植物干旱胁迫信号转导及其调控机制研究进展

干旱是严重限制作物生长及产量的环境因子之一。经过长期的进化,植物形成了一套响应干旱胁迫的信号转导机制,包括对干旱胁迫信号的感知,第二信使的产生,信号转导和信号网络的形成。信号转导的结果是导致相关基因的表达和蛋白的合成,进而引起植物体渗透调节及抗氧化系统的改变,最终使植物适应干旱逆境或增强植物抗旱能力。干旱胁迫通常会促进ROS的积累及其他次级信号分子的产生。MAPK级联途径是真核生物信号转导最为保守的途径,在植物的生长发育及各种胁迫信号的传导中均起着较重要的作用。综述干旱胁迫信号及ROS→MAPK和ROS→Ca2+介导的信号途径,以及信号转导途径的调控机制。     

活性氧清除系统对干旱胁迫的响应机制

干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因子,干旱引起活性氧自由基增加,使植物细胞遭受氧化胁迫．植物体通过酶促和非酶促两大保护系统清除活性氧,活性氧自由基的变化也会引起抗氧化防御系统的不同变化．同时干旱胁迫下活性氧的产生也与ABA的积累、脯氨酸的积累以及叶绿素荧光猝灭密切相关,因此了解活性氧清除系统对干旱胁迫的响应机制以及活性氧在植物生理生化过程中的作用是非常必要的。     

硅提高植物抗旱性的生理机制研究进展

干旱作为限制作物产量和品质的主要非生物胁迫之一,对全球社会、经济和生态造成巨大损失。在全球气候变化背景下,提高植物抗旱性的重要性日益突显。硅能够提高植物的抗旱性：外源硅的施用可以影响气孔导度,改变蒸腾速率,改善植物水分状况;通过调节气孔动力学、合成光合色素,促进光化学反应,从而改善光合作用;此外硅可通过渗透调节以平衡植物对矿质元素的吸收,以及调节抗氧化防御系统,减轻植物在干旱胁迫中的氧化损伤。总结了硅对干旱胁迫下植物水分利用、光合作用、矿质元素吸收、抗氧化系统、植物激素代谢等方面的作用及相关生理机制。建议未来从复合逆境胁迫、低硅积累植物等方面进一步揭示硅提高植物抗旱性的作用机制,从而为农林生态系统合理利用硅素来提高生产效率提供科学依据和理论基础。     

植物褪黑素：植物应答非生物胁迫的新兴信号分子

褪黑素（melatonin, MT）与其他传统五大类激素相比,其鉴定仅有20多年的历史,是一种新兴植物激素,是有机体中具有多种生理功能的多效信号分子。在植物中,MT被称为植物褪黑素（phytomelatonin）,它不仅调节种子萌发、根系构型、气孔运动、生物节律和开花与衰老,还通过激活抗氧化系统的活力,清除活性氧（reactive oxygen species, ROS）,从而减轻胁迫造成的氧化胁迫、渗透胁迫、蛋白变性和细胞损伤,最终使植物应答生物和非生物胁迫。本文基于MT代谢及其在植物应答非生物胁迫中的最新研究进展,总结MT在植物中的合成与分解代谢,归纳逆境胁迫下MT通过直接清除ROS和/或触发信号转导途径,上调抗逆相关基因表达,继而激活渗透调节系统和抗氧化系统的活力,促进逆境蛋白和次生代谢物质的合成,稳定光合作用和碳代谢,减少ROS的积累和细胞氧化损伤,最终提高植物对高温、低温、干旱、盐渍、重金属、紫外辐射和水涝等非生物胁迫的抵抗能力。本文为理解MT的代谢、生理功能及细胞信号转导途径奠定了理论基础,并指出未来的研究方向。     

植物干旱胁迫响应机制研究进展——从表型到分子

干旱胁迫是抑制植物生长发育的主要限制因子之一,植物为适应干旱的外界环境,会依据自身的习性启动响应机制。从植物外部形态、生理代谢、生化过程、细胞及分子水平的变化阐述了植物对干旱胁迫的响应机制,详细阐述了生理及分子水平的响应机制,并对分子和遗传水平的响应机制和植物抗旱性关系的未来研究方向提出了展望,以期为植物抗逆性及遗传育种研究提供参考。     

脱落酸与植物细胞的抗氧化防护

水分胁迫是一种影响植物生长发育、限制植物产量的重要胁迫因子。植物能够通过感知刺激、产生和传导信号、启动各种防护机制来响应与适应水分胁迫。植物激素脱落酸(ABA)作为一种胁迫信号,在调节植物对水分胁迫的反应中起着重要的作用。ABA不仅能诱导气孔关闭,而且能诱导编码耐脱水蛋白的基因表达。正在增加的证据显示,ABA增强水分胁迫的耐性与其诱导抗氧化防护系统有关。本文综述了ABA在诱导活性氧(ROS)产生、调节抗氧化酶基因表达以及增强抗氧化防护系统方面的作用,着重讨论了在ABA诱导的抗氧化防护过程中Ca2 、NADPH氧化酶与ROS之间的交谈机制。     

脱落酸与植物细胞的抗氧化防护

水分胁迫是一种影响植物生长发育、限制植物产量的重要胁迫因子.植物能够通过感知刺激、产生和传导信号、启动各种防护机制来响应与适应水分胁迫.植物激素脱落酸(ABA)作为一种胁迫信号,在调节植物对水分胁迫的反应中起着重要的作用.ABA不仅能诱导气孔关闭,而且能诱导编码耐脱水蛋白的基因表达.正在增加的证据显示,ABA增强水分胁迫的耐性与其诱导抗氧化防护系统有关.本文综述了ABA在诱导活性氧(ROS)产生、调节抗氧化酶基因表达以及增强抗氧化防护系统方面的作用,着重讨论了在ABA诱导的抗氧化防护过程中Ca2 、NADPH氧化酶与ROS之间的交谈机制.     

O_3和干旱胁迫对元宝枫叶片气孔特征的复合影响

利用开顶式气室(OTC)研究了O3胁迫(空气O3浓度加118μg·m-3)、干旱胁迫(土壤水分保持在田间持水量的40%~50%)以及O3与干旱复合胁迫(空气O3浓度加118μg·m-3和土壤水分保持在田间持水量的40%~50%)对元宝枫(Acer truncatum Bunge.)叶片气孔特征的影响。结果表明:O3胁迫41 d时气孔密度变化不明显,62和110 d时显著增加(P0.05);干旱胁迫和复合胁迫下气孔密度增加显著(P0.05);O3、干旱及复合胁迫处理110 d气孔面积、周长、长度和宽度明显减小(P0.05),气孔指数明显增加(P0.05);各胁迫气孔开度均明显减小(P0.05),O3和干旱对气孔开度影响存在协同作用,干旱减小了O3胁迫下的气孔开度。O3和干旱胁迫下气孔特征响应不同表明影响气孔的机制不同,O3对气孔影响具有累积效应,干旱可限制O3摄入量从而减小了O3对植物的伤害。     

等渗NaCl和Ca(NO_3)_2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响

以盐敏感型的黄瓜品种‘津春2号’为材料,采用营养液栽培方法,研究了等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响。结果表明,NaCl胁迫不仅抑制黄瓜幼苗地上部生长,而且对根系生长也具有抑制作用;而Ca(NO3)2胁迫主要抑制黄瓜幼苗地上部生长,对根系生长没有明显影响。NaCl胁迫下,黄瓜幼苗净光合速率(Pn)降低不仅由非气孔因素引起,而且碳同化能力也降低;而Ca(NO3)2胁迫下Pn降低主要由非气孔因素引起,对植株的碳同化能力没有明显影响。等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫导致黄瓜幼苗叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心过剩光能(Ex)显著升高,致使叶片超氧阴离子自由基(O-·2)产生速率加快,过氧化氢(H2O2)含量显著升高,但NaCl胁迫的升高幅度均大于Ca(NO3)2胁迫。NaCl胁迫在提高过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的同时,降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性,对活性氧(ROS)的清除能力有限,致使叶片ROS大量积累,膜质过氧化伤害严重;而Ca(NO3)2胁迫显著提高了SOD、POD和CAT活性,有效清除了ROS,对叶片未造成严重的膜质过氧化伤害。NaCl和Ca(NO3)2胁迫分别导致黄瓜幼苗体内Na+和Ca2+大量积累,致使离子平衡被打破,但过多Na+要比过多的Ca2+对植物体的伤害作用大。上述结果说明,黄瓜幼苗对等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫的生理响应存在差异。NaCl胁迫下黄瓜幼苗体内Na+大量积累,不仅限制了环境中CO2进入叶肉细胞,而且使碳同化能力降低,加之ROS清除能力有限,不能有效清除PSⅡ反应中心过剩能量所导致的ROS,因而产生了严重的膜质过氧化,影响了植株生长和光合速率;而Ca(NO3)2胁迫下,黄瓜幼苗碳同化能力没有受到影响,ROS也能够被抗氧化系统有效清除,植株没有产生严重的膜质过氧化,因而对生长和光合速率的影响没有NaCl胁迫大。     

干旱、盐分和温度胁迫诱导的植物代谢改变

植物经常面临不利的生长条件,如干旱、盐分、寒冷、冰冻和高温。这些胁迫会延误生长和发育,降低生产率,在极端情况下甚至导致植物死亡。植物对胁迫的响应是动态的并涉及不同调控水平间的复杂交互应答,包括生理和形态学适应的基因表达和新陈代谢的调节。总结响应干旱、极端温度和盐分胁迫的代谢变化信息。     

Species-specific responses to drought,salinity and their interactions in Populus euphratica and P. pruinosa seedlings

干旱和盐胁迫是严重的非生物胁迫因子,限制植物的生长和生产力,特别是在沙漠地区。本研究采用两种沙漠杨树—胡杨(Populus euphratica)和灰杨(P. pruinosa)幼苗,比较它们对干旱、盐胁迫和两者交互胁迫的耐受性。研究了在干旱、盐胁迫和交互胁迫下,胡杨和灰杨在生长、光合能力和色素含量、非结构性碳水化合物浓度、Cl⁻分配、渗透调节和活性氧积累等方面的物种特异性响应。研究结果表明, 与胡杨相比,灰杨在干旱、盐胁迫,特别是交互胁迫下表现出更高的生长抑制作用,光合作用下降,气孔关闭和活性氧积累,抗氧化酶活性和渗透调节能力下降。此外,在盐胁迫下,胡杨限制了盐从根部向叶片的转运,并且向粗根分配的Cl⁻较多,向叶片分配的Cl⁻较少,而灰杨向叶片分配较多的Cl⁻。表明这两种杨树存在着物种特异性变化,在干旱、盐胁迫,特别是交互胁迫下,灰杨受到更大的负面作用。因此,在未来干旱和盐胁迫加重的气候环境下,在生态恢复和植树造林时,应考虑这两种杨树对干旱和盐胁迫的物种特异性响应和耐受性。     

干旱胁迫下镉处理对互叶醉鱼草幼苗生长、镉积累及光合生理的影响

为探究干旱条件下,互叶醉鱼草(Buddleja alternifolia Maxim.)幼苗对重金属镉胁迫的生长及光合生理响应机制,以两年生互叶醉鱼草幼苗为试验材料,设置对照与干旱两个水分处理组(土壤相对含水率分别为:65%—60%,35%—30%),每个水分处理条件下再分别设置3个镉处理浓度(0.28、(0.6+0.28)、(1.2+0.28)mg/kg),共6个处理。测定不同水分及镉处理对互叶醉鱼草生长、生物量、光合参数及体内重金属含量的影响。结果表明:干旱与镉复合胁迫下植物的存活率为100%。镉胁迫、干旱与镉复合胁迫均不同程度抑制了互叶醉鱼草幼苗生长、生物量积累、植株的光合作用及叶绿素含量,且其光合和叶绿素含量的降幅明显大于单一镉胁迫。镉胁迫下,互叶醉鱼草幼苗单株最高镉富集量为69.33 mg/kg,而复合胁迫下单株最高镉富集量为50.68 mg/kg。以上结果表明:干旱胁迫能够加重镉胁迫对植物的影响,使复合胁迫下互叶醉鱼草生长、光合生理及镉富集能力下降。但单一镉胁迫下,互叶醉鱼草对镉具有更强的耐受性,并有较高的生物富集能力,且干旱与Cd复合胁迫下互叶醉鱼草幼苗仍有一定的镉积累量。因此在干旱半干旱区园林绿化以及Cd污染地区的生态建设中,互叶醉鱼草是一种具有巨大应用潜力和前景的灌木树种。     

植物盐胁迫适应性机制研究进展北大核心CSCD

盐胁迫是最重要的非生物胁迫之一,严重威胁植物的生长发育。了解植物盐胁迫适应性机制有利于科学选育耐盐作物,进而有效利用盐地滩涂,减轻日益增加的粮食压力。盐胁迫导致植物体内离子失衡、渗透紊乱以及毒性物质积累,特别是活性氧(ROS,reactive oxygen species)。为了适应盐胁迫,植物需要平衡细胞离子、重塑渗透势并维持ROS稳态。在过去遗传学和生理生化研究揭示了大量的植物盐胁迫响应和调控因子,它们通过多重复杂的胁迫信号通路调控植物的耐盐性。本文综述了近年来盐胁迫下植物的感知、信号转导、基因表达调控、激素调控以及适应性响应,归纳了一套较为完整的植物盐胁迫响应机制。     

臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响

近年来,由于光化学反应的臭氧前体增加,全球植物受对流层臭氧(O3)胁迫的程度越来越严重。臭氧污染被认为是造成东欧、西欧和整个美国的大片森林衰退和枯死的主要原因。臭氧胁迫严重影响植物叶片对光能的利用,通过气孔限制和非气孔限制,导致其光合速率的降低,影响光合产物的产量。臭氧对植物的影响与植物体内代谢物质的积聚量紧密联系。臭氧胁迫引发植物的各种防御保护机制,刺激抗氧化系统,影响膜系统,改变其体内碳和矿质养分的吸收并引起它们的重新分配,诱导其基因表达的深层变化。为了适应臭氧胁迫环境,植物通过生理生化机制的调节来保证其生命活动。如细胞通过调节渗透物质的含量来保持渗透势的平衡;细胞内各种抗氧化酶活性增加,以清除自由基,避免或者减轻细胞受到伤害;改变代谢途径以保持能量储备和降低代谢速率。可见,生态环境对生物进化具有重要影响。这个观点将在臭氧胁迫对植物生理的影响中得到证实,也是生物进化论的另一种证据。综述了臭氧对光合生理、呼吸代谢、抗氧化系统、膜系统、矿质养分的吸收和分配与分子生理等主要生理功能的影响,并提出臭氧胁迫对植物生理影响的今后研究方向与未来研究热点是:(1)加强在植物个体和群落水平上臭氧胁迫对植物生理影响的研究;(2)臭氧影响下植物的基因调控和相关信号传递网络系统的机理;(3)通过分子标记、基因图谱、基因组学和转基因技术等方法研究选育适应臭氧胁迫环境的植物;(4)尽可能在接近自然条件的环境中开展研究;(5)臭氧胁迫对亚热带和热带森林及其树种主要生理功能影响的研究;(6)建立模型评估臭氧对植物的影响。     

土壤水分胁迫下沙漠葳的光合生理特征

以从美国西部引进的沙生灌木——沙漠葳（Chilopsis linearis）的2年生实生苗为材料,通过盆栽试验于7-9份进行轻度、中度和重度土壤水分胁迫处理并分析其光合生理响应特征.结果显示：（1）60 d中度或重度土壤水分胁迫使沙漠葳的净光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和光补偿点（LCP）显著降低,暗呼吸速率（DRR）减弱,而气孔导度（Cs）增大,气孔限制值（Ls）变小.（2）Pn日变化在7月份的轻度和中度土壤水分胁迫下表现为双峰曲线,其余月份的胁迫处理均为单峰曲线,同期内各胁迫处理Pn峰值出现的时间基本相同,而且8月份各水分胁迫的Pn值显著高于其它月份;WUE的日变化趋势和Pn日变化相似,而且土壤水分胁迫越严重,其水分利用效率越低;各水分胁迫处理的Pn和Tr光响应拟合曲线均基本呈抛物线形或倒抛物线形.（3）在轻度和中度土壤水分胁迫的初期,Pn降低主要受气孔限制因素的影响,随着胁迫期的延长和胁迫的加重,Pn降低由气孔限制为主逐步转向以非气孔限制为主.研究表明,沙漠葳对干旱胁迫具有一定的适应能力,但长期中度或重度干旱胁迫都会影响沙漠葳的正常生长发育,使其光合生产力大大降低.     

拟南芥APX家族基因在植物生长发育与非生物逆境胁迫响应中的作用分析

活性氧造成的氧化胁迫是植物主要非生物逆境胁迫之一。在不利的生长条件下,植物细胞内的各种代谢过程不协调可导致过氧化氢(hydrogen peroxide, H_2O_2)含量增加,从而对细胞造成多种威胁和伤害。抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)是植物中清除H_2O_2的一种重要酶,拟南芥(Arabidopsis thaliana) APX家族包括8个成员:APX1～APX6、sAPX和tAPX。本研究以拟南芥野生型和突变体为材料,对拟南芥不同发育时期和不同逆境胁迫下的8种APX基因表达模式进行了分析,同时研究了其相应的缺失突变体对盐、干旱和热胁迫的耐受性。mRNA差异表达模式分析显示:在拟南芥生长的第4～8周,APX1表达量最高,APX2表达量最低,APX4、sAPX和tAPX随着生长发育的时间进程表达量逐渐减少,但APX6表达量不断增加;在非生物胁迫下,APX1、APX2和APX6受热胁迫诱导表达明显,sAPX响应盐胁迫,APX3和APX5对盐、干旱和热胁迫均表现出明显的诱导表达应答。盐和干旱胁迫耐受性分析结果表明:无论是在拟南芥的萌发期还是成熟期,任何一个APX基因缺失均使抗逆性降低;在萌发期,与盐胁迫相比,突变体对干旱胁迫更敏感;在成熟期,与野生型和其他突变体相比,apx1和apx6对盐和干旱胁迫更加不耐受。生理指标检测结果显示:干旱胁迫10 d后,所有突变体植株中的H_2O_2含量均明显高于野生型,其中apx1、sapx和tapx中最高;盐胁迫5 d后,突变体中丙二醛(malondialdehyde,MDA)的含量显著高于野生型;热胁迫2h就会导致apx1、apx2和apx6中H_2O_2和MDA含量大幅增加,其中在apx2中最高。本研究结果表明,拟南芥APX基因家族的8个成员均不同程度地参与植物生长发育及非生物胁迫响应的过程,在不同发育时期或逆境响应过程有特定的一种或几种APX发挥主要作用。     

植物应对干旱胁迫的阶段性策略

干旱是影响植物生存、生长和分布的最重要的非生物胁迫之一,全球暖干化将加剧干旱胁迫.植物对干旱胁迫的响应和适应机制一直是
学术研究的热点领域.本文综述了植物应对干旱胁迫的生长和生理响应,在已有的研究结果基础上,提出了植物应对干旱胁迫的阶段性响应策略.从干旱开始到干旱致死,植物经历了干旱开始-轻度干旱-中度干旱-严重干旱-极端干旱5个阶段,分别对应着应激响应-主动适应-被动适应3种响应方式和适应机制.不同阶段中植物抗旱机制的核心任务不同.最后提出了研究植物阶段性响应策略需要解决的关键科学问题及研究方向.     

花生幼苗对重复干旱胁迫的生理响应

防雨棚内设盆栽试验,设置对照(Control,75%田间持水量)、干旱胁迫(D,35%)、重复干旱胁迫(D_D,35%)3个处理,探讨花生幼苗对预干旱胁迫的适应和记忆响应,分析预干旱对缓解重复干旱胁迫危害的生理作用。结果表明,与干旱胁迫处理相比,重复干旱胁迫提高了叶片的相对含水量,减少脯氨酸的积累,降低MDA和O·_2~-含量;抗氧化酶SOD、CAT活性降低,其中POD活性降低最为明显,并在复水后恢复到与对照相同水平或低于对照。与正常水分的对照相比,干旱胁迫显著降低叶片光合速率(P_N)、最大光合势能(P_C)、最大光量子产量(Y_Q),但重复干旱处理在重复干旱胁迫时期和复水后P_N、P_C和Y_Q均高于干旱处理。预干旱胁迫导致光合和气孔导度滞后面积、滞后率(H_P和H_g)增加,经过预干旱胁迫后,重复干旱显著降低光合和气孔导度滞后面积和滞后率。预干旱胁迫提高植株在重复干旱胁迫下叶片含水量,减轻重复干旱对植株造成的生理伤害,在光合作用上提高对重复干旱的抵御能力,并在复水后快速恢复到正常水分条件下植株生长水平,减少干旱对植株的不利影响。因此,预干旱胁迫促使花生幼苗具备适应或可记忆初始胁迫的能力,重复干旱胁迫时表现更为迅速和强烈的生理防御和快速的生理恢复机制。     

二氧化硫增强拟南芥植株对干旱的适应性

以模式植物拟南芥为材料,研究SO_2对植物干旱适应性的影响。采用分光光度法检测植物干旱生理指标的变化,并用半定量RT-PCR技术分析了拟南芥热激基因和干旱响应基因的转录水平。研究发现:4周龄拟南芥植株暴露于30mg/m3的SO_2后,6—72h间叶面气孔开度显著低于对照并逐渐减小,在暴露48h和72h时,热激转录因子HsfA2和热激基因Hsp17.7、Hsp17.6B、Hsp17.6C转录上调,干旱响应基因DREB2A、DREB2B和RD29A表达增强;在SO_2熏气72h后进行干旱胁迫,干旱期间SO_2预暴露植株的叶片相对含水量高于非熏气干旱处理组,植株萎蔫程度比后者明显减轻,且SO_2预暴露植株的地上组织中可溶性糖和脯氨酸含量升高,超氧化物歧化酶活性提高,丙二醛含量降低。结果表明:SO_2能降低气孔开度、提高抗氧化能力、上调热激基因和干旱响应基因转录,并能促进干旱期间植物细胞内渗透调节物质的合成和积累,促使抗氧化酶活性提高,从而降低干旱胁迫对植株造成的氧化损伤,增强拟南芥对干旱的适应性。植物通过基因转录应答、酶活性改变、渗透调节物质积累等,在适应环境高浓度SO_2的同时,提高了对干旱的适应性。     

O3浓度升高对植物活性氧代谢系统影响的研究进展

为了揭示臭氧（O3）浓度升高对植物活性氧代谢系统的影响机理,从代谢生理角度,总结了近年来国内外关于臭氧浓度升高对植物活性氧自由基代谢速率、细胞膜脂过氧化程度、抗氧化系统及生物量和产量影响的研究进展,同时,就臭氧浓度升高与二氧化碳浓度升高的复合作用对植物活性氧代谢系统的影响,及阐明二者相互作用对植物抗氧化系统影响机理的研究进行了综述。在此基础上指出在未来研究中,要在分子水平上进一步深入研究植物活性氧代谢系统对高浓度臭氧、二氧化碳复合作用的响应机理,并应加强高浓度二氧化碳对臭氧胁迫下植物抗氧化系统影响的研究,为解决如何减轻臭氧浓度升高对植物造成的氧化伤害提供基础理论依据。