大蹄蝠回声定位信号特征与下丘神经元频率调谐

采用超声监测仪录制超声信号和细胞外电生理记录下丘神经元的频率调谐曲线(frequency tuningcurqes,FTCs)的方法,探讨了大蹄蝠(Hipposideros armiger)回声定位信号与下丘(inferior colliculus,IC)神经元频率调谐之间的相关性.结果发现,大蹄蝠回声定位叫声为恒频-调频(consrant frequency-frequenevmodulated,CF-FM)信号,一般含有2-3个谐波,第二谐波为其主频,cF成分频率(Mean±SD,n=18)依次为:(33.3 4±0.2)、(66.5±0.3)、(99.4 4±0.5)kHz;电生理实验共获得72个神经元的频率调谐曲线,Q10-dB值的范围是0.5-95.4(9.2±14.6,rg=72),最佳频率(best frequency,BF)在回声定位主频附近的神经元具有尖锐的频率调谐特性.结果表明,大蹄蝠回声定位信号与下丘神经元频率调谐存在相关性,表现为最佳频率在回声定位信号主频附近的神经元频率调谐曲线的Q10-dB值较大,具有很强的频率分析能力.     

听神经元的频率调谐

频率作为声音的一个重要参数,在听敏感神经元对声音进行分析和编码过程中扮演重要角色。一般用频率调谐曲线来表示听敏感神经元的频率调谐特性,并用Qn(10,30,50)值表达频率调谐曲线的尖锐程度,Qn值越大,频率调谐曲线也越尖锐,神经元的频率调谐能力越好,对频率的分辨能力越高。从听觉外周到中枢,听敏感神经元的频率调谐逐级锐化,而这种锐化主要是由听中枢的多种抑制性神经递质的作用而产生的,其中起主要作用的是GABA能和甘氨酸能神经递质。此外,离皮层调控,双侧下丘间的联合投射以及弱噪声前掩蔽等因素也会影响听敏感神经元的频率调谐特性。     

γ-氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

本实验使用了 9只成年健康的大棕蝠 (Eptesicusfuscus)。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱 (bicuculline,Bic)的方法 ,研究了γ 氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GABA)能抑制在锐化听皮层 (primaryauditorycortex ,AC ,即初级听皮层 )神经元频率调谐中的作用。结果发现 :正常AC神经元的频率调谐曲线表现出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式 3种类型 ;用双声刺激方法研究证实 ,至AC神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活 ,且这种神经抑制有自身的最佳频率 ,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度 ,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或 /和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区 ;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后 ,能降低阈上 10dB声强引起的兴奋反应的发放率 ,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强 ;电泳GABAa受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic后 ,可不同程度地去GABA能抑制 ,扩宽频率调谐曲线 ,使多峰调谐曲线变成单峰 ,封闭型变成开放型。表明GABA能抑制参与构成至AC神经元的抑制性输入 ,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号 /噪声比和频率分析能力 ,并锐化频率调谐。因此本结果提示 ,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后 ,随着中枢的升     

菲菊头蝠回声定位信号特征及下丘神经元频率调谐

研究了菲菊头蝠自由飞行状态下的回声定位信号和下丘神经元的声反应特性。菲菊头蝠在自由飞行时发射的CF/FM型回声定位叫声含2-3个谐波,主频为105.3±1.7kHz,时程为39.5±9.6ms,脉冲间隔为73.9±16.0ms。在所记录到的159个下丘神经元中,E型(Echolocation)神经元为32.7%(52/159),其中CF1型(Constantfrequency)占11.3%(18/159),FM1型(Frequencymodulated)占20.1%(32/159),FM2型占1.3%(2/159);NE型(Nonecholocation)神经元的比例为67.3%(107/159)。这些神经元的最佳频率(Bestfrequency,BF)与记录深度之间存在线性关系(r=0.9471,P<0.01)。E型神经元的深度范围为349-1855(1027.5±351.6)μm,阈值范围为6-74(43.1±14.5)dBSPL,潜伏期范围为10.0-26.0(14.6±3.8)ms。NE型神经元的分别为93.0-1745.0(733.3±290.3)μm、2-70(36.5±23.8)dBSPL、5.0-23.0(13.5±3.7)ms。记录到的53个IC神经元的调谐曲线(Frequencytuningcurve,FTC)均为开放型,51个为单峰型,2个为双峰型。单峰型神经元中大部分为狭窄型(Q10dB>5),占70.6%(36/51),E型神经元全部为狭窄型,Q10dB为10.4±7.1(5.5-31.6),其中CF1型为18.3±11.2(5.5-31.6),FM1型为8.7±4.7(5.5-24.3),FM2型为6.9±0.3(6.7-7.1);NE型神经元既有宽阔型也有狭窄型,Q10dB为6.6±5.1(1.6-25.6)。两个双峰型FTC主、副峰分别偏向高、低频区,高频边对应的是E型神经元。     

锐化蝙蝠听皮层神经元频率调谐的柱特征

用双声刺激和多管电极方法在 6只大棕蝠 (bigbrownbat,Eptesicusfuscus)的 98个神经元上研究了锐化 (sharpening)蝙蝠听皮层 (primaryauditorycortex ,AC)神经元频率调谐的柱特征。结果发现 ,电极直插在 1个电极通道内连续记录到多个神经元时 ,它们锐化频率调谐的抑制性调谐曲线或抑制区基本相似。电极与AC表面呈 45°斜向推入使其跨越多个功能柱时 ,可观察到锐化频率调谐的抑制区构成也随电极进入不同的功能柱而发生相应的改变。两种不同的电极插入方式均证明锐化AC神经元频率调谐的神经抑制呈柱状组构。这些神经元组合起来排列在同一听觉功能柱内 ,构成AC频率分析的基本功能组构单位“微频率处理器”。实验中还观察到多峰频率调谐曲线神经元 ,它们在声通讯和声定位中不同波谱区域的时间匹配中起作用。此外 ,也有理由认为多峰调谐神经元亦被用于作为复杂波谱信息的“高级调谐预处理器” ,从而极大地提高了神经元对频率分析的能力。为研究锐化频率调谐的神经抑制机制 ,用多管电极电泳γ -氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GA BA)能a受体拮抗剂荷包牡丹碱 (bicuculline ,Bic)至所记录的神经元 ,发现能大部分或几乎全部取消抑制区 ,从而表明在正常情况下GABA能抑制参与构成锐化AC神经元频率调谐的抑制区 ,     

抑制性频谱整合对大棕蝠下丘神经元声强敏感性的影响

自由声场条件下 ,采用特定双声刺激方法研究了不同频率通道之间的非线性整合对下丘神经元声强敏感性的调制作用。实验在 1 2只麻醉与镇定的大棕蝠 (Eptesicusfuscus)上进行 ,双电极同步记录 2个配对神经元的声反应动作电位。主要结果如下 :1 )所获 1 1 0个 (5 5对 )配对神经元中 ,85 5 %表现为抑制性频谱整合作用 ,其余 1 4 5 %为易化性频谱整合 ;2 )阈上 1 0dB (SPL)放电率抑制百分比与神经元最佳频率 (BF)及记录深度呈负相关 ;3)抑制效率随声刺激强度升高而逐步下降 ;4 )当掩蔽声分别位于神经元兴奋性频率调谐曲线(FTC)内 (MSin) /外 (MSout)时 ,其抑制效率存在差异。前者的放电率抑制百分比及声反应动力学范围(DR)下降百分比均显著高于后者 ;5 )抑制性频谱整合导致 3类DR改变 :6 1 6 %为下降、 1 0 9%增加、另有2 7 5 %变化小于 1 0 %。本结果进一步支持如下设想 :下丘不同频率通道之间的抑制性频谱整合参与了对强度编码的主动神经调制活动     

菲菊头蝠的下丘神经元基本声反应特性

自由声场刺激条件下,采用单单位胞外微电极记录方法,研究了一种未被研究过的恒频/调频(CF/FM)蝙蝠———菲菊头蝠(Rhinolophuspusillus)的下丘神经元基本声反应特性,其结果发现,在所得的110个下丘神经元中,发放类型包括相位型(54·5%)、紧张型(25·5%)、持续型(7·3%)、梳齿型(7·3%)和暂停型(5·4%)等5种类型。记录深度在208~1855(829·0±328·1)μm之间,最佳频率在16·7~75·6(38·9±15·7)kHz之间,最小阈值在5~74(34·7±13·6)dBSPL之间,阈上10dBSPL潜伏期在5·0~27·5(15·2±3·9)ms之间。最佳频率随记录深度的增加而增大(r=0·9578,P<0·001);记录的54个频率调谐曲线(FTCs)均为开放型,其中52个为单峰型,2个为双峰型。52个单峰型FTC的Q10-dB值介于1·56~31·61之间,并且大部分是狭窄型(Q10-dB值>5),占69·2%(36/52),少部分为宽阔型(Q10-dB值<5),占30·8%(16/52)。2个双峰型神经元FTC在低频处为宽阔型,高频处为狭窄型,Q10-dB值分别为1·95、8和2·89、6·51。共获得34个神经元的强度-发放率函数(RIFs),可分为单调型、非单调型和饱和型。结合先前所研究的FM蝙蝠———普通伏翼蝠(Pipistrellusabramus)下丘神经元的基本声反应特性,比较分析了CF/FM蝙蝠与FM蝙蝠下丘神经元的声反应差异及其行为学意义。     

γ—氨基丁酸能抑制可镜化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

本实验使用了9只成年健康的大棕蝠（Eptesicus fuscus）。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱（bicuculline,Bic）的方法,研究了γ－氨基丁酸（γ－aminobutyric,GABA）能抑制在锐化听皮层（primary auditory cortex,AC,即初级听皮层）神经元频率调谐中的作用。结果发现：正常AC神经元的频率调谐曲线表现出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式2种类型;用双声刺激方法研究证实,至AC神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活,且这种神经抑制有自身的最佳频率,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或／和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后,能降低阈上10fB声强引起的兴奋反应的发放率,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强;电泳GABAa受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic后,可不同程度地去GABA能抑制参与构成至AC神经元的抑制性输入,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号／噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐,因此本结果在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号／噪声比和频率分析能力,并锐化频率调谐,因此本结果提示,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后,随着中枢的升级,逐级抽提整合成若干特征,直至在AC形成某种“声像（sound image)”,对大多数AC神经元而言,GABA能抑制在该过程中起关键作用。     

弱噪声对下丘神经元声强敏感性的动态调制

为探讨复杂听环境下行为相关声信号提取的可能机制,研究了弱噪声对下丘(IC)神经元强度．放电率函数(RIF)的影响。实验在9只昆明小鼠(Musmusculus Km)上进行,在自由声场刺激条件下,分别记录短纯音刺激以及同步输出短纯音阂下5dB包络白噪声刺激时IC神经元的RIF,共获112个IC神经元,测量了其中44个神经元在加入噪声前(W／O)后(w)的RIF。以加入噪声前后RIF的声强动力学范围(DR)、斜率、以及不同声刺激强度的放电率抑制百分比变化为指标,比较分析发现：弱噪声对神经元发放率的影响呈三种类型,即抑制(39／44,88．6％)、易化(2／44,4．6％)和无影响(3／44,6．8％),但只有抑制性影响有显著性意义(P＜0．001,n=39);弱噪声对阂反应的抑制效应最强,并随纯音强度的增加而逐步减弱(P＜0．01301,n=39);此外,弱噪声的抑制作用还使大部分神经元的(31／39,79．5％)DR变窄(P＜0．01,,l=31)、RIF的斜率增加(P＜0．01,n=31)。上述结果提示,弱噪声参与下丘神经元声强敏感性的动态调制过程。这一观察为人们深入了解自然听环境中声信号提取的中枢机制提供了新认识。     

三磷酸腺苷对蟾蜍交感神经节细胞的作用及机制分析

目的　观察ATP所引起的蟾蜍椎旁交感神经节细胞电位变化和有关因素的影响 ,以探讨ATP在神经节内的作用及其机制。方法　采用细胞外微电极技术记录离体灌流神经节电位。结果　外源性ATP(2 0 0 μmol L)可引起去极化 (n =1 1 0 ) ,超极化 (n =33) ,以及去极后伴随一超极过程的双相反应 (n =1 2 )。P2 嘌呤受体拮抗剂ci bacronblue 3GA(30 0 μmol/L)和奎尼丁 (30 0 μmol/L) ,均可抑制ATP所致去极反应 ,其幅值分别减小 (2 4 .2± 1 7.5 ) %(n =1 8,P <0 .0 1 )和 (32 .5± 1 1 .5 ) % (n =2 1 ,P <0 .0 1 )。P1 嘌呤受体拮抗剂氨茶碱 (2 0 0 μmol L) ,可抑制ATP所致超极反应 ,幅值减小 (6 5 .0± 2 2 .9) % (n =9,P <0 .0 1 )。在无钠溶液中 ,ATP的去极幅值变化为 (1 3.6± 1 7.5 ) % (n =1 0 ,P >0 .0 5 ) ,无统计学意义。在无钙溶液中或同时加用EDTA(1mol L)以去除溶液的Ca2 ,可使ATP所致去极幅值减小 (2 3.6± 1 8.3) % (n =1 5 ,P <0 .0 1 )。电压依赖性钾通道阻断剂 4—氨基吡啶 (3mmol L)和ATP敏感性钾通道阻断剂格列苯脲 (1 0 0mol L) ,均可可抑制ATP所致超极反应 ,其幅值分别减小 (6 4 .5± 2 1 .9) % (n =1 1 ,P <0 .0 1 )和(6 6 .4± 2 2 .4 ) % (n =6 ,P <0 .0 1 )。前列腺素合成酶抑制剂吲     

Masking effect of different durations of forward masker sound on acoustical responses of mouse inferior collicular neurons to probe sound

To study the effects of different durations of forward masker sound on neuronal firing and rate-intensity function(RIF)of mouse inferior collicular(IC)neurons,a tone relative to 5 dB above the minimum threshold(re MT+5 dB)of the best frequency of recorded neurons was used as forward masker sound under free field stimulation condition.The masker durations used were 40,60,80,and 100 ms.Results showed that as masker duration was increased,inhibition in neuronal firing was enhanced(P＜0.0001,n=41)and the latency of neurons was lengthened(P＜0.01,n=41).In addition,among 41 inhibited IC neurons,90.2%(37/41)exhibited narrowed dynamic range(DR)when masker sound duration was increased(P＜0.0001),whereas the DR of 9.8%(4/41)became wider.These data suggest that masking effects of different durations of forward masker sound might be correlated with the amplitude and duration of inhibitory input to IC neurons elicited by the masker sound.     

The amplitude sensitivity of mouse inferior collicular neurons in the presence of weak noise

Natural auditory environment consists of multiple sound sources that are embedded in ambient strong and weak noise. For effective sound communication and signal analysis, animals must somehow extract biologically relevant signals from the inevitable interference of ambient noise. The present study examined how a weak noise may affect the amplitude sensitivity of neurons in the mouse central nucleus of the inferior colliculus (IC) which receives convergent excitatory and inhibitory inputs from both lower and higher auditory centers. Specifically, we studied the amplitude sensitivity of IC neurons using a probe (best frequency pulse) and a masker (weak noise) under simultaneous masking paradigm. For most IC neurons, weak noise masking increases the minimum threshold and decreases the number of impulses. Noise masking also increased the slope and decreased the dynamic range of the rate amplitude function of these IC neurons. The strength of this noise masking was greater at low than at high sound amplitudes. This variation in the amplitude sensitivity of IC neurons in the presence of the weak noise was mostly mediated through GABAergic inhibition. These data indicate that in the real world the ambient weak noise improves amplitude sensitivity of IC neurons through GABAergic inhibition while inevitably decreases the range of overall auditory sensitivity of IC neurons.     

弱背景噪声对大鼠听皮层神经元频率调谐的影响

在自然环境中,人和动物常在一定的背景噪声下感知信号声刺激,然而,关于低强度的弱背景噪声如何影响听皮层神经元对声刺激频率的编码尚不清楚.本研究以大鼠听皮层神经元的频率反应域为研究对象,测定了阈下背景噪声对79个神经元频率反应域的影响.结果表明,弱背景噪声对大鼠初级听皮层神经元的听反应既有抑制性影响、又有易化性影响.一般来说,抑制性影响使神经元的频率调谐范围和最佳频率反应域缩小,易化性影响使神经元的频率调谐范围和最佳频率反应域增大.对于少数神经元,弱背景噪声并未显著改变其频率调谐范围,但却改变了其最佳频率反应域范围.弱背景噪声对63.64%神经元的特征频率和55.84%神经元的最低阈值无显著影响.神经元频率调谐曲线的尖部比中部更容易受到弱背景噪声的影响.该研究结果有助于我们进一步理解复杂声环境下大脑听皮层对听觉信息的编码机制.     

昆明小鼠下丘神经元对调频声的反应

尽管昆明小鼠下丘神经元对纯音的反应已有深入研究,但其对调频声的反应情况却未见报道。本研究在自由声场条件下,采用单单位细胞外记录方法,观察了昆明小鼠下丘神经元对调频声刺激的反应情况。根据神经元对调频声及纯音反应的阈值差异,所记录的99个下丘神经元可分为三种类型:对调频声刺激反应的阈值低于纯音的为Ⅰ型(57/99,57.6%),二者阈值相当的为Ⅱ型(12/99,12.1%),而纯音阈值低于调频声的为Ⅲ型(30/99,30.3%)。与Ⅲ型神经元相比,Ⅰ型神经元具有较低的CF和Q20dB(P<0.05和P<0.001)和较高的RB20dB(P<0.05)。通过分析下丘神经元对上、下扫时发放数的差异,发现有36个(36/99,36.4%)神经元表现出方向选择性,其中22个(22/99,22.2%)为上扫敏感,其余14个(14/99,14.2%)为下扫敏感,且上扫敏感性神经元比下扫敏感性神经元在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ型神经元中有更广的分布范围。通过比较发现,Ⅰ型神经元和方向选择性神经元的特征频率都非常集中地分布在10kHz-20kHz范围内(77.2%和83.3%)。此外,对其中24个神经元采取了不同调制速度的调频声刺激,大多数(15/24,62.5%)神经元对快调频声反应最为敏感,并且随着调制速度的升高,方向选择性神经元的比例有下降趋势(45.8%vs41.7%vs33.3%)。上述结果提示,昆明小鼠下丘神经元能有效处理调频声刺激,且具有方向选择性的调频声在昆明小鼠的声通讯中占有重要地位。     

普氏蹄蝠下丘谐波主频神经元的时程选择性

为探讨下丘(Inferior colliculus,IC)回声定位信号主频范围内的神经元的时程选择性,在自由声场刺激条件下,我们在4 只普氏蹄蝠的IC 采用不同时程的声刺激,研究了神经元的时程选择性。通过在体细胞外记录,共获得56 个声敏感下丘神经元,其记录深度、最佳频率和最小阈值的范围分别为1547 - 3967 (2878. 9 ±629.1)μm,20 -68 (49.0 ± 11. 1)kHz 和36.5 -95. 5 (59. 8 ±13. 0)dB SPL。根据所记录到的下丘神经元对不同时程的声刺激的反应,即对不同时程的选择性(Duration selectivity),将其分为6 种类型:短通型(Short-pass,SP,n = 11/56)、带通型(Band-pass,BP,n = 1/56)、长通型(Long-pass,LP,n = 5 /56)、反带通型(Band-reject,BR,n = 3 /56)、多峰型(Multi-peak,MP,n =6 /56)和全通型(All-pass,AP,n =30 /56)或非时程选择型(Nonduration-selective,NDS)。通过比较普氏蹄蝠下丘谐波主频内和主频外神经元的时程选择性,我们发现处于回声定位信号主频范围内神经元(n =32)比主频外神经元(n = 24)具有更短的最佳时程和更高的时程选择性。结果提示,在普氏蹄蝠回声定位过程中谐波主频内神经元较谐波主频外神经元发挥了更为重要的作用。     

电刺激大马蹄蝠听皮层对下丘神经元听觉敏感性的影响

实验在１２只大马蹄蝠上进行。用常规电生理学方法研究了电刺激听皮层对下丘２１２个神经元的听反应的影响,结果表明,有３２个神经元的听反应被抑制,１９个神经元的听反应褐易化。     

Masking effect of different durations of forward masker sound on acoustical responses of mouse inferior collicular neurons to probe sound

To study the effects of different durations of forward masker sound on neuronal firing and rate-intensity function (RIF) of mouse inferior collicular (IC) neurons, a tone relative to 5 dB above the minimum threshold (re MT+5 dB) of the best frequency of recorded neurons was used as forward masker sound under free field stimulation condition. The masker durations used were 40, 60, 80, and 100 ms. Results showed that as masker duration was increased, inhibition in neuronal firing was enhanced (P < 0.000 1, n = 41) and the latency of neurons was lengthened (P<0.01, n = 41). In addition, among 41 inhibited IC neurons, 90.2% (37/41) exhibited narrowed dynamic range (DR) when masker sound duration was increased (P < 0.000 1), whereas the DR of 9.8%(4/41) became wider. These data suggest that masking effects of different durations of forward masker sound might be correlated with the amplitude and duration of inhibitory input to IC neurons elicited by the masker sound. __________ Translated from Journal of Central China Normal University (Nat. Sci.), 2005, 39(2): 236–240 [译自: 华中师范大学学报 (自然科学版), 2005, 39(2): 236–240]