影响干旱区生态系统生物活性的关键因子。生物土壤结皮是干旱半干旱荒漠地表景观的重要组成部分, 也是荒漠生态系统氮素的主要贡献者。通过野外调查采样, 利用开顶式生长室, 模拟不同降水梯度, 采用乙炔还原法连续测定了沙坡头地区典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)在其主要固氮活跃期(6-10月, 湿润期)的固氮活性, 及其对水热因子的响应特征。结果表明, 试验期三类生物土壤结皮的固氮活性介于2.5 × 10³-6.2 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1之间, 其中藻类结皮的最高(平均达2.8 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1), 地衣结皮的次之(2.4 × 10⁴ nmol C₂H₄ ·m^-2·h^-1), 藓类结皮的最低(1.4 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^-2·h^-1), 差异显著(p < 0.001)。在模拟降水3 mm时, 三类结皮均可达到最大固氮速率, 当发生> 3 mm的降水事件时, 它们的固氮速率无显著增加; 不同结皮的固氮活性与温度均呈显著的负相关关系(r_藻类结皮 = -0.711, r_地衣结皮 = -0.732, r_藓类结皮 = -0.755, p < 0.001), 藻类和藓类结皮的固氮活性的最适温度区间为25-30 ℃, 地衣结皮为20-30 ℃。三类结皮之间的这种固氮差异主要归因于结皮组成生物体即隐花植物的差异, 藻类结皮主要成分为大量的蓝细菌和一些绿藻, 地衣结皮也由大量的固氮藻和真菌共生形成, 而藓类结皮的主要组成部分苔藓植物并不具有固氮作用, 其微弱的固氮量是结皮中混生的少量蓝细菌或地衣所致。     

腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮对土壤有机碳矿化的影响

生物土壤结皮(BSCs)是荒漠生态系统的重要组成部分,是该区土壤碳循环及碳平衡的关键影响因素。研究了腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤碳矿化过程及其对温度(10℃、25℃和35℃)和水分(土壤含水量10%和25%)变化响应特征,分析了土壤碳矿化过程与土壤理化性质的关系。结果表明:(1)结皮的形成和发育显著影响土壤有机碳矿化过程,藻类、地衣和藓类结皮覆盖的土壤碳矿化速率和CO_2-C累积释放量均显著高于去除结皮的土壤,不同类型BSCs覆盖土壤和去除结皮土壤之间均表现为藓类结皮土壤地衣结皮土壤藻类结皮。(2)含结皮层土壤的平均和最大矿化速率均随温度升高和水分增加而逐渐增大,有结皮覆盖的土壤和去除结皮的土壤对温度和水分变化的响应规律相同。(3)有结皮土壤和去除结皮土壤碳矿化速率的温度敏感性(Q_(10))与结皮类型密切相关,均表现为藓类结皮地衣结皮藻类结皮。结果表明生物土壤结皮由以藻类为主向以藓类为主的演变进一步促进了土壤碳矿化过程,结皮对土壤碳循环的调控作用受水热等环境因子的共同影响。