鼠类对栓皮栎和锥栗种子的贮藏:验证高单宁假说

种子中的单宁影响鼠类的取食和贮藏策略。高单宁假说认为鼠类倾向于优先贮藏单宁含量高的种子、取食单宁含量低的种子。同域分布的鼠类对种子的取食和贮藏选择是否符合高单宁假说的预测尚缺乏足够的实验证据。本研究通过围栏实验研究了四川都江堰地区亚热带常绿阔叶林中的小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsi）、针毛鼠（Niveventer fulvescens）、北社鼠（N.confucianus）、高山姬鼠（Apodemus chevrieri）、中华姬鼠（A.draco）对单宁含量高的栓皮栎（Quercus variabilis）种子和单宁含量低的锥栗（Castanea henryi）种子的取食和贮藏偏好,旨在进一步验证高单宁假说。结果表明：（1）5种鼠均偏好取食锥栗种子,很少取食或不取食栓皮栎种子;（2）仅具集中贮藏习性的针毛鼠和北社鼠偏好集中贮藏锥栗种子;兼具集中和分散贮藏习性的小泡巨鼠和高山姬鼠也倾向于贮藏锥栗种子;（3）兼具集中和分散贮藏习性的中华姬鼠偏好分散贮藏栓皮栎种子,集中贮藏锥栗种子。研究结果并不完全支持高单宁假说,表明同域分布的鼠类对种子取食和贮藏偏好表现出种间分化,高单宁假说在同域分布鼠类中可能不具有普遍性。     

围栏条件下同域分布三种鼠对两种种子的贮藏行为差异

种子贮藏是啮齿动物利用食物资源的一种适应性行为。同域分布的啮齿动物可能进化出不同的贮藏方式和策略。为了解同域分布的啮齿动物的贮藏策略及种子特征在动物贮藏行为决策中的作用,于2014年10-12月,通过半自然围栏实验,在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了同域分布社鼠、中华姬鼠和甘肃仓鼠对板栗和锐齿槲栎种子的贮藏策略差异,并探讨了2种种子特征在鼠类贮藏行为决策中的作用。结果显示：1）社鼠主要集中贮藏板栗种子,未分散贮藏任何种子;中华姬鼠未贮藏板栗种子,对锐齿槲栎种子同时表现出集中和分散贮藏行为,以集中贮藏为主;甘肃仓鼠对2种种子均表现出集中贮藏行为,未表现分散贮藏行为。2）社鼠和甘肃仓鼠均倾向于集中贮藏有较高营养价值（高蛋白和脂肪）且单宁含量较低的板栗种子;中华姬鼠倾向于分散贮藏单宁含量高的锐齿槲栎种子。3）3种鼠均喜好取食有较高营养价值且单宁含量低的板栗种子,很少取食单宁含量高的锐齿槲栎种子。结果表明同域分布鼠类对不同种子的贮藏方式有所不同,种子特征影响鼠类的取食和贮藏策略。     

啮齿动物作用下退耕地山杏种子扩散与贮藏的季节变化

啮齿动物对植物种子的取食和扩散影响种子的时空分布,继而影响种子的萌发和幼苗建成,因而在森林更新中起着重要作用.在国有济源市愚公林场,选择退耕地生境,于春季、夏季、秋季分别释放人工标记的山杏种子,观察啮齿动物扩散与埋藏山杏种子的季节性差异.结果表明：1）退耕地中的啮齿动物主要包括大林姬鼠、社鼠、黑线姬鼠;2）山杏种子扩散速率在春季显著慢于夏季,夏季显著慢于秋季;3）种子搬运量受季节和种子状态交互作用影响,春季显著少于夏季,夏季显著少于秋季;4）不同季节种子平均搬运距离不同,秋季不同状态种子的搬运距离均大于春季和夏季;5）啮齿动物对山杏种子的贮藏点大小多为1粒种子,少量为2、3粒种子,且贮藏点大小与季节间存在显著的交互作用,春季单粒种子的贮藏点数量显著少于夏季和秋季,而夏季与秋季的贮藏点则倾向于多粒种子;6）在夏季和秋季各有5枚（共释放1800枚）被啮齿动物分散贮藏的山杏种子建成幼苗.     

鼠类对山杏和辽东栎种子的贮藏

在北京市东灵山地区,选择灌丛生境,人工释放山杏和辽东栎种子,对两种种子在释放处被鼠类就地取食、存留动态、种子被搬运和贮藏的距离、位置、状态、微生境等进行了分析比较。采用活捕饲喂和咬痕比较的方法,对野外取食山杏和辽东栎种子的鼠类进行了鉴定。结果表明：1)取食山杏和辽东栎种子的鼠类主要是大林姬鼠和岩松鼠;2)山杏种子被鼠类搬运的平均距离大于辽东栎种子,两种种子大多数被搬运至21m之内,在9m之内最为集中;3)山杏种子的中位存留时间较辽东栎种子长;4)在释放处,鼠类对辽东栎种子的就地取食强度(54．83％)大于对山杏种子的取食(0．17％);5)在搬运之后,大部分山杏种子被埋藏起来,仅有3粒被取食;而辽东栎种子大部分被取食;6)鼠类趋向于把种子搬运到灌丛下方或灌丛边缘进行贮藏或取食。山杏种子在贮藏点的数量为1—3粒,而辽东栎种子在贮藏点的数量均为1粒。     

啮齿动物对印度栲种子扩散的效率

从2007 年11 月到2009 年11 月,在西双版纳热带雨林中选取三棵母树,在每棵树下每年释放标记印度栲种子200 粒(三年共计1 800 粒),并追踪其命运。通过调查啮齿动物搬运和分散贮藏印度栲种子的比例,以及
查贮藏种子的微生境、贮藏点大小和扩散距离,分析贮藏种子的存活情况,进而评估啮齿动物对印度栲种子扩散的效率。结果表明,啮齿动物搬运了69.3% 的印度栲种子,被搬运的种子中18% 被分散贮藏。所有被分散贮藏的种子均被埋于落叶下或埋于土壤表层,并且大部分贮藏点仅含一粒种子。种子的扩散距离从0.5 m 到43.8 m,平均距离为7.1 m,扩散距离在年间没有显著差异。2007 年(种子密度低,啮齿动物密度高) 没有种能最终存活到实验结束,而2008 和2009 年(种子密度高,啮齿动物密度低)分别有0.3% 和1.5% 的种子存活。研究表明,啮齿动物是印度栲有效的种子扩散者,但其扩散效率很大程度上取决于森林中种子的密度和啮齿动物的丰富度。     

种子大小对小泡巨鼠贮藏行为的影响

以小泡巨鼠为研究对象,在围栏条件下,测定小泡巨鼠对大小两种栓皮栎种子的贮藏行为差异,以检验最优贮藏空间模型的两个预测:(1)大种子(高价值食物)的贮藏率大于小种子(低价值食物);(2)大种子的贮藏距离远于小种子.结果表明:大种子的搬运比例(39%)多于小种子(21.5%),多数的小种子(53%)被取食,大种子的贮藏比率(16%)远大于小种子(7%),上述结果支持模型的预测(1).但是,不同大小种子在贮藏距离上没有显著差异,因而预测(2)没有被支持.实验结果表明种子价值对鼠类的取食和贮藏行为有十分重要的影响,但围栏空间可能影响对模型预测(2)的检验.     

围栏条件下中华姬鼠和北社鼠对完好和虫蛀锐齿槲栎种子的取食和贮藏行为差异

正种子贮藏是啮齿动物利用食物资源的一种适应性行为(Vander Wall,1990)。经过长期的进化,啮齿动物形成了两种主要的贮藏食物行为:一是集中贮藏,即把收集的大量食物集中在其洞穴或临时栖息场所贮藏,通常有少量贮藏点,每个贮藏点有大量种子;二是分散贮藏,即把收集的种子分散贮藏在相对较大范围或其巢域周围,通常有大量贮藏点,但每个贮藏点仅贮藏约1～3粒种子。与集中贮藏相比,分散贮藏扩展了植物种子的分布范围,降低了种子被动物取食的概率。由于被分散贮藏的     

啮齿动物对不同大小和种皮特征种子的取食和搬运

在宁夏六盘山区的辽东栎灌丛,以不同大小的辽东栎种子、野李和华山松种子为材料,研究了种子大小和种皮特征对啮齿动物取食和搬运行为的影响.结果表明:辽东栎小种子和华山松种子的就地取食率均显著高于辽东栎大种子和野李种子;具有厚而坚硬种皮(内果皮)的野李种子被啮齿动物搬运后的取食率和贮藏率均最高.辽东栎大种子被啮齿动物搬运后取食的距离最大(3.10 m),被搬运后贮藏的距离(6.48 m)显著大于其他类型种子.除野李种子外,其他3种类型种子的单个种子取食点都在80％以上,所有种子的单个种子贮藏点都在90％以上,含2个以上种子的取食点和贮藏点较少.较高比例的华山松种子在灌丛基部和洞穴以外的其他环境被取食,其他3种类型种子被啮齿动物搬运后主要集中在灌丛基部和洞穴中取食;种皮(内果皮)厚而坚硬的种子以土壤埋藏方式贮藏的比例偏高.     

济源太行山区鼠类对三种林木种子的扩散和贮藏

对取食种子的动物而言,种子的选择、扩散以及随后的处理是一个复杂的过程。为了解济源太行山区鼠类对不同种林木种子的选择和扩散策略的差异,于2011 年9 月10 日至11 月8 日,选取山杏、桃和栓皮栎3 种林木种子,将种子标记后,释放于次生林中,以5 d 间隔,调查并记录种子命运。结果表明: (1)大林姬鼠和岩松鼠是该地区主要的种子取食者和扩散者; (2)3 种种子的扩散速率明显不同,栓皮栎种子扩散速率最快(中位存留时间8. 6 d),其次为山杏种子(中位存留时间20. 9 d),桃种子扩散速率最慢(中位存留时间37. 5 d); (3)鼠类倾向于取食栓皮栎种子(55.0%) , 埋藏山杏种子(62. 0% ),但忽略桃种子(原地存留率99. 0% );(4)88. 6%的山杏和78. 8% 的栓皮栎种子被贮藏在灌丛下方、树干基部周围和石块旁边等生境中,而仅有4 3% 的山杏和9.1% 的栓皮栎种子被贮藏于裸地中;(5)鼠类将山杏种子搬运到更远(3. 4 ± 2. 1 m,mean± SE,n =63)处贮藏;而栓皮栎种子的搬运距离则相对较近(2. 5 ± 2. 4 m,n = 57)。结果显示:鼠类对不同种植物种子具有明显的取食、贮藏偏好和不同的贮藏策略。     

森林鼠类对秦岭南坡3种壳斗科植物种子扩散的影响

种子作为森林鼠类的主要食物来源,它们的扩散和更新很大程度上依赖于鼠类的传播。在鼠类扩散种子的过程中,种子特征和食物相对丰富度是影响鼠类对种子进行何种选择策略的重要因素。2011—2012年的8—12月,采用塑料片标记法在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对同域分布的3种壳斗科植物(锐齿槲栎Quercus aliena var.acuteserrata、栓皮栎Q.variabilis和短柄枹栎Q.serrata var.brevipetiolata)种子的扩散差异。结果表明:(1)鼠类倾向于贮藏营养价值较大的栓皮栎种子,并且其贮藏距离也最远(2011:1.52 m,2012:4.03 m),3种种子在食物相对丰富度较低年份被贮藏的距离均较远。(2)在食物相对丰富度较高的年份(2011),种子的消耗速率较慢,在种子释放10 d后种子释放点仍有67.33%的种子,贮藏量较高,至实验结束仍有29.67%的种子被贮藏。在食物相对丰富度较低的年份(2012),种子消耗速率较快,在种子释放后10 d内所有种子均被取食或搬离种子释放点,贮藏量较低,至实验结束仅有3.83%的种子仍被贮藏。(3)虽然栓皮栎种子的贮藏量最大,被贮藏后的存留量也最大,但其在实验地的分布却较小,说明种子扩散仅是植物分布与存活的第一步。以上结果表明,鼠类倾向于贮藏营养价值高的种子。在食物相对丰富度较高的年份会更多的贮藏种子,但种子被贮藏的距离较近,在食物相对丰富度较低的年份会更多的取食种子。     

Seed caching and cache pilferage by three rodent species in a temperate forest in the Xiaoxinganling Mountains

Although differences in food-hoarding tactics both reflect a behavioral response to cache pilferage among rodent species and may help explain their coexistence, differentiation in cache pilfering abilities among sympatric rodents with different hoarding strategies is seldom addressed. We carried out semi-natural enclosure experiments to investigate seed hoarding tactics among three sympatric rodent species (Tamias sibiricus, Apodemus peninsulae and Clethrionomys rufocanus) and the relationship of their pilfering abilities at the inter- and intraspecific levels. Our results showed that T. sibiricus exhibited a relatively stronger pilfering ability than A. peninsulae and C. rufocanus, as indicated by its higher recovery rate of artificial caches. Meanwhile A. peninsulae showed a medium pilfering ability and C. rufocanus displayed the lowest ability. We also noted that both cache size and cache depth significantly affected cache recovery in all three species. T. sibiricus scatter-hoarded more seeds than it larder-hoarded, A. peninsulae larder-hoarded more than scatter-hoarded, and C. rufocanus acted as a pure larder-hoarder. In T. sibiricus, individuals with lower pilfering abilities tended to scatter hoard seeds, indicating an intraspecific variation in hoarding propensity. Collectively, these results indicated that sympatric rodent species seem to deploy different food hoarding tactics that allow their coexistence in the temperate forests, suggesting a strong connection between hoarding strategy and pilfering ability.     

Effects of burrow condition and seed handling time on hoarding strategies of Edward's long-tailed rat (Leopoldamys edwardsi)

Many hoarding rodents use burrows not only for dwelling and protection from natural enemies, but also for food storage. However, little is known how burrows used by scatter-hoarding animals influence their foraging behaviors. In addition, handling time for a given food item has a fundamental impact on hoarding strategies of these hoarding animals: food items with longer handling time are more likely to be hoarded due to increasing predation risk because the animals spend more time outside their burrows if they consumed such food. By providing with two types of artificial burrows (aboveground vs. underground) and two types of food items (i.e. seeds) with contrasting handling times, we investigated how burrow condition and handling time co-influence hoarding strategies of a key scatter-hoarding rodent, Edward's long-tailed rat (Leopoldamys edwardsi) in large enclosures in southwest China. We found that only a few animals larder-hoarded fewer seeds when only aboveground burrows were available, while over 80% of the animals preferred to use the underground burrows and hoard significantly more seeds in the burrows when both aboveground and underground burrows were provided simultaneously. We also found that seed handling time significantly affected hoarding strategies of the animals: they consumed and/or scatter-hoarded more Camellia oleifera seeds with shorter handling time outside the burrow, but consumed and larder-hoarded more Lithocarpus harlandii seeds with longer handling time in underground burrows. Our study indicates that both burrow types and seed handling time have important impacts on hoarding strategies of scatter-hoarding animals.     

Food hoarding behaviour of large field mouseApodemus peninsulae

An important behavioural adaptation for animal species with variable or unpredictable food availability is storing food. Food availability for large field mouseApodemus peninsulae (Thomas, 1907) is not reliable. We conducted a series of tests with the large field mouse to determine food hoarding behaviour, response when their hoarded food was removed, and whether perishable foods were treated different than non perishable foods. The study was conducted in four semi-natural enclosures (4 × 3 × 1 m), established on the Donglingshan Mountain near Beijing, China. Thirteen large field mice were placed in enclosures and offered wild apricotPrunus armeniaca seeds and Liaodong oakQuercus liaotungensis acorns. Our results indicated that although large field mice hoarded seeds in larder and scatter patterns, they more frequently exhibited larder hoarding. Liadong oak acorns were generally consumed near the feeder, whereas apricot seeds were more frequently transported to the nest box. Only apricot seeds were scattered among hoard sites. When seeds were removed from hoarding sites the mice responded by taking increased amounts of seeds to their nest for larder and scatter hoarding. Hoarding sites were not randomly distributed throughout the enclosure.     

种壳厚度对鼠类种子扩散行为及种子命运的影响

种子扩散是植物更新和扩大分布区的一种重要途径。鼠类采取不同的种子扩散和贮藏策略,以应对食物短缺,同时也促进了植物种子扩散。为应对鼠类对植物种子的过度取食,种子进化出了一系列物理、化学等防御特征。其中种壳厚度作为一种物理防御策略,是影响鼠类贮藏行为和种子命运的关键因素。本研究拟通过去除天然栓皮栎（Quercus variabilis）种子的外壳,再在种仁外包被1、2、4、6不同层数的聚乙烯薄膜,模拟种壳厚度,准确控制种壳厚度。2020年10月—2021年1月,在四川都江堰森林生境中释放人工种壳包被的种子,研究人工种壳厚度对鼠类介导的种子扩散和命运的影响。结果表明：（1）鼠类优先扩散种壳较薄（1层薄膜包被）的人工种子;随着种壳厚度的增加,扩散速率逐渐降低,种壳最厚（6层薄膜包被）的种子扩散最慢（P < 0.001）;（2）鼠类喜好分散贮藏1层、2层薄膜包被的种子;当种壳厚度增加至包被4层、6层薄膜时,分散贮藏比例显著降低（P < 0.05）;（3）鼠类偏好集中贮藏4层薄膜包被的种子（P < 0.05）;（4）不同种壳厚度的种子扩散距离无显著差异（P > 0.05）;（5）种壳较薄（1层薄膜包被）的种子分散贮藏率在3 m范围内比例较高。采用聚乙烯薄膜包被是模拟种子外壳的可行方法,并可用于评估种壳厚度对鼠类种子贮藏行为和种子命运的影响等相关研究。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

动物与红松天然更新关系的研究综述

红松球果成熟后,种子自身不能脱落到达适宜的萌发地,因而无法自身完成天然更新而要依赖动物帮助传播种子。捕食红松种子的动物包括啮齿类、鸟类和一些大型兽类。其中,松鼠、星雅和普通币鸟具有分散贮藏的行为,以前两者为重要。这些动物从球果中取出种子,吃掉一部分后,靠颊囊或舌下囊搬运至贮藏地,将种子埋藏在地被物下准备冬、春食物缺乏时再重新捕食。搬运的距离远达数百米至几公里。分散贮藏的贮点数量很大。每个贮点有一至数粒种子。贮点小生境比较适合红松种子的萌发,因此大量的未被重新发现和捕食的贮点的种子在20个月后可能萌发。虽然动物贮藏的生境适合幼苗的萌发,但是不一定适合幼苗的继续生长。由于动物的捕食和贮藏行为,阔叶红松林内红松种子运转途径在4个层次（树上、地面、地被物下和洞穴）进行,最后只有少数种子萌发为幼苗。幼苗的生长过程同样受到动物的捕食和破坏。由于红松结实的丰欠年度变化,动物种群也随之变动。     

Seed caching by woylies Bettongia penicillata can increase sandalwood Santalum spicatum regeneration in Western Australia

Abstract The role a small marsupial, the woylie Bettongia penicillata, might play in the recruitment and regeneration of Western Australian sandalwood Santalum spicatum through its seed caching behaviour was investigated in this study. To determine the fate of the seeds, cotton thread was attached to the seeds and the trail followed. A total of 25 seed caches were located. All of the seeds were found in separate caches, which was consistent with scatter‐hoarding behaviour. The average distance from the source of the seeds to the cache was 43.1 m ± 5.8 m at Dryandra woodland and 29.1 m ± 3.8 m at Karakamia sanctuary. The mean cache depth was 4.3 cm ± 0.2 cm at Dryandra woodland compared with 4.6 cm ± 0.3 cm at Karakamia sanctuary. Significantly more seedlings and saplings grew away from sandalwood trees at sites where woylies were present than at sites with no woylies. In contrast, significantly more seedlings and saplings grew under adult sandalwood trees at the site without woylies than where they were present, although there were significantly lower rates of recruitment and sandalwood regeneration at these sites. In addition, significantly more whole, undisturbed sandalwood seeds were found under the parent trees at the woylie‐free site than at the site with woylies. These findings strongly suggest that little seed dispersal or regeneration of sandalwood occurs in the absence of woylies. Through scatter‐hoarding, woylies have the potential to disperse and cache sandalwood seeds away from the source and significantly alter the subsequent regeneration of sandalwood. Furthermore, by caching seeds large distances away from a source, woylies could modify the distribution of sandalwood in an area.     

秦岭南北坡森林鼠类对板栗和锐齿栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散及更新会产生积极的影响。2012和2013年秋季,分别在秦岭北坡的周至国家级自然保护区和南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对板栗(Castanea mollissima)和锐齿栎(Quercus aliena)种子的取食和扩散差异。结果显示:1)秦岭南北坡的环境因素,特别是植被因素,对鼠类扩散板栗和锐齿栎种子具有重要的影响。南坡较为丰富的壳斗科植被种类,导致2种种子在南坡存留时间均长于北坡,而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。2)种子特征影响鼠类的取食或贮藏偏好。由于较高的蛋白、脂肪等营养含量,鼠类更喜好取食或搬运贮藏板栗种子。然而,低营养但高丹宁含量的锐齿栎种子仍然被鼠类大量贮藏。3)2种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异,在食物相对匮乏的年份(2012年),种子被扩散的速度更快且丢失的比率更高。这种差异反映了种子大小年现象对森林鼠类取食和贮藏策略的影响。4)无论在秦岭南坡还是北坡,营养价值含量(如蛋白和脂肪)较高的板栗种子的取食和贮藏距离都明显大于营养价值含量较低的锐齿栎种子,这与最优贮藏空间分布模型的预测一致。