武陵山大木山自然保护区红豆杉群落优势乔木种群生态位和种间联结

应用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验。对武陵山大木山自然保护区红豆杉群落内13个优势乔木种群的种间关联（或相关）性进行研究,并对13个优势乔木种群生态位宽度、生态位重叠进行分析。结果表明,红豆杉种群对资源的利用能力较强,生态位宽度值较大：红豆杉与其他物种生态特性差异较大,生态位重叠值较低;群落内各种群间关系的相对独立性较弱,红豆杉种群与其他物种大多呈正相关关系。生态位宽度值大的物种,与其他物种的生态位重叠值一般较大;生态位重叠值较大的物种对,其种间联结一般也较显著。     

季风常绿阔叶林不同恢复阶段乔木优势种群生态位和种间联结

生态位和种间联结是群落动态研究的重要内容之一,物种间相互作用影响着群落的恢复和演替。本文在对云南普洱地区不同恢复阶段(恢复15年、恢复30年和原始林群落)季风常绿阔叶林群落的野外调查基础上,采用生态位宽度、生态位重叠、方差比率(VR)和基于2×2联列表的χ2检验、联结系数(AC)等方法,分析了不同恢复阶段各种群的变化趋势。结果表明:3种群落类型中物种的重要值与相对应的生态位宽度之间存在着显著的正相关,恢复15年群落有78.22%的种对之间的生态位重叠值在0.4～0.8,说明其群落优势物种存在较强的资源利用性竞争,而恢复30年和原始林群落结构则具有一定的稳定性,多数生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠要大于生态位较小的物种,反映出优势物种具有较强的竞争能力;恢复15年和恢复30年群落物种间总体呈不显著正联结,原始林群落则呈不显著负联结;3种群落231种对中,绝大多数种对联结系数未达显著水平,种对间的独立性相对较强,群落中物种间正负联结对数占总种的比例随恢复进程而出现下降趋势。不同恢复阶段群落中联结系数与生态位重叠值之间存在显著正相关,生态位重叠值越大,其联结系数也越大。     

滇西北云南红豆杉群落物种生态位与种间联结

在对滇西北云南红豆杉(Taxus yunnanensis)群落的野外调查基础上,采用生态位宽度、生态位重叠和基于2× 2联列表的χ²检验、联结系数(AC)的方法,分析了群落种群间的相互关系。结果表明:物种的重要值与相对应的生态位宽度存在着极显著正相关;云南红豆杉、丽江铁杉(Tsuga forrestii)与青荚叶(Helwingia japonica)的生态位宽度大于其它种群;在1225个种对中有48.16%的生态位重叠值为0,同时χ²统计量中有4%为中性联结,说明群落中木本植物种群间资源利用性竞争较强。生态位宽度较大的种群间往往生态位重叠也较大;云南红豆杉与丽江铁杉之间的生态位重叠值要明显高于与其它种群的,Schoener指数为0.875。χ²检验表明云南红豆杉与其它种群之间表现为无联结。联结系数中显著负联结的种对要多于显著正联结,群落物种受到较大的外来干扰。联结系数与生态位重叠值之间存在极显著正相关,并能用Cubic指数建立回归方程模型。     

桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种生态位与种间联结

基于样方调查,采用生态位测定、方差比率法、χ~2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验等方法对桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种的生态位与种间联结进行研究。结果表明:(1)青冈的生态位宽度最大,占绝对竞争优势;重要值较大(小)的物种,其生态位宽度一般较大(小),但两者顺序并非完全一致。(2)主要物种间的生态位相似性较小,各物种对资源利用的相似程度不高;一般生态位宽度较大的物种,其生态位相似性也越大。(3)生态位宽度较大的物种间产生生态位重叠的概率较大,但生态位重叠程度并不一定大;生态位宽度与生态位重叠有一定的联系,但并不存在绝对的正相关关系;生态位相似性和生态位重叠程度的变化趋势基本吻合。(4)灌木层主要物种的总体联结性表现为显著正联结,表明该群落处于相对稳定的演替阶段。(5)χ~2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果的显著率均较低,种间联结性不强。(6)物种间的Pearson相关系数、Spearman秩相关系数与相应的生态位相似性和生态位重叠程度之间均呈显著正相关,表现为种间正(负)联结越强,生态位相似性和生态位重叠程度越大(小)。     

广西大青山南亚热带次生林演替过程的种群动态

该文研究了广西大青山南亚热带次生林群落经过26年的自然演替其间的种群结构变化规律。通过对主要种群类型、重要值、生态位宽度和分布格局的测定,分析了演替过程中各种群内部的消长与分布变化趋势,研究发现阳生性优势种由高集群分布变为随机分布,其生态位宽度减小,中生及阴生性树种则由随机分布逐渐变为高集群分布,生态位宽度增大。树种由32种增加到65种,35种中生及阴生树种为后期侵入种,物种多样性比较丰富;通过对现存种群的种间联结与生态位重叠进行分析,揭示了天然次生演替过程中种间关系的相互适应变化规律。原来阳生性的优势树种,如大叶栎(Castannopsis fleuryi)、大叶山楝(Aphanamixis grandifolia)等,与其它种群的生态位重叠值普遍下降,中生性种群生态位重叠值稍有增加,如柃木(Eurya nitida)、血胶树(Eberhardtia aurata)、广西拟肉豆蔻(Knema guangxiensis)等,中生偏阴生性种群生态位重叠值明显增大,其中一些种,如厚叶琼楠(Beilschmiedia percoriacea)、杨桐(Adinandra millettii)、毛黄肉楠(Actinodaphne pilosa)等,成为群落的建群种和优势种。次生群落种群之间的联结程度加强,一些种从零联结变为高度正联结或负联结,正、负联结性均变得更加紧密,高度正联结的种对占较大比例。种间联结与生态位分析结果基本一致,高度正联结的种群之间生态位重叠值较大,也反映出这些种对生境要求的一致性。次生群落由前期阳生性大叶栎群落演替为中后期中生性厚叶琼楠群落,群落接近较稳定的中生性气候顶极阶段。     

择伐对思茅松天然林乔木种间与种内关系的影响

通过分析不同择伐强度下思茅松(Pinus kesiya)天然林乔木种群的生态位、种间联结、种内与种间竞争和群落稳定性, 探讨干扰强度对思茅松天然林乔木种群种间与种内关系的影响。结果表明: (1)择伐干扰改变了大多数乔木树种在群落中的优势地位, 思茅松优势地位未受影响, 随着择伐干扰强度的增加, 思茅松在群落中的生态位宽度逐渐变大, 在重度干扰的群落中与红木荷(Schima wallichii)一起成为生态幅度最大的树种。(2)通过种间联结与生态位重叠分析发现, 随着干扰强度的加剧, 乔木种群的种间关系发生变化, 中度干扰群落中物种之间的生态位重叠明显高于未干扰和重度干扰群落, 而在三类群落中, 思茅松与其他种群之间的重叠值较小。随着干扰强度增加, 种群间正联结与负联结的种对所占的比例逐渐增加。(3) Hegyi竞争指数表明, 三类群落中思茅松种群的竞争压力主要来自种间, 而干扰强度进一步增加了思茅松种群的种间竞争强度, 其种内平均竞争指数随着对象木胸径的增加而减少。(4)林窗是思茅松种群种间和种内关系变化的主要原因, 三类群落都处于较不稳定的阶段, 但中度干扰群落的物种丰富度与稳定性都高于未干扰和重度干扰的群落。择伐原则依据森林管理的目的而确定, 如以木材培育为主或森林生态系统服务功能为主。     

福建琅岐岛台湾相思群落灌木层主要物种生态位与种间联结

为探究福建琅岐岛台湾相思(Acacia confusa)群落种间关系和群落演替动态,对其灌木层主要物种的生态位和种间联结特征进行了分析。结果表明,重要值和生态位宽度最大的物种为雀梅藤(Sageretia thea),其竞争优势、环境适应能力最强;灌木层主要物种的生态位相似性和生态位重叠较小,表明种间对环境资源的利用和要求存在较大差异,表现为较稳定的种间关系;灌木层主要物种的总体联结性为显著正联结,种对间正负联结比为1.72,检验显著率为7.35%,表明种对间联结程度较弱,独立性相对较强,物种竞争不激烈,群落处于相对后期且稳定的演替阶段;红锥(Castanopsis hystrix)与许多物种间存在垂直方向上对生境要求的互补性,生态位重叠较小,种间呈正联结关系;外来物种马缨丹(Lantanacamara)与福建胡颓子(Elaeagnus oldhamii)存在一定的竞争,与灌木层其他主要植物之间的资源竞争不激烈,其对该群落的影响相对较小。琅岐岛台湾相思群落目前已发展为地带性的顶级群落,物种竞争不激烈,种间关系较稳定;而海岛上恶劣的环境和外来物种的扩散会导致植物生境资源短缺,迫使物种聚集在...     

小黄花茶群落优势木本植物生态位及种间联结性

赤水桫椤国家级自然保护区是小黄花茶物种原产地,近来研究发现小黄花茶种群具有急速衰退的趋势,其物种濒危机制并不清楚。生态位及种间联结性可反映物种利用资源的能力,研究小黄花茶种群生态位及其与伴生种之间的联结性,对探索小黄花茶群落稳定性具有重要意义。采用典型样地调查法对赤水桫椤国家级自然保护区8个小黄花茶集中分布样地进行群落学调查,选择重要值排序前15个优势木本物种,计算生态位宽度(B_S、B_L)、生态位相似比(C_ik)及重叠值(O_ik)、种间联结系数(AC)以及共同出现百分率(PC)等指标,分析物种生态位与物种联结性之间的关系。结果表明：小黄花茶群落木本物种共63种,小黄花茶重要值(0.21)和生态位宽度值(B_S=2.89,B_L=15.76)均为最大。小黄花茶与其它优势种组成14个种对中C_ik≥0.50的有2对,O_ik≥0.50的有3对,优势种生态位相似性和生态位重叠程度均较低。优势种总体联结性和种间联结性呈不显著负关...     

赤水桫椤群落乔木层优势物种生态位与种间联结性研究

赤水桫椤国家级自然保护区是以桫椤为保护对象的自然保护区,该研究在对保护区桫椤(Alsophila spinulosa)群落进行野外调查的基础上,采用生态位宽度、生态位重叠和基于2×2联列表的方差比率法(VR)、卡方(χ2)检验、联结系数(AC)等方法,分析了群落物种间的相互关系。结果表明:(1)研究区内毛竹(Phyllostachys heterocycla)的生态位宽度最大,其次是桫椤和毛桐(Mallotus barbatus)。(2)马尾松(Pinus massoniana)与油桐(Vernicia fordii)、杉木(Cunninghamia lanceolata),芭蕉(Musa basjoo)与陀螺果(Melliodendron xylocarpum)的生态位重叠值较大。(3)14个乔木层优势物种间总体关联性呈不显著负相关关系;卡方检验表明桫椤与其他种群之间联结性均不显著,群落中90.10%种对的联结性均未达到显著水平,只有极少数种对存在显著关联;大部分种对的AC、Ochai指数(OI)、Jaccard指数(JI)值都不高,种对间相关性较弱,独立性相对较强,且群落负联结的种对多于正联结,处于动态演替不稳定阶段。(4)物种之间的联结性与相应的生态位重叠结合分析表明,两者呈正相关关系,表现为种间正联结越强,生态位重叠越大,负联结越强,生态位重叠越小。     

戴云山罗浮栲林主要乔木树种营养生态位研究

通过生态位空间分割,应用多维生态位宽度和生态位重叠分析戴云山罗浮栲(Castanopsis fabri)群落主要乔木树种在不同资源空间中的营养利用情况。结果表明,各物种在不同资源空间的营养利用情况存在差异。同一物种不同龄级生态位宽度不同,同一龄级不同物种生态位宽度也存在差异。罗浮栲天然林主要种群生态位重叠值介于0.2~0.3的有33对,占27.5%;大于0.3的有51对,占42.5%,群落中优势种种群生态位具有较大程度重叠,对资源的利用能力相似且竞争格局明显。乔木层中,个体多度分布较大的罗浮栲与其它树种生态位重叠在0.042~0.424,罗浮栲与其它物种在资源利用上所受到的竞争相对较弱,在一定程度上决定了该种群在群落中的优势地位。按照经典的分层频度分析,罗浮栲种群属于典型的衰退种,与群落演替的实际情况相一致。     

温州南部沿岸海域主要鱼类的生态位及种间联结性

国内对生态位和种间关联性的研究主要集中于植物、鸟类和游泳动物群落等方面,而针对鱼类生态位和种间关联性研究鲜有报道.本文基于2015年春季(5月)和秋季(9月)温州南部沿岸海域渔业资源调查与渔获物分析,运用生态位测定、方差比率(VR)、χ²检验、联结系数(AC)、种对共同出现百分率(PC)和点相关系数(Ф)等方法对主要鱼类间的关系进行研究.结果表明: 该海域共鉴定出鱼类47种,隶属于9目27科41属,其中优势种4种,重要种9种,共占17%.通过生态位宽度聚类分析,按生态位宽度将主要鱼类划分为2类:第1类广生态位种包括龙头鱼、棘头梅童鱼、日本鳀、镰鲳、白姑鱼、六指马鲅、蓝圆鲹和带鱼;第2类狭生态位种包括海鳗、六丝矛尾鰕虎鱼、宽体舌鳎、小黄鱼和鳓.主要鱼类间的生态位重叠值为0～0.90,表明物种对资源利用的相似程度存在差异.生态位宽度较窄的宽体舌鳎和海鳗,其重叠值相对较高,说明两个物种间存在一定的竞争.利用VR分析得出主要鱼类间的关联性呈显著正相关.鉴于Ф值能降低χ²检验、联结系数(AC)、种对共同出现百分率(PC)对联结性分析的影响,故采用Ф值测定,得出63个种对为正联结,种间联结性和生态位两者分别与群落结构稳定和群落更替具有不同程度的相关性.     

海南霸王岭海南油杉群落优势种群的种间联结性研究

基于2×2联列表,应用X2统计量、共同出现百分率、联结系数和多物种关联指数为参数,研究分析了海南油杉（Keteleeriahainanensis）所在群落19个主要种群的种间联结性特征。结果表明,19个主要种群在总体水平上表现为不显著的正联结。19个种群组成的171个种对中,有87对表现为正关联,82对为负关联,2对无关联。X2检验有6对表现显著或极显著正关联,有5对表现显著或极显著负关联。有144个种对0     

南麂列岛东侧海域主要游泳动物生态位及种间联结性

根据2017年秋季和2018年春季在南麂列岛东侧海域进行的渔业资源调查所获数据,应用相对重要性指数、生态位宽度、聚类分析、生态位重叠值、基于2×2数据矩阵的χ²检验、方差比率、联结系数、共同出现百分率和点相关系数等,分析了主要游泳动物的种间关系和生态联系.结果表明: 在调查的30种主要游泳动物中,优势种有龙头鱼、三疣梭子蟹和口虾蛄3种,它们的生态位宽度较宽.采用生态位宽度聚类分析,可以将主要游泳动物划分为广生态位种、中生态位种和狭生态位种3个类型.生态位重叠值分布区间为[0, 0.98],说明物种对资源利用的相似性存在差异,生态位出现分化并伴随种间竞争现象.根据方差比率和W检验得出主要游泳动物间总体为显著正相关.χ²检验结果显示,联结性显著的有76个种对(χ²≥3.841),这与群落结构稳定性、物种共存现象存在一定关联.联结系数(AC)、共同出现百分率和点相关系数检验结果表明,物种间联结性较强,总体趋于正相关关系.     

长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间分布格局及种间关联性研究

根据在吉林省蛟河实验管理局1 hm²落叶阔叶混交林样地调查结果,对落叶阔叶混交林的群落结构、物种多样性、主要树种的空间分布格局以及树木种群的种间关联进行了研究.结果表明,树木种群优势程度不明显;乔木、灌木、草本的均匀度指数、生态优势度指数都较低.对5个主要乔木种群的空间格局均呈现聚集分布;15个主要树种之间有14个种对存在着显著的种间关联,一个种独立;树种之间正关联的种对少,关联强度低,而负关联多且较高,群落结构组成不稳定,处于软阔叶林向硬阔叶林直至红松阔叶林过渡的阶段.     

台州玉环北部沿岸海域主要游泳动物生态位和种间联结性

基于2016年11月(秋季)和2017年4月(春季)在玉环北部沿岸海域渔业调查所获的数据资料,运用相对重要性指数(IRI)、生态位宽度、生态位重叠、方差比率法、X² 检验、联结系数(AC)、Jaccard指数(JI)、点相关系数(Φ)和Spearman秩相关系数等方法对主要游泳动物物种间的生态位和种间联结性进行研究.结果表明: 三疣梭子蟹的生态位宽度值最大,占绝对竞争优势;重要经济种类刀鲚与长蛸的生态位宽度值最小,处于弱势竞争地位.该海域主要游泳动物生态位重叠程度不均匀,可能是由于生活环境多样化所致.总体联结性分析表明,本海域物种之间呈不显著负关联. X²检验、AC、JI结果均与总体联结性的结果一致且物种之间趋于独立.Φ和Spearman秩相关系数的结果显示,正联结的种对多于负联结的种对,可能是由于所捕获的大个体海鳗对其他物种产生空间排斥,使得其余14个物种组成的种对间多呈现正联结所致.根据Spearman秩相关系数计算结果,采用聚类分析方法将15个物种分为5个生态种组:同一生态种组内,各物种对生境具有相似的生态适应性要求;不同生态种组的物种之间则具有不同的生活习性和不同的生态要求.     

Effects of exclosure on community inter-specific relationships in a typical temperate grassland

Aims This study aimed to understand the impact of exclosure on interspecific associations of species in a typical temperate grassland. We compared the species associations of dominant and companion species in grassland plots with the six-year exclosure and grazing in Taips County, Nei Mongol.Methods We selected 14 species according to important values in each plot, using variance ratio to analyze the overall association. The χ² test with 2 × 2 contingency table, Ochiai index and spearman rank correlation test were applied to analyze the inter-specific associations of dominant and companion species. We used the niche breadth index to analyze the ability of resource utilization of species and inter-specific competition for grazed plots and ones with exclosure.Important findings The inter-specific associations among 91 species pairs inside the exclosure showed that nine species pairs were significantly positive but 4 pairs were negative based on the χ² test with 2 × 2 contingency table. Ten species pairs had significantly positive correlations and 16 species pairs were negative through the Spearman correlation test. For the plots outside the exclosure, we found 19 species pairs were positively associated but 8 pairs were negative associated using the χ² test, and 12 species pairs were significantly positively correlated but 30 pairs were negatively correlated using the Spearman correlation test. The results indicated that the community inside the exclosure was in a continuous development state while the outside community was degradating. The Ochiai indices of dominant species were high both inside and outside the exclosure but the differences using the χ²test were nonsignificant. It implied that there was some connection among dominant species but their patterns of distribution were relatively independent. The niche breadth for dominant species inside the exclosure was higher than ones outside, which suggested the exclosure has an important role in protecting dominant species.     

藤枣生境地木本植物种间关联性与群落稳定性

藤枣(Eleutharrhena macrocarpa)是国家Ⅰ级重点保护植物, 属于木质藤本植物, 野外数量稀少, 种群更新困难。本文通过分析云南省太阳河自然保护区藤枣生境地热带季节雨林乔木层与灌木层中木本植物种群的种间关联性以及群落的稳定性, 揭示种间关联性在藤枣种群濒危机制形成中的作用, 为极小种群的保护提供科学依据。结果表明: 藤枣生境地群落乔木层总体联结性VR (方差比率) > 1, 检验统计量W > χ_0.05(29), 灌木层种群总体联结性VR < 1, χ_0.95(29) < W < χ_0.05(29), 乔木层和灌木层分别呈显著正相关和不显著负相关。x ²检验显示乔木层与灌木层中无联结的种对占多数, 其正负关联比分别是0.238和0.279, 联结系数显示显著和极显著的负联结种对要多于正联结的种对; Pearson相关系数显示乔木层与灌木层正负关联比分别是0.376和0.511, 绝大多数种对的联结关系未达到显著水平, 种对间的独立性相对较强。藤枣与其他植物种群之间对生境有相似的适宜生态位, 通过共同利用资源而共存, 在灌木层则面临较强的种间竞争。藤枣生境地群落稳定性交点坐标为(33.92, 66.07), 显示群落具有较好的稳定性, 而群落建群种与其他种对存在较强的种间竞争, 反映热带季节雨林的脆弱性, 因此生境地群落的严格保护对藤枣种群的更新和生物多样性保育至关重要。     

金钟藤入侵群落的种间联结及生态位特征

金钟藤(Decalobanthus boisianus)是林业有害植物, 其暴发生长和扩散对森林生态系统造成了严重破坏。本文以海南岛48个金钟藤典型分布群落为研究对象, 用方差比率法和贡献定律法探究群落的稳定性; 用χ ²统计量、联结系数(AC)、共同出现百分率(PC)、Ochiai指数和Dice指数分析金钟藤与伴生物种的种间联结关系; 用生态位宽度、生态位相似性系数和生态位重叠指数研究群落中各物种的生态位特征, 以期为金钟藤生物防治的植物物种筛选提供借鉴。结果表明: (1)金钟藤所在48个群落共有156种伴生植物, 其中大戟科、茜草科、桑科、无患子科和樟科植物占优势; (2)群落中优势物种呈正联结关系, 植物种类累积倒数百分比与累积相对频度交点坐标为(44.53, 55.47), 远离稳定交点坐标(20, 80), 说明群落处于不稳定状态; (3)金钟藤与芳槁润楠(Machilus suaveolens)、黄椿木姜子(Litsea variabilis)、岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)、显脉杜英(Elaeocarpus dubius)、鸭脚木(Schefflera octophylla)和银柴(Aporusa dioica)都紧密关联, 说明金钟藤与这些物种的资源利用方式较相似; (4)金钟藤的生态位宽度最大, 与伴生物种间的生态位重叠度较高, 但伴生物种间的生态位重叠度较低。金钟藤的入侵导致群落处于不稳定状态, 并与伴生物种间存在激烈的竞争关系。因此, 建议在金钟藤已入侵的群落中大量栽种芳槁润楠、黄椿木姜子、显脉杜英、鸭脚木和银柴, 以遏制其蔓延; 大量栽种翻白叶树(Pterospermum heterophyllum)、海南菜豆树(Radermachera hainanensis)、九节(Psychotria rubra)和肉实树(Sarcosperma laurinum)用于金钟藤入侵群落的植被恢复。     

围封对温带半干旱典型草原群落种间关联的影响

为明确围栏封育对温带典型草原群落物种种间关系的影响, 运用方差比率法、基于2 × 2列联表的χ²检验、Ochiai指数、Spearman相关分析, 对位于内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗封育6年的围封样地及围栏外样地的主要优势种及伴生种进行了种间关联和相关性分析。同时运用生态位宽度指数分析围栏内外物种对环境资源的利用能力及种间竞争情况。结果表明: 1) 基于2 × 2列联表的χ²检验结果表明围栏内9个种对显著正联结, 4个种对显著负联结(p ≤ 0.05), 围栏外有19个种对显著正联结, 8个种对显著负联结; Spearman秩相关分析表明围栏内有10个种对显著正相关, 16个种对显著负相关, 围栏外有12个种对显著正相关, 30个种对显著负相关。χ²检验和Spearman检验结果表明围栏内群落处于稳定发展状态, 而围栏外群落处于退化阶段。2)围栏内外的优势种Ochiai指数都较高, 但χ²检验并不显著, 表明优势种之间的关联程度高, 但存在相对独立的分布格局。3)围栏内主要优势种的生态位宽度大于围栏外, 说明围栏封育保护了主要优势种的生长。     

崖柏群落优势乔木树种种间关系

采用样方调查法,对组成崖柏群落的乔木树种进行调查。通过计算重要值确定崖柏群落优势乔木树种,研究优势树种的总体联结性、2物种间的联结性和种间协变。结果表明:崖柏群落内的15个优势树种总体间存在负关联;2物种间具有显著正联结的种对有:高山栎-川陕鹅耳枥、高山栎-华中八角、大叶青冈-乌岗栎、铁杉-华西花楸、华千金榆-青榨槭、华千金榆-大叶青冈、大叶青冈-川鄂山茱萸、川陕鹅耳枥-华中八角;呈显著负联结的种对是高山栎-青榨槭;崖柏与其他优势树种的联结性均未达到显著程度;有26个种对表现出明显的正协变,12个种对表现出明显的负协变;种对正协变的存在是由于这些物种对环境资源的利用具有相似性所致。