昆明小鼠下丘神经元对调频声的反应

尽管昆明小鼠下丘神经元对纯音的反应已有深入研究,但其对调频声的反应情况却未见报道。本研究在自由声场条件下,采用单单位细胞外记录方法,观察了昆明小鼠下丘神经元对调频声刺激的反应情况。根据神经元对调频声及纯音反应的阈值差异,所记录的99个下丘神经元可分为三种类型:对调频声刺激反应的阈值低于纯音的为Ⅰ型(57/99,57.6%),二者阈值相当的为Ⅱ型(12/99,12.1%),而纯音阈值低于调频声的为Ⅲ型(30/99,30.3%)。与Ⅲ型神经元相比,Ⅰ型神经元具有较低的CF和Q20dB(P<0.05和P<0.001)和较高的RB20dB(P<0.05)。通过分析下丘神经元对上、下扫时发放数的差异,发现有36个(36/99,36.4%)神经元表现出方向选择性,其中22个(22/99,22.2%)为上扫敏感,其余14个(14/99,14.2%)为下扫敏感,且上扫敏感性神经元比下扫敏感性神经元在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ型神经元中有更广的分布范围。通过比较发现,Ⅰ型神经元和方向选择性神经元的特征频率都非常集中地分布在10kHz-20kHz范围内(77.2%和83.3%)。此外,对其中24个神经元采取了不同调制速度的调频声刺激,大多数(15/24,62.5%)神经元对快调频声反应最为敏感,并且随着调制速度的升高,方向选择性神经元的比例有下降趋势(45.8%vs41.7%vs33.3%)。上述结果提示,昆明小鼠下丘神经元能有效处理调频声刺激,且具有方向选择性的调频声在昆明小鼠的声通讯中占有重要地位。     

调频声的调制范围和刺激呈现率对小鼠下丘神经元听反应的影响(英文)

在自然声环境中,多数与生命活动相关的声音都包含有调频声成分,这些调频声往往都具有不同的调制范围和重复率。本研究采用常规电生理技术检测小鼠下丘神经元对具有不同调制范围和刺激呈现率声信号的反应情况。在所记录的90 个下丘神经元中,超过60% 的神经元对较窄的调制范围有最好的反应(窄通型,上扫:60.00%, 54/90;下扫:63.33%,57/90),其它少部分的反应类型有带通型(上扫:16.67%,15/90;下扫:18.89%,17/90)、宽通型(上扫:4.44%, 4/90;下扫:4.44%, 4/90)和全通型(上扫:18.89%, 17/90;下扫:13.33%, 12/90)。当使用不同的刺激呈现率后(从0.5 次 /s 到10 次 /s),神经元的发放率和发放时程随着刺激呈现率的升高而缩短,而潜伏期则逐渐增加。另外,调制范围和刺激呈现率都会影响下丘神经元对调频声上下扫的方向选择性。以上结果表明小鼠中脑下丘神经元对调频声刺激反应的时相特征可受到调制范围和刺激呈现率的调制,其神经机制可能与下丘神经元的频谱以及时相整合有关。     

抑制性频谱整合对大棕蝠下丘神经元声强敏感性的影响

自由声场条件下 ,采用特定双声刺激方法研究了不同频率通道之间的非线性整合对下丘神经元声强敏感性的调制作用。实验在 1 2只麻醉与镇定的大棕蝠 (Eptesicusfuscus)上进行 ,双电极同步记录 2个配对神经元的声反应动作电位。主要结果如下 :1 )所获 1 1 0个 (5 5对 )配对神经元中 ,85 5 %表现为抑制性频谱整合作用 ,其余 1 4 5 %为易化性频谱整合 ;2 )阈上 1 0dB (SPL)放电率抑制百分比与神经元最佳频率 (BF)及记录深度呈负相关 ;3)抑制效率随声刺激强度升高而逐步下降 ;4 )当掩蔽声分别位于神经元兴奋性频率调谐曲线(FTC)内 (MSin) /外 (MSout)时 ,其抑制效率存在差异。前者的放电率抑制百分比及声反应动力学范围(DR)下降百分比均显著高于后者 ;5 )抑制性频谱整合导致 3类DR改变 :6 1 6 %为下降、 1 0 9%增加、另有2 7 5 %变化小于 1 0 %。本结果进一步支持如下设想 :下丘不同频率通道之间的抑制性频谱整合参与了对强度编码的主动神经调制活动     

γ-氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

本实验使用了 9只成年健康的大棕蝠 (Eptesicusfuscus)。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱 (bicuculline,Bic)的方法 ,研究了γ 氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GABA)能抑制在锐化听皮层 (primaryauditorycortex ,AC ,即初级听皮层 )神经元频率调谐中的作用。结果发现 :正常AC神经元的频率调谐曲线表现出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式 3种类型 ;用双声刺激方法研究证实 ,至AC神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活 ,且这种神经抑制有自身的最佳频率 ,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度 ,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或 /和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区 ;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后 ,能降低阈上 10dB声强引起的兴奋反应的发放率 ,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强 ;电泳GABAa受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic后 ,可不同程度地去GABA能抑制 ,扩宽频率调谐曲线 ,使多峰调谐曲线变成单峰 ,封闭型变成开放型。表明GABA能抑制参与构成至AC神经元的抑制性输入 ,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号 /噪声比和频率分析能力 ,并锐化频率调谐。因此本结果提示 ,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后 ,随着中枢的升     

不同时程弱前掩蔽声对小鼠下丘神经元声反应的选择性抑制

自由声场条件下,以强度为神经元最小阈值阈上5dB,时程分别为40、60、80和100ms的纯音作为前掩蔽声,观察和记录了不同时程弱前掩蔽声对小鼠（Musmusculus Km）下丘神经元发放和声强处理的影响。实验记录到154个神经元,对其中的104个神经元做了不同时程掩蔽声影响的测试。结果发现：掩蔽声对神经元放电率的抑制作用在时间上表现为前抑制（41％）、后抑制（9％）和全抑制（50％）三种类型。改变掩蔽声时程时,大部分神经元（72％）的抑制类型不发生改变,但少部分神经元（28％）随掩蔽声时程的增加,大量的后抑制类型转变为前抑制或全抑制类型。此外,超过一半的神经元（58．06％）其强度．放电率函数曲线随掩蔽声时程的改变而发生转变,主要表现为单调型向饱和型转变及饱和型向非单调型转变,这种转变并不随掩蔽声时程增加表现出规律性的变化。结果表明,前掩蔽作用于下丘神经元声反应的时间域和强度域时具有不均衡性,推测不同时程弱前掩蔽声激活的抑制性输入能分化性调制下丘神经元声反应特性。     

偏离最佳频率的声信号对几内亚长翼蝠下丘神经元的前掩蔽

为探讨偏离神经元最佳频率(best frequency,BF)的声刺激对下丘神经元的前掩蔽效应,实验选用5只听力正常的几内亚长翼蝠(Miniopterus magnater),记录它们的下丘神经元对偏离BF的掩蔽声和探测声(BF)的反应.结果发现,当掩蔽声向高或低频方向偏离神经元的BF时,掩蔽效应逐渐降低.根据计算出的...     

后掩蔽效应对大棕蝠下丘神经元声反应的影响

以回声定位蝙蝠为模式动物,采用在体动物细胞外单位记录法,研究了后掩蔽效应对下丘神经元声反应的影响。结果显示,部分神经元(38％,12／31)对测试声刺激的反应明显受到掩蔽声的抑制,其后掩蔽效应强弱与掩蔽声和测试声的相对强度差(inter-stimulus level difference,SLD),以及测试声与掩蔽声之间的间隔时间(inter-stimulus onset asynchrony,SOA)有关：当掩蔽声强度升高或测试声强度降低时,后掩蔽效应增强;而SOA的缩短,亦可见后掩蔽效应增强。另外,相当数量的神经元(52%,16／31)对测试声刺激的反应并不受掩蔽声的影响,其中有的神经元只有在特定SLD和SOA时,才表现出后掩蔽效应。而少数下丘神经元(10％,3／31)在特定SLD和SOA时,掩蔽声对测试声反应有易化作用。上述结果表明,部分下丘神经元参与了声认知活动中的后掩蔽形成过程,推测下丘神经元在定型声反应特性中,对掩蔽声诱导的兴奋前抑制性输入与测试声诱导的兴奋性输入之间的时相性动态整合起关键作用。     

γ—氨基丁酸能抑制可镜化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

本实验使用了9只成年健康的大棕蝠（Eptesicus fuscus）。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱（bicuculline,Bic）的方法,研究了γ－氨基丁酸（γ－aminobutyric,GABA）能抑制在锐化听皮层（primary auditory cortex,AC,即初级听皮层）神经元频率调谐中的作用。结果发现：正常AC神经元的频率调谐曲线表现出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式2种类型;用双声刺激方法研究证实,至AC神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活,且这种神经抑制有自身的最佳频率,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或／和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后,能降低阈上10fB声强引起的兴奋反应的发放率,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强;电泳GABAa受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic后,可不同程度地去GABA能抑制参与构成至AC神经元的抑制性输入,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号／噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐,因此本结果在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号／噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐,因此本结果提示,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后,随着中枢的升级,逐级抽提整合成若干特征,直至在AC形成某种“声像（sound image)”,对大多数AC神经元而言,GABA能抑制在该过程中起关键作用。     

弱噪声对小鼠下丘神经元频率调谐的影响

为探讨弱噪声对小鼠 (MusmusculusKm)中脑下丘 (inferiorcolliculus ,IC)神经元声信号提取的影响 ,采用单位胞外记录方法 ,研究了加入弱白噪声 (强度相当于纯音阈强度下 5dB)前后神经元频率调谐曲线的变化。实验共记录到 10 4个下丘神经元 ,测量了 32个神经元的频率调谐曲线。结果显示 :①弱噪声条件下神经元的频率调谐曲线表现出 3种类型 ,即锐化 (34 4 % ,11/ 32 )、拓宽 (18 8% ,6 / 32 )和不受影响 (4 6 9% ,15 / 32 ) ,其中锐化呈现有意义的变化 ;②频率调谐受弱噪声锐化的神经元 ,其Q10 、Q3 0 平均分别增大 (34 4 2±17 0 4 ) % (P =0 0 2 6 ,n =11)和 (4 6 34± 2 2 88) % (P =0 0 0 9,n =7) ,且Q3 0 变化率大于Q10 ;③弱噪声对调谐曲线的高、低频边锐化度不一 ,神经元低频边的反转斜率基本不变 [由 0 16± 0 0 8变为 0 16± 0 0 7kHz/dB (P =0 94 7,n =7) ],而高频边明显下降 [由 0 5 2± 0 2 5下降为 0 2 6± 0 13kHz/dB ,平均减小 (4 3 81±2 4 0 6 ) % ,(P =0 0 4 6 ,n =7) ]。上述结果表明 ,弱噪声可锐化小鼠IC神经元频率调谐 ,并强化神经元的声信号高频分析能力     

大蹄蝠回声定位信号特征与下丘神经元频率调谐

采用超声监测仪录制超声信号和细胞外电生理记录下丘神经元的频率调谐曲线(frequency tuningcurqes,FTCs)的方法,探讨了大蹄蝠(Hipposideros armiger)回声定位信号与下丘(inferior colliculus,IC)神经元频率调谐之间的相关性.结果发现,大蹄蝠回声定位叫声为恒频-调频(consrant frequency-frequenevmodulated,CF-FM)信号,一般含有2-3个谐波,第二谐波为其主频,cF成分频率(Mean±SD,n=18)依次为:(33.3 4±0.2)、(66.5±0.3)、(99.4 4±0.5)kHz;电生理实验共获得72个神经元的频率调谐曲线,Q10-dB值的范围是0.5-95.4(9.2±14.6,rg=72),最佳频率(best frequency,BF)在回声定位主频附近的神经元具有尖锐的频率调谐特性.结果表明,大蹄蝠回声定位信号与下丘神经元频率调谐存在相关性,表现为最佳频率在回声定位信号主频附近的神经元频率调谐曲线的Q10-dB值较大,具有很强的频率分析能力.     

持续与间断噪声前掩蔽条件下小鼠下丘神经元的不同反应模式

有关听中枢神经元纯音前掩蔽效应的神经表征已进行了大量研究,但是,噪声前掩蔽尤其是间断噪声前掩蔽效应的神经表征却鲜有报道。本研究观察了自由声场条件下,昆明小鼠下丘神经元在持续与间断噪声前掩蔽条件下对纯音探测声的反应。共记录到96个下丘神经元,测量了其中51个神经元在不同声刺激条件下的强度一放电率函数。结果显示,掩蔽声强度分布较广（探测声阈下21dB至阈上19dB之间）。在将近一半的神经元中,间断噪声的前掩蔽效应比持续噪声强（Ⅰ型,45．10％,P〈0．001）,但也有少数神经元其间断噪声的掩蔽效应较持续噪声的弱（Ⅲ型,17．65％,P〈0．001）,部分神经元无显著性差异（Ⅱ型,37．25％,P〉0．05）。无论Ⅰ型还是Ⅲ型神经元,持续噪声和间断噪声均在探测声强度较低时产生较强的抑制效应,随着探测声强度的升高,抑制效应逐渐降低（P〈0．001）;同时,持续噪声和间断噪声之间前掩蔽效应差异亦不复存在（P〉0．05）。此外,当掩蔽声由持续噪声换为间断噪声后,部分Ⅰ型神经元掩蔽时相的类型发生转变,其中最主要的转变为由前期抑制转变为均衡抑制（53．85％,7／13）。对下丘神经元声反应的时间域以及强度域,持续与间断噪声具有分化性前掩蔽效应,提示噪声前掩蔽并非简单的神经元发放压抑源,某些主动性神经调制机制可能参与了噪声条件下时相声信息的编码过程。     

锐化蝙蝠听皮层神经元频率调谐的柱特征

用双声刺激和多管电极方法在 6只大棕蝠 (bigbrownbat,Eptesicusfuscus)的 98个神经元上研究了锐化 (sharpening)蝙蝠听皮层 (primaryauditorycortex ,AC)神经元频率调谐的柱特征。结果发现 ,电极直插在 1个电极通道内连续记录到多个神经元时 ,它们锐化频率调谐的抑制性调谐曲线或抑制区基本相似。电极与AC表面呈 45°斜向推入使其跨越多个功能柱时 ,可观察到锐化频率调谐的抑制区构成也随电极进入不同的功能柱而发生相应的改变。两种不同的电极插入方式均证明锐化AC神经元频率调谐的神经抑制呈柱状组构。这些神经元组合起来排列在同一听觉功能柱内 ,构成AC频率分析的基本功能组构单位“微频率处理器”。实验中还观察到多峰频率调谐曲线神经元 ,它们在声通讯和声定位中不同波谱区域的时间匹配中起作用。此外 ,也有理由认为多峰调谐神经元亦被用于作为复杂波谱信息的“高级调谐预处理器” ,从而极大地提高了神经元对频率分析的能力。为研究锐化频率调谐的神经抑制机制 ,用多管电极电泳γ -氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GA BA)能a受体拮抗剂荷包牡丹碱 (bicuculline ,Bic)至所记录的神经元 ,发现能大部分或几乎全部取消抑制区 ,从而表明在正常情况下GABA能抑制参与构成锐化AC神经元频率调谐的抑制区 ,     

下丘神经元声信号处理过程中的频谱整合

自由声场条件下,采用特定双声刺激、双电极同步记录方法研究了下丘神经元的频谱整合作用。实验在6只大棕蝠(Eptesicus fuscus)上进行,共获得22对频谱整合相关的配对神经元。结果显示：(1)81．8％(36／44)的配对神经元产生相互抑制性频谱整合,18．2％(8/44)为相互易化性频谱整合;(2)频谱整合的范围主要在20～30kHz之间,其中约一半(45．5％,20/44)的配对神经元其最佳频率差小于2kHz,但也可见最佳频率差大于10kHz的配对神经元(13．6％,6/44)产生频谱整合;(3)下丘神经元的频率及强度选择性受频谱整合作用的调制。推测等频层内及等频层之间的下丘神经元在声信号处理过程中存在相互作用机制,以利于对复杂声信号的加工。     

普通伏翼蝠下丘神经元基本声反应特性

自由声场条件下,采用单单位胞外微电极记录方法,研究了普通伏翼蝠(Pipistrellusabramus)下丘神经元基本声反应特性。结果发现,在所得的65个下丘神经元中:特征频率在18.9~76.7kHz(42.94±11.29)之间,最小阈值在29.1~80.1dBSPL(58.65±12.62)之间,潜伏期在3.1~10.4ms(6.10±1.47)之间;特征频率随记录深度的增加而增大,与最小阈值之间没有显著相关性;发放类型包括相位型(73.85%)、梳齿型(15.38%)和紧张型(10.77%)3种基本类型;频率调谐曲线均为开峰型,多数神经元(72.30%)调谐曲线较宽阔,少数(27.70%)较狭窄,并且多数神经元的频率调谐曲线高频边比低频边陡。     

小鼠下丘神经元声反应的性别差异

采用自由声场的纯音短声刺激研究昆明小鼠下丘神经元听反应特征的性别差异。结果表明,①下丘神经元放电形式雌性以相位型为主,雄性以持续紧张型为主,且持续紧张型出现率存在明显的性差(P<005);②最佳频率分布雌雄都主要集中在10～20kHz,而潜伏期分布雌性较雄性集中;③最小阈值分布雌性主要集中于40～63dBSPL,而雄性无明显的集中区;④神经元最大发放雌性明显高于雄性(P<001);⑤脉冲发放函数和潜伏期函数的类型雌雄相同,但非单调型潜伏期函数出现率雄性明显高于雌性(P<001);⑥小鼠下丘神经元频率调谐曲线被分成五类,各类出现率在雌雄间无明显差异,但宽阔型频率调谐曲线百分率雌性明显高于雄性(P<005),且雌性频率调谐曲线高频边反转斜率明显高于雄性(P<005)。因此提示,雌雄小鼠下丘神经元声反应特征存在一定的差异。     

猫外膝体神经元时间频率调谐特性的研究

用示波器产生亮度受正弦波调制的小光点刺激清醒猫外膝体神经元的感受野,以不同调制频率下神经元放电的平均频率为指标,分析了126个细胞感受野中心的时间频率调谐特性,主要结果如下。(1)大多数(93.7%)细胞呈调制-兴奋型反应,即刺激光的时间调制在一定频率范围内使放电频率增加;少数(6.3%)细胞呈调制-抑制型反应,即在一定频率范围内,时间调制使放电减少。(2)根据调谐曲线的形状和通带宽度,调制-兴奋型反应包括带通滤波器和低通滤波器两种类型,其110个调谐曲线的峰值分布接近正态曲线,多数细胞对7Hz 的调谐最敏感。调制一抑制型反应包括带除滤波器和低除滤波器两类。(3)调制-兴奋型曲线的通带旁边较當出现抑制性侧带,调制-抑制型曲线出现兴奋性侧带。(4)感受野中心区与外周区的时间频率调谐曲线的带宽和形状有所不同。     

听神经元的频率调谐

频率作为声音的一个重要参数,在听敏感神经元对声音进行分析和编码过程中扮演重要角色。一般用频率调谐曲线来表示听敏感神经元的频率调谐特性,并用Qn(10,30,50)值表达频率调谐曲线的尖锐程度,Qn值越大,频率调谐曲线也越尖锐,神经元的频率调谐能力越好,对频率的分辨能力越高。从听觉外周到中枢,听敏感神经元的频率调谐逐级锐化,而这种锐化主要是由听中枢的多种抑制性神经递质的作用而产生的,其中起主要作用的是GABA能和甘氨酸能神经递质。此外,离皮层调控,双侧下丘间的联合投射以及弱噪声前掩蔽等因素也会影响听敏感神经元的频率调谐特性。     

猫原发听皮层对简单声和调频声的单位反应

本文报道了在麻醉和麻痹的猫上用微电极记录到的原发听皮层神经单位对简单声和调频声的反应。从89个单位测得的调谐曲线可分为四类:宽型、段型、点型及无调谐曲线型(对恒定的纯音不起反应)。前三型单位在皮层的垂直分布上没有差异。对皮层单位调谐曲线的类型和它们对白噪声及短声反应之间的关系,文中作了统计分析。纯音的调频(f±⊿f,调制信号为方波)可以在不同的皮层单位分别引起易化或压抑反应,这二种反应的产生和调频声的强度有关。皮层细胞对调频声的反应与声强度之间存在非单调性的关系。皮层细胞对调频声的反应与频率变化的方向也有关,但在不同的频段,反应的方向敏感性是不同的.未观察到只对频率增加或只对频率减少起反应的神经单位,也未发现在不同频段中调频的反应敏感方向都指向最佳频率。     

吗啡对大鼠海马神经元突触传递的作用及机制探讨

目的 :从离子通道角度研究吗啡对中枢神经系统兴奋性及抑制性突触传递的作用并探讨其机制。方法 :　原代培养新生Wistar大鼠的海马神经元。采用膜片钳技术研究吗啡对其兴奋性及抑制性突触后电流及谷氨酸诱发电流的影响。结果 :①吗啡可明显增强海马神经元兴奋性突触传递 ,加吗啡后自发兴奋性突触后电流 (sEPSC)的发放频率增加了 ( 2 0 7.8± 2 0 .9) %。此作用可被阿片受体阻断剂纳洛酮阻断 (P <0 .0 1) ;②吗啡对微小兴奋性突触后电流 (mEPSC)的发放频率及谷氨酸诱发电流的幅度没有明显影响 (P >0 .0 5 ) ;③吗啡可明显抑制神经元自发抑制性突触后电流 (sIPSC) ,纳洛酮可拮抗吗啡作用 (n =13 ,P <0 .0 1)。结论 :实验结果提示吗啡对海马神经元的兴奋作用不是由于吗啡直接作用于兴奋性氨基酸—谷氨酸突触传递过程 ,而是可能由于抑制了抑制性中间神经元 ,间接产生的兴奋作用。     

普氏蹄蝠下丘谐波主频神经元的时程选择性

为探讨下丘(Inferior colliculus,IC)回声定位信号主频范围内的神经元的时程选择性,在自由声场刺激条件下,我们在4 只普氏蹄蝠的IC 采用不同时程的声刺激,研究了神经元的时程选择性。通过在体细胞外记录,共获得56 个声敏感下丘神经元,其记录深度、最佳频率和最小阈值的范围分别为1547 - 3967 (2878. 9 ±629.1)μm,20 -68 (49.0 ± 11. 1)kHz 和36.5 -95. 5 (59. 8 ±13. 0)dB SPL。根据所记录到的下丘神经元对不同时程的声刺激的反应,即对不同时程的选择性(Duration selectivity),将其分为6 种类型:短通型(Short-pass,SP,n = 11/56)、带通型(Band-pass,BP,n = 1/56)、长通型(Long-pass,LP,n = 5 /56)、反带通型(Band-reject,BR,n = 3 /56)、多峰型(Multi-peak,MP,n =6 /56)和全通型(All-pass,AP,n =30 /56)或非时程选择型(Nonduration-selective,NDS)。通过比较普氏蹄蝠下丘谐波主频内和主频外神经元的时程选择性,我们发现处于回声定位信号主频范围内神经元(n =32)比主频外神经元(n = 24)具有更短的最佳时程和更高的时程选择性。结果提示,在普氏蹄蝠回声定位过程中谐波主频内神经元较谐波主频外神经元发挥了更为重要的作用。