小议苏铁的“风格”与“精神”

苏铁类植物俗称“铁树”,其精子有鞭毛,幼叶拳卷式发生,有些种类的茎、叶分枝,但必是二岐式分枝,酷似较它低等的蕨类植物,是现存种子植物中最原始的传代线。现存苏铁科植物的大孢子叶呈叶状,其柄上着生多数胚珠,珠孔外向,在裸子植物中十分独特。     

云杉雌球花与枝条同源的直观材料

在中学高中生物学教学中,因学生的“植物学”知识欠缺,理解雌球花与枝条同源等概念非常困难。笔者在指导学生研究性学习的备课过程中,发现了罕见的云杉雌球花发育逆转和大孢子叶的多态现象,遂采集了标本,用数码相机拍了照片,并作了进一步的探究,深感是直观教学的良好资料,愿与同行分享。1我校学生对校园云杉的认识云杉(Picea asperata)属裸子植物(Gymnospermae)、球果纲(Coniferopsida)、松科(Pinaceae)、云杉属(Picea),是我校校园绿化的优势树种,所以也是历届学生植物学研究性学习的必选“材料”。根据以往学生的调查记录:我校园内云杉4月中下旬开花,雌球花呈穗状,紫红色,多生于树冠中上部主、侧枝端,较雄球花迟1周     

银杏的种子

种子植物包括裸子植物和被子植物。银杏属于裸子植物,它没有真正意义上的花;其繁殖器官由叶原基发育而成,着生在短枝顶端的叶腋或鳞片状叶的叶腋;雌雄异株,无论是雌性或雄性器官均无花萼、花瓣、子房等构造。在植物形态学上将这类植物的雄性器官称作为小孢子叶球或雄球花;雌性器官称作大孢子囊或雌球花。 银杏种子的形成及发育过程 种子的形成包括传粉、受精以及胚、胚乳、种皮的发育成熟。 银杏的雄球花为柔荑花序状,长1.8—2.6厘米,3—8条着生于短枝顶端,每条上具雄蕊30—43个,雄蕊具一短梗,花药2枚,长椭圆形,药室纵裂,每药室(小孢子囊)具     

攀枝花苏铁传粉生物学研究

在攀枝花苏铁(Cycas panzhihuaensis L.Zhou et S.Y.Yang)自然群体中,雌雄株在数量上基本相等,但雄株的无性系产量是雌株的1.31倍,小孢子叶球的数量是大孢子叶球的2.21倍,呈现偏雄现象。小孢子叶球散粉次序是从轴基部向顶部和从小孢子叶的基部向顶部进行的,散粉高峰出现在午后,风传花粉浓度在2.55m内随着距离增加而迅速下降,而在2.55m以外维持在一个较低的水平上。在大孢子叶球内发现有两种蚂蚁和一种蜚蠊类昆虫在活动,没有发现这些昆虫对大孢子叶球的破坏,小孢子叶球则几乎没有昆虫探访。清晨在大孢子叶叶片上出现许多水样液滴,可能起着将大孢子叶叶片上沉积的花粉传递至胚珠的作用。研究表明,在攀枝花苏铁的传粉过程中,风是将花粉从小孢子叶球传至大孢子叶球的唯一媒介,大孢子叶球内活动的昆虫和大孢子叶叶片上的液滴同样起着传粉媒介作用,但不排除风传花粉一步到位的可能性。     

被子植物胚珠发育过程中细胞壁上胼胝质动态的研究

1930年Grausten首先发现卷柏(Selaginalla)大孢子细胞壁上有胼胝质。接着在裸子植物中发现一种苏铁(Encephalartos poggei)大孢子发生时有胼胝质壁。在被子植物中,Rodkiewicz等(1967)首先发现斑叶红门兰(Orchis maculata)的大孢子母细胞与减数分裂所产生的子细胞壁上有胼胝质。自此以后在这方面发表了大量的研究报告。     

玉米胚珠离体受精成功

从未授粉的玉米植株的雌穗上,切除子房上部的三分之一,获得裸露的胚珠。在切口处授以经过消毒的玉米花粉,获得了14粒由胚珠发育的幼嫩种子。在授粉后20—22天幼嫩种子的胚已经成熟,并在果穗块上萌发和生长,现已获得两个植株。其中一株植株上有明显的父本标记的紫色素性状及类似父本的旗叶。根尖细胞染色体2n=20,F_2代有分离,因此证明是胚珠离体受精而来的杂种植株。另一株植株形态、色素、旗叶均与母本相似,染色体2n=20,生长健壮,雄穗很早抽出,但在抽雄后49天才长出弱小的雌穗,未获得种子。     

太白红杉雌配子体的形成、受精、胚胎发育及其系统学意义

太白红杉(Iarix chinensis Beissn)雌球花于7月中下旬开始分化,9月上旬至9月中旬形成大孢子母细咆,10月中旬,大孢子母细胞进入休眠期。翌年4月底至5月初解除休眠,大孢子母细胞进行减数分裂,于5月10日左右形成直列四分体,随后珠孔端的3个大孢子退化,合点端的1个大孢子进一步发育,成熟卵细胞于7月初受精;花粉管将内含物释放入卵细胞后在尾部形成浓密物质沉淀;受精后,合子被染色较深的新细胞质所包围,并发现存在多精入卵的现象。合子经过两次连续有丝分裂,产生4个游离核后伴随新细胞质一起移至合点端,接着同时进行一次有丝分裂产生8个核,并分成上下两层后形成细胞壁,但上层细胞顶部不形成细胞壁。原胚发育属于松型。在幼胚阶段,我们发现部分胚珠发育异常,其雌配子体有的变为半透明状,有的则干瘪萎缩。太白红杉具简单多胚和莲座胚。9月中旬,成熟胚形成,成熟胚具5～6枚子叶。太白红杉从雌球花花芽分化到胚胎成熟历时14个月。     

银杏雌性生殖器官的形态学本质及其系统学意义

关于古老裸子植物银杏Ginkgo biloba L.雌性生殖器官形态学本质的问题争论 很多,因此这一类群的分类位置尚存争议。本文进一步发展了Florin提出的“种鳞复合 体(Seed-scale complex)”概念,提出解释裸子植物生殖器官形态演化的“苞鳞一种鳞复 合体(Bract-scale and seed-scale complex)概念和演化理论,并试图用以解释银杏的生 殖器官形态学本质和裸子植物系统发育的有关问题。由银杏着生胚珠的结构(Ovuliferous structure)生于可育短枝上鳞状叶叶腋的事实,赞同该结构为次级轴性(枝性)性质,提 出该次级轴性结构及连同下部的鳞状叶相当于裸子植物大部分类群所具有的苞鳞—种 鳞复合体(Bract-scale and seed-scale complex),并保留了较多的原始古老性质,可能 代表着苞鳞—种鳞复合体较原始的形态式样。该结构的鳞状叶与可育短枝上正常的营 养叶均为不育苞片的性质,鳞状叶叶腋生出的长柄则是次级轴性结构的次生性伸长,长 柄上部二分叉的着生胚珠结构相当于该次级轴性器官仅存的极度退化的二枚可育叶性器 官,而整个可育短枝相当于一个分化程度很低的复合大孢子叶球。银杏生殖器官中的某 些性状与苏铁十分相似,但由于苞鳞一种鳞复合体的出现,标志着这一类群已远较苏铁特 化,并应与所有具苞鳞—种鳞复合体的类群在同一条演化线上,即苞鳞—种鳞复合体 演化线(Bract-scale and seed-scale complex evolutionary line,BS-line),而不具苞鳞 —种鳞复合体的苏铁类(Cycas)则构成裸子植物中的苏铁演化线(Cycas evolutionary line,C-line)。银杏大孢子叶球的式样,可能代表着裸子植物一种早期的原始大苞子叶 球式样,为古裸子植物不甚分化的可育枝条向高度压缩和变态的可育枝条(苞鳞一种鳞复合体及典型的球果)演化的一种中间过渡式样。     

也谈银杏

凡学过植物学的人,都知道银杏(又名白果和公孙树)是裸子植物。裸子植物的胚珠没有子房包被着,因而种子裸露出来,没有果实包被着,这是裸子植物名称的由来,也是裸子植物的主要特征。奇云在去年一期《白果》一文中曾写道:“银杏的果实有杏子大小,外观黄澄澄的……果实里面的浆质肉,奇臭难闻……”其实,银杏是没有果实的。银杏是雌雄异株的植物,雄花是倒垂的柔荑花序。雌花不明显,在每年3月间新叶出现时开放,每花有一长梗,没有花瓣和花萼,也没有子房和花柱,只有一个裸露的胚珠,9～10月间,胚珠发育成球状橙黄色的种子,很象杏子,所以叫做“银杏”。奇云把这橙黄色的种子,称为     

中国特有树种——大理罗汉松

大理罗汉松（Podocarpus forrestii）是我国云南省特有的裸子植物树种，为罗汉松科罗汉松属的常绿灌木，野生条件下高度达3m，栽培条件下高度可达5m左右。小枝粗壮。叶密集簇生，狭椭圆形至线状椭圆形，质地厚，革质，长4～9cm宽6～12mm，先端钝或稍尖，叶上面深绿色，背面灰绿色，具灰白色气孔带。雄球花穗状，3个簇生；雌球花单生叶腋。种子生于肉质肥厚的种托上，     

攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis L．Zhou et S．Y．Yang）

树干圆柱形,高可达4m,叶痕宿存,密被红棕色绒毛;羽状长65~150cm,叶柄长14~20cm,两侧具3~17对长约1~3mm的短刺,羽片80~105对,条形,成“V”字形开展,厚革质,长8~23cm,宽4~7mm,边缘平或微反卷,先端渐尖,基部楔形,两侧不对称,中脉显著隆起,背面无毛。雄球花纺锤状圆状形,常微弯,长25~45cm,径6～10cm,黄褐色;小孢子叶长4～6cm,宽1.8~2.8cm,顶端具3~5mm长的短尖头,密被锈褐色绒毛。大孢子叶密被黄褐色至锈褐色绒毛,顶片宽卵形或菱状卵形,篦齿状分裂,侧 裂片钻形,柄部长5～10cm,着生4～5枚胚珠,胚珠近方状圆形,光滑,金黄色。种子近…     

中国苏铁资源及其保护对策（下）

中国苏铁的类群根据近年的植物分类学研究,中国苏铁属植物有24种左右,它们的大孢子叶球都紧包,大孢子叶不育顶片篦齿状分裂,归属于4个类群。1.叉叶苏铁类群 茎干短,大部分地下生;羽叶1—3回羽状复叶,小叶二歧式分裂;小孢子叶柔软,顶端无刺尖;种子外种皮肉质。该类群约4种,分布于我国云南东南部与广西西部,也分布于越南与柬埔寨。我国有3种。多歧苏铁 Cycas multipinnata C. J. Chen &S. Y. Yang这是1994年根据杨思源80年代末采自云南开远一个私人林业苗圃的栽培材料(后移栽于攀枝花市园林科研所苗圃)发表的新种。当时未见到大孢子叶球…     

八雄并立惊雁山──叉叶苏铁现奇葩

在风光旖旎的雁山桂林植物园里,一株引种栽培的珍稀苏铁类植物——叉叶苏铁,最近同时开出了八枚雄劲的雄球花（小孢子叶球）,成为该园的一大植物奇观,令众多游客叹为观止。叉叶苏铁（Cycasmi-cholitzii）,为苏铁科苏铁肩多年常绿树种,因其羽状叶片上的羽片又二叉状分裂而得名。该种在我国仅星散分布于广西龙州。崇左、大新和云南弥勒等地130—175米的低海拔石灰岩季雨林下（越南、老挝、泰国也有）,是国家重点保护的珍稀濒危植物。这株“八雄并立”的叉叶苏铁,茎高52厘米,基部直径53厘米,系桂林植物园80年代中期从广西龙州引种的…     

裸子植物的种子是否都是裸露的

裸子植物的胚珠虽然在传粉时是裸露的,但在发育成种子的过程中,罗汉松科、三尖杉科、红豆杉科、买麻藤科、麻黄科及柏科的圆柏属（Sabina）和刺柏属（Juniperus）等类群的种子在成熟时常常为肉质的假种皮或种鳞等组织所包被。因此,并不是所有裸子植物类群的种子在成熟时都是裸露的。裸子植物种子与其周围肉质假种皮或种鳞等组织共同构成的繁殖结构,尽管在结构上与被子植物的果实具有根本的区别。但在吸引鸟类等食果动物传播种子的生态功能方面却与被子植物的肉质果实是相同的。     

濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育

用石蜡切片法对濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育过程进行观察研究.结果显示,灰叶胡杨雌蕊由三心皮构成,侧膜胎座,胚珠为倒生型,有18～21列;发育早期的胚珠为双珠被,厚珠心;当外珠被发育至与内珠被处于同一水平时,内珠被便开始退化,故成熟胚珠为单珠被;孢原细胞1个,并且自表皮下2层处分化;大孢子母细胞由孢原细胞分裂后形成的造孢细胞直接发育而来;大孢子四分体直线形排列,合点端的大孢子为功能大孢子,蓼型胚囊;在胚囊发育过程中珠孔端的珠心组织退化.根据开花物候不同阶段花的形态特征,可以初步判断灰叶胡杨大孢子发生和雌配子体的发育进程.     

杉木大孢子叶球发育过程中形态结构的变化

以福州生长的成年杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook.）为实验材料,采用数码相机实地拍照、体视镜、半薄切片以及扫描电镜等方法,从形态学、解剖学系统观察了杉木大孢子叶球的发育过程。结果显示,2011年10月底至11月初,杉木大孢子叶球形成,此时大孢子叶球呈绿色,体积较小;翌年3月中下旬,大孢子叶球成熟,进入传粉期,期间大孢子叶球经历了由绿变黄的颜色转变、体积增大以及苞片开张的过程。胚珠发育过程中,胚珠原基于1月上旬发生,1月中下旬珠被和珠心组织已分化形成;2月下旬,珠心组织继续发育,形态呈椭圆型,并在其上方形成贮粉室,周围的珠被组织继续生长包围珠心组织,形成珠孔道;3月初珠孔形成,开口达到最大,胚珠的体积继续增大;3月中下旬,胚珠珠孔处开始分泌传粉滴。授粉后,传粉滴消失,珠孔上方的组织停止生长,珠孔开口亦不再增大。研究结果表明杉木大孢子叶球从分化形成到发育成熟需要约5个月的时间,胚珠的形态结构经过长期演化形成了许多适应风媒传粉的结构特征。     

北美香柏雌球果的发育

用扫描电镜(SEM)观察了北美香柏 Thuja occidentalis 雌球果的发育过程。在北京,北美香柏的雌球果是在八月初由营养芽转变而来,雌球果一般有4~6对苞片,中间2~3对可育,每一苞片腋部着生两枚胚珠,在可育苞片腋部最先观察到一扁平的隆起,并在其上分化出两个胚珠原基,接着分化出珠被和珠心,最后形成扁平而两侧对称的胚珠。在北美香柏雌球果发育过程中,约一半的雌球果在2~3对可育苞片中位于下面的1~2对的腋部产生3个胚珠原基,中间一个较小,并在以后的发育中逐渐退化。由此推测北美香柏的雌球果可能是由祖先类群中每一苞片具多于2个胚珠的雌球果演化而来。在光镜下对雌球果维管系统的观察发现,传粉前幼小雌球果的苞片内仅有一束维管束,传粉后随着苞片基部的居间生长,有4—8束维管束在苞片内形成,但是新发育的维管束木质部和韧皮部相对位置与正常叶性器官一致,这与在以往报道的柏科植物成熟雌球果的苞片中均有反向维管束的发育不同。北美香柏雌球果早期发育和维管束分析结果支持傅德志和杨亲二提出的解释裸子植物生殖器官形态演化的“苞鳞-种鳞复合体”理论。关键词北美香柏;雌球果的发育;胚珠分化;SEM     

海桐大、小孢子发育及雌、雄配子体形成的研究

利用常规石蜡制片法研究了海桐大、小孢子发生及雌、雄配子体发育的过程。结果显示:(1)小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型,四分孢子为以四面体形为主,四分孢子后期部分小孢子壁皱缩;(2)花药壁由4层结构组成,由外到内为表皮、药室内壁、中层和绒毡层;(3)海桐具多个胚珠,单珠被,薄珠心,胚珠类型为倒生胚珠。大孢子母细胞减数分裂主要形成线形排列的4个大孢子,还具有少有的十字形排列,功能大孢子位于合点端;(4)胚囊发育属单孢型的蓼型,成熟的雌配子体为四细胞五核胚囊。     

草麻黄雌性生殖器官的个体发生和畸形式样研究

用扫描电镜观察并分析了草麻黄（Ephedra sinica Stapf)雌性生殖器官的个体发生及畸形式样。该种雌球花个体发生式样与麻黄属其他具双胚朱球果的类群基本一致。外珠被以一对近轴侧突起物出现以及该突起物与苞片成交互排列的发育式样支持前人关于该构造叶性本质的论述,而内珠被与珠心的发育相关,因此可能是真正的珠被,基于返祖性畸形三胚珠球花的出现及其他形态特征,认为麻黄属胚珠数目减少是该属内物种特化的一个趋势;利用雌球花发育的畸形现象及外珠被的形态学本质提出麻黄属的雌球果为复轴性构造,雌性生殖单位是由类似于科达类的次级生殖枝构造经系统发育变态,融合,简化成现存的生胚珠构造式样,每一可育苞片及其腋内雌性生殖单位共同组成了麻黄属的苞鳞－种鳞复合体。     

狭叶柴胡大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究

用石蜡切片法、半薄切片法对狭叶柴胡的大、小孢子发生和雌、雄配子体发育进行观察研究。结果显示:(1)狭叶柴胡花药壁的发育为双子叶型,腺质绒毡层;小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型,四分孢子为正四面体形;成熟的花粉粒为3-细胞型,具3个萌发孔。(2)倒生型胚珠,单珠被,薄珠心;大孢子母细胞常为一个雌性孢原直接发育而成,大孢子四分体呈线型,多数情况为合点端一个大孢子分化为功能大孢子;由功能大孢子发育为蓼型成熟胚囊。(3)八核胚囊时期,珠心基部和两侧的一些珠心细胞留存较久,成为珠心座细胞。此外,珠被内表皮细胞发育为珠被绒毡层。