天线蛋白和类囊体膜脂对光合系统紫黄质循环的调节作用研究进展

紫黄质循环是紫黄质(V)经过中间物单环氧玉米黄质(A)形成玉米黄质(Z)的可逆转换,是光合系统聚光复合体在低光下的聚光状态与高光下的能量耗散状态之间的转换开关.叶黄素中的玉米黄质可钝化(去激发)激发三线态叶绿素(3Chl*)和激发单线态氧(1O2*),紫黄质循环可直接或间接地通过非光化学淬灭(NPQ)耗散PSⅡ天线蛋白中的过量光能.天线蛋白被认为是依赖玉米黄质(Z)耗散过量光能的部位,天线蛋白通过结合紫黄质循环组分(V,A和Z)来调节紫黄质循环.类囊体膜脂的性质和结构影响紫黄质循环组分(V,A和Z)间的转换,V的脱环氧化速率依赖于V在类囊体膜脂上侧向扩散的速率,紫黄质脱环氧化作用第一步(由V到A的转换)的速度常数是第二步(由A到Z的转换)速度常数的4～6倍.现有的结果表明,天线蛋白和类囊体膜脂是紫黄质循环最基本的调节器.该文对近年来国内外关于紫黄质循环的基本反应及其功能、紫黄质循环酶结构性质和辅因子以及天线蛋白和类囊体膜脂对紫黄质循环的调节作用及其机理等方面的研究进展进行了综述.     

叶黄素循环酶

依赖叶黄素循环的热耗散是一种主要防御光破坏的机制。参与叶黄素循环的酶是紫黄质脱环氧化酶和玉米黄质环氧化酶 ,紫黄质脱环氧化酶已分离纯化 ,其 c DNA已被克隆 ,其活性主要受跨类囊体膜的 p H梯度和抗坏血酸浓度的调节 ;玉米黄质环氧化酶还没有被分离出来 ,但其 c DNA也已被克隆 ;其活性主要与NADPH的浓度、O2 及光等有关。     

紫黄质脱环氧化酶的某些特性和研究方法

紫黄质脱环氧化酶是高等植物体内叶黄素循环的关键酶,它催化紫黄质脱环氧化生成花药黄质和玉米黄质,在这个过程中伴随着过剩光能的热耗散.文中主要对此酶的性质、功能、研究方法以及分子生物学等内容作了简要介绍.     

植物组织中叶黄素循环组分的高效液相色谱分析法

AnalysisoftheXanthophyllCycleComponentsinPlantTissuesbyHighPer－formanceLiquidChromatographyZHAOShi－Jie,MENGQing－Wei,XUChang－Cheng,HANHong－Yan,ZOUQi（LaboratoryofPlantPhysiologyandBio-chemistry,ShandongAgriculturalUninersity,Taian271018）##D近几年来,叶黄素循环在耗散过剩光能,保护光合机构兔受强光破坏中的作用受到了普遍的关注[2,4]。在此循环中,其关键组分玉米黄质（zeaxanthin）是由紫黄质（violaxanthin）通过环氧玉米黄质（antheraxanthin）形成的。这3个组分可随光照条件的改变而…     

低温强光下籼粳稻紫黄质脱环氧化酶活性和类囊体膜脂不饱和度的变化

为了阐明籼稻(Oryza sativa L.spp.indica)、粳稻(O.sativa L.spp.japonica)对低温强光敏感件的差异,着重研究了低温强光下水稻类囊体膜脂不饱和度与叶黄素循环的变化。随着低温强光处理时间的延长,类囊体膜脂不饱和脂肪酸含量降低,饱和脂肪酸含量增加,因而膜脂不饱和指数(IUFA)下降。同时,叶黄素循环的关键酶——紫黄质脱环氧化酶(VDE)活性降低,叶黄素循环组分中紫黄质(V)含量增加,而单环氧玉米黄质(A)和玉米黄质(Z)的含量减少,表现为(A Z)／(A Z V)比值下降。Arrhenius分析证明,VDE对低温和膜脂不饱和度都敏感。相关分析表明,类囊体IUFA分别与VDE活性、(A Z)／(A Z V)和D1蛋白量呈显著的正相关。与粳稻9516相比,籼稻汕优63类囊体膜的IUFA较低,低温下类囊体膜脂流动性和稳定性较筹,VDE活性和(A Z)／(A Z V)比值较低。     

β-胡萝卜素羟化酶基因过度表达提高拟南芥抗逆性

强光逆境诱导植物组织活性氧的产生和积累 ,导致细胞光氧化破坏 ,存在于膜中的类胡萝卜素则可保护植物组织免受这种破坏。叶黄素循环在强光保护中起着关键作用 ,该循环包含玉米黄质、环氧玉米黄质和堇菜黄素三种类胡萝卜素之间的可逆性互变 ,玉米黄质在玉米黄质环氧酶作用下经环氧玉米黄质转化为堇菜黄素 ,而堇菜黄素在堇菜黄素脱环氧酶催化下经环氧玉米黄质转化为玉米黄质。堇菜黄素在新黄质合酶催化下不可逆转变成新黄质。玉米黄质是在β 胡萝卜素羟化酶催化下由β 胡萝卜素经β 隐黄质转化而来 ,拟南芥该基因在 1 996年首见报道。近日 ,…     

低温强光下籼粳稻紫黄质脱环氧化酶活性和类囊体膜脂不饱和度的变化

为了阐明籼稻(oryza sativa L.spp.indica)、粳稻(O.sativa L.spp.japonica)对低温强光敏感性的差异,着重研究了低温强光下水稻类囊体膜脂不饱和度与叶黄素循环的变化.随着低温强光处理时间的延长,类囊体膜脂不饱和脂肪酸含量降低,饱和脂肪酸含量增加,因而膜脂不饱和指数(IUFA)下降.同时,叶黄素循环的关键酶--紫黄质脱环氧化酶(VDE)活性降低,叶黄素循环组分中紫黄质(V)含量增加,而单环氧玉米黄质(A)和下米黄质(Z)的含量减少,表现为(A+Z)/(A+Z+V)比值下降.Arrhenius分析证明,VDE对低温和膜脂不饱和度都敏感.相关分析表明,类囊体IUFA分别与VDE活性、(A+Z)/(A +Z+V)和D1蛋白量呈显著的正相关.与粳稻9516相比,籼稻油优63类囊体膜的IUFA较低,低温下类囊体膜脂流动性和稳定性较差,VDE活性和(A+Z)/(A+Z+V)比值较低.     

干旱胁迫下大豆与玉米叶片光破坏的防御

随干旱强度的增加,大豆叶片光呼吸速率（Pr）降低的幅度小于Pn,使Pr／Pn比率升高。在轻度及中度干旱下,PSII光化学效率（Fv／Fm）能在暗置后较快地恢复。随干旱强度的增加,叶片光化学猝灭系数下降,非光化学猝死系数升高。干旱使叶片β－胡萝卜素及紫黄质含量下降,而玉米黄质含量（Z）与叶黄素库增加。与大豆相比,玉米在干旱条件下具有较高的Z含量和较大的叶黄素库。     

叶黄素循环及其调控

论述了叶黄素循环的功能及其调控,同时对叶黄素循环色素的定位、紫黄质的转化程度及程度其转化的因素进行了简要综述。     

外源药剂处理对玉米叶黄素循环与非辐射能量耗散的影响

利用ＡｓＡ、ＤＴＴ和ＮＡＤＰＨ溶液处理离体玉米叶片,对其叶黄素循环和非辐射能量耗散都可产生一定的影响。２０ｍｍｏｌ／Ｌ ＡｓＡ可促进紫黄质（Ｖ）向单珏氧玉米黄质（Ａ）至玉米黄质（Ｚ）的转化,ＮＰＱ值和Ｆｖ／Ｆｍ均相应增加,但是生成的Ｚ在强光下（〉６５０μｍｏｌ ｍ＾－２ｓ＾－１）很容易达到饱和,５ｍｍｏｌ／Ｌ ＤＴＴ可明显抑制Ｚ的增加,但对Ａ的影响很小,同时玉米叶片的ＮＰＱ值和Ｆｖ／Ｆｍ均显著下降     

干旱胁迫下大豆与玉米中叶片光破坏的防御

随干旱强度的增加,大豆叶片光呼吸速率（Ｐｒ）降低的幅度小于Ｐｎ使Ｐｒ／Ｐｎ经率升高。在轻度及中度干旱下,ＰＳⅡ光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）能在暗置后较快地恢复。随干旱强度的增加,叶片光化学猝灭系数下降,非光化学猝灭系数升高。干旱使叶片β－胡萝卜素及紫黄质含量下降,而玉米黄质含量（Ｚ）与叶黄素库增加。与大豆相比,玉米在干旱条件下具有较高的Ｚ含量的较大的叶黄素库。     

光照下叶黄素循环与非辐射能量耗散的关系

离体玉米叶片在光照下叶黄素循环与非辐射能量耗散发生明显变化.随着光强提高,玉米黄质(Z)含量显著上升,单环氧玉米黄质(A)含量在中低光强时增加但在较强光照下略有降低,紫黄质(V)含量则呈下降趋势,但叶黄素循环组分库V+A+Z上升幅度不大;相同条件下非辐射能量耗散增强,表现为非光化学猝灭荧光参数(NPQ)明显上升,同时F_v/F_m下降.分析表明,(Z+0.5A)/(V+A+Z)与NPQ呈明显正相关,而与F_v/F_m呈显著负相关,(V+0.5A)/(V+A+Z)则与之相反.由此推测,离体条件下玉米叶片中Z的环氧化和V的脱环氧化明显与非辐射能量耗散和PSⅡ光能转化过程相关.     

干旱条件下冬小麦不同叶龄叶绿素荧光及叶黄素循环组分的变化

干旱条件下冬小麦叶片光化学效率的降低伴随着叶黄素循环组分玉米黄质含量的增加。干旱初期,Ｆｖ／Ｆｍ的降低约在暗置这夜后完全恢复。当干旱诱导的玉米黄质含量的增加达最大值时,Ｆｖ／Ｆｍ不可逆下降,Ｆｏ上升,表明发生了光破坏。与老叶相比,干旱条件下功能叶具有较高的玉米黄质含量,对光破坏的抗性较强。推测干旱条件下老叶不可逆衰老与其依赖于叶黄素循环的耗散过剩光能能力的下降有关。     

干旱条件下冬小麦不同叶龄叶绿素荧光及叶黄素循环组分的变化(英文)

干旱条件下冬小麦叶片光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）的降低伴随着叶黄素循环组分玉米黄质含量的增加。干旱初期,Ｆｖ／Ｆｍ 的降低约在暗置过夜后完全恢复。当干旱诱导的玉米黄质含量的增加达最大值时,Ｆｖ／Ｆｍ 不可逆下降,Ｆｏ 上升,表明发生了光破坏。与老叶相比,干旱条件下功能叶具有较高的玉米黄质含量,对光破坏的抗性较强。推测干旱条件下老叶不可逆衰老与其依赖于叶黄素循环的耗散过剩光能能力的下降有关。     

叶绿素的研究 Ⅲ.小麦叶绿体色素及其变化

以柱层析和光谱分析证明小麦叶綠体色素含有:叶綠素a、a′、b和b′、叶黄素、紫黄质、新黄质和β-胡蘿卜素,以及其他六种类胡蘿卜素,并研究了这些色素在各种条件下的变化。黄化小麦幼苗能形成类胡蘿卜素,但对叶黄素和     

弱光胁迫影响夏玉米光合效率的生理机制初探

大田条件下, 以普通夏玉米(Zea mays) ‘泰玉2号’为材料, 于授粉后1-20天遮光55% (+S), 以大田自然光照条件下生长的玉米作为对照(-S), 研究了遮光及恢复过程中玉米植株的光合性能、叶绿体荧光参数、叶黄素循环以及光能分配的变化, 初步揭示夏玉米开花后弱光条件下光适应的生理机制, 为玉米高产稳产提供理论依据。结果表明, 遮光后玉米穗位叶叶绿素含量及可溶性蛋白含量均减少, RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性显著降低, 导致穗位叶净光合速率(P_n)迅速下降, 光饱和点也明显降低; 恢复初期P_n迅速升高, 光合关键酶活性有所增强。遮光后植株的最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Ф_PSII)显著降低, 非光化学淬灭(NPQ)则显著升高, 而恢复初期植株穗位叶Ф_PSII有所升高, 表明突然暴露在自然光下的光合电子传递速率明显加快, 这与其光合速率及光合酶活性的趋势保持一致; 遮光处理对穗位叶叶黄素循环库的大小(紫黄质+花药黄质+玉米黄质(V + A + Z))影响不显著, 但使叶黄素循环的脱环氧化状态(A + Z)/(V + A + Z)增加; 遮光后植株分配于光化学反应的光能明显减少, 天线耗散光能比率显著增加, 恢复过程中植株主要以过剩非光化学反应的形式耗散过剩的光能。遮光后及恢复初期, 玉米植株的PSII原初光化学活性明显下降, 限制了光合碳代谢的电子供应从而抑制了光合作用, 主要依赖叶黄素循环途径进行能量耗散, 而在光照转换后遮光的玉米叶片在适应自然光过程中的光保护机制不断完善, 光合能力逐渐得到 恢复。     

叶黄素循环组分的分离鉴定及紫黄质的大量制备

以薄层层析法(TLC)分离鉴定植物组织中叶黄素循环组分,建立了大量制备紫黄质的方法。此法所需时间短,分离效果好,检出灵敏度高,既适于少量样品的分离,也适于大样品的提纯制备,因此适合用于紫黄质的提取及大量制备。     

光胁迫下银杏光合作用的光抑制

自然条件下晴天银杏叶片光系统Ⅱ光化学效率表现明显日变化。上午Ｆｖ／Ｆｍ随光照的增强而降低,至１４：００左右达最低值。其后随着光强的减弱Ｆｖ／Ｆｍ缓慢恢复。一天中叶黄素循环关键组分玉米黄质（Ｚ）含量与Ｆｖ／Ｆｍ呈负相关,用二硫苏糖醇（ＤＴＴ）阻断Ｚ的形成后,光抑制程度大大加深。结果表明与叶黄素循环有关的非辐射能量耗散的增加是产生光抑制的原因之一。强光处理前饲喂Ｄ１蛋白合成抑制剂林可霉素（ＬＭ）,ＦＶ     

阳生植物和阴生植物的叶黄素循环与非辐射能量耗散X

自然条件下阳生植物和阴生植物的光合速率存在着明显的差距,它们拥有不同的适应强光胁迫的能力,前者明显强于后者。从叶黄素组分来看,阳生植物拥有更大的叶黄素库[紫黄质（V）＋单环环氧玉米黄质（A）＋玉米黄质（Z）],其中Z和[Z＋A]的含量更明显高于阴生植物;从阳生植物或阴生植物内部来看,不同物种间,Z1[Z＋A]和[V＋A＋Z]含量的差异相对较小,A则基本相同;不论是阳生植物还是阴生植物,非光化学猝灭值与Z、[Z＋A]及[V＋A＋Z]含量均呈现较好的正相关关系,后三者含量越高,非光化学猝灭值越大,而且[V＋A＋Z]库的大小与Z含量基本上是成比例增另的。说明在不同植物种间,[Z＋]（主要是Z）仍然是影响非辐射能量耗能的主要因素。     

小麦紫黄质脱环氧化酶(VDE)cDNA的克隆及表达(英文)

应用RT-PCR方法从小麦(Triticum aestivum L.cv.Xiaoyan 54)中克隆了紫黄质脱环氧化酶(violaxanthinde-epoxidase,VDE)cDNA,预测的蛋白质序列与拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)有很高的同源性。Southern杂交结果表明,在小麦中可能存在3个拷贝的紫黄质脱环氧化酶基因。Northern杂交结果表明它在绿色叶片中特异表达,在黄化小麦幼苗变绿过程中其mRNA水平受光诱导,并且强光增加了其mRNA在成熟叶片中的表达。