鼎湖山南亚热带常绿阔叶林叶功能性状沿群落垂直层次的种内变异

探究功能性状沿着环境梯度如何变化一直以来是基于性状的群落生态学的核心问题之一。尽管功能性状存在种内和种间变异, 但种内变异沿环境梯度如何变化仍有待探究。本文以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林1.44 ha塔吊样地内16个树种的2,820个个体为研究对象, 探究4种叶功能性状(比叶面积、叶干物质含量、叶厚度和叶面积)沿群落垂直层次的种内变异。首先, 利用随机效应线性模型量化塔吊样地内的种内变异和种间变异; 其次, 利用Kmeans函数将森林的垂直层次划分为灌木层、亚冠层和林冠层, 并通过构建回归模型探究叶功能性状在群落垂直层次中的种内变异格局。最后, 应用混合线性模型和单因素方差分析的方法探究叶功能性状沿垂直层次的种内变异是否具有物种依赖性。结果表明: 在局域群落中, 并非所有叶功能性状的种内变异都低于种间变异; 叶功能性状在不同垂直层次的种内变异格局存在显著差异, 且种内变异与垂直范围呈正相关; 叶功能性状的种内变异具有较强的物种依赖性, 因此树种差异相对于小环境解释了更多的性状变异; 此外, 不同叶功能性状的种内变异沿垂直层次的变化趋势并不一致。本研究发现种内变异对于物种共存具有重要作用。     

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落垂直结构及其物种多样性特征

群落结构在森林生态系统中具有重要作用, 其构建机制一直是森林生态学的研究核心。群落结构不仅包括水平方向上的物种分布格局, 还包括垂直方向上的物种分层结构。本文基于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林塔吊样地, 利用林冠塔吊和测高杆精准测量样地内每个个体(胸径大于1 cm)的树高, 并划分群落的垂直层次, 研究了每层的群落多样性特征(α多样性)和林层间的群落多样性变化特征(β多样性)。结果表明: (1)样地群落垂直层次由下至上分为5层: 灌木层、亚冠层、林冠下层、林冠中层和林冠上层。(2)随林层向上, 物种丰富度、多度和Shannon-Wiener指数均下降, Pielou均匀度指数在林冠下层最大。(3)利用POD法计算并分解β多样性, 发现随林层向上, β多样性在灌木层与其他各层间呈递增趋势, 在相邻林层间呈单峰型, 不同林层间的物种组成差异主要由丰富度差异造成。 但在林冠下层与林冠中层间丰富度差异较小, 物种替换组分增大, 可能与林冠下层所处特殊位置有关。(4)各林层内微环境从灌木层向上, 趋于高温、强光照和低空气相对湿度, 但林冠下层平均日光强最低。综上, 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林林冠下层可能存在强烈的环境筛选作用, 且光照可能是影响群落垂直结构形成的限制因子。     

桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状变异与关联

研究植物功能性状变异以及不同性状之间的关系, 有助于了解植物对环境的适应策略, 对揭示群落构建和生物多样性维持机制具有重要意义。本研究以桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物为研究对象, 采用单因素方差分析、混合线性模型以及Pearson相关分析和主成分分析等方法探讨了不同生长型和生活型物种的9个枝、叶功能性状(叶绿素含量、叶片厚度、叶面积、叶干质量、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度)的变异与关联。结果表明: (1) 9个功能性状的变异程度不同, 叶面积和叶干质量的种内和种间变异系数最大, 小枝干物质含量和小枝组织密度的种内和种间变异系数最小。(2)在生长型水平上, 乔木、灌木和木质藤本的绝大部分功能性状差异显著。(3)对于不同生活型植物, 除叶面积和比叶面积为落叶植物显著大于常绿植物外, 其余7个功能性状皆为常绿植物显著大于落叶植物。(4)不同生长型和生活型植物功能性状的种内和种间变异大小存在差异, 除部分植物功能性状在一些功能型上表现为种内变异高于种间变异, 其余功能性状的种间变异皆高于种内变异。(5)各功能性状之间关系在个体水平和物种水平大致相同, 但是个体水平上的显著相关比例高于物种水平。研究发现, 植物功能性状的种间变异基本高于种内变异, 但种内变异不容忽略。此外, 不同生长型和生活型物种采取不同的生态策略来适应喀斯特生境。今后的研究应基于个体水平采样并结合环境因子从生长型和生活型等不同功能型角度上深入探究植物功能性状在种内和种间等不同尺度上的变异与关联。     

Variation and correlation in functional traits of main woody plants in the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin,southwest China

研究植物功能性状变异以及不同性状之间的关系, 有助于了解植物对环境的适应策略, 对揭示群落构建和生物多样性维持机制具有重要意义。本研究以桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物为研究对象, 采用单因素方差分析、混合线性模型以及Pearson相关分析和主成分分析等方法探讨了不同生长型和生活型物种的9个枝、叶功能性状(叶绿素含量、叶片厚度、叶面积、叶干质量、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度)的变异与关联。结果表明: (1) 9个功能性状的变异程度不同, 叶面积和叶干质量的种内和种间变异系数最大, 小枝干物质含量和小枝组织密度的种内和种间变异系数最小。(2)在生长型水平上, 乔木、灌木和木质藤本的绝大部分功能性状差异显著。(3)对于不同生活型植物, 除叶面积和比叶面积为落叶植物显著大于常绿植物外, 其余7个功能性状皆为常绿植物显著大于落叶植物。(4)不同生长型和生活型植物功能性状的种内和种间变异大小存在差异, 除部分植物功能性状在一些功能型上表现为种内变异高于种间变异, 其余功能性状的种间变异皆高于种内变异。(5)各功能性状之间关系在个体水平和物种水平大致相同, 但是个体水平上的显著相关比例高于物种水平。研究发现, 植物功能性状的种间变异基本高于种内变异, 但种内变异不容忽略。此外, 不同生长型和生活型物种采取不同的生态策略来适应喀斯特生境。今后的研究应基于个体水平采样并结合环境因子从生长型和生活型等不同功能型角度上深入探究植物功能性状在种内和种间等不同尺度上的变异与关联。     

元江锥群落垂直结构的构建机制初探

基于功能性状探讨物种共存机制,已成为近年来群落生态学研究的热点内容。为探讨群落垂直结构构建的成因,该研究以昆明筇竹寺地区的半湿润常绿阔叶林为对象,调查乔木层、灌木层及草本层不同层次间植物叶片的功能性状。结果表明:(1)植物各功能性状均存在不同程度的随层次变化的趋势。(2)按照植物的生活型将元江锥群落分为乔木、灌木以及草本3层,与功能性状的聚类结果基本一致。(3)乔木、灌木和草本3个层次的S.E.S PW值均小于0,可知群落内物种的功能性状结构均呈现显著的发散。综上结果认为,植物群落不同物种的叶片功能特征对群落垂直方向上不同光照和水分条件组合的适应是群落垂直结构构成的主要影响因素,支持生境过滤是群落垂直结构构建的主要生态过程; 在不同层次内的物种具有不同的功能性状,同一层次内通过竞争排斥加大物种多样性; 群落垂直结构的形成是群落内垂直方向上环境因子发生变化的结果,对资源有不同需求的物种分布在不同空间高度上,群落垂直结构则是对资源的有效利用,增加了群落内物种多样性。     

天目山常绿落叶阔叶林群落垂直结构与群落整体物种多样性的关系

以浙江省天目山1 hm²常绿落叶阔叶混交林样地调查数据为基础,运用K-means聚类方法将DBH≥1 cm的个体根据树高划分为不同林层,研究比较了各个林层的物种多样性特点;利用通径分析方法和决策系数定量计算各个林层物种多样性对群落整体物种多样性的直接作用和间接作用,天目山常绿落叶阔叶林垂直结构对群落物种多样性构成的影响。结果表明：（1）天目山常绿落叶阔叶林群落层次结构丰富,树高由1.4-36.5 m依次可分为灌木层、亚冠层、林冠下层、林冠中层和林冠上层。（2）天目山常绿落叶阔叶林群落从灌木层依次往向上,物种丰富度、多度、特有种数量、Shannon-Weiner指数和Simpson指数均呈下降趋势。（3）灌木层对群落物种多样性的贡献最大且远高于其他四个林层,其中灌木层对群落整体物种多样性Shannon-Wiener指数、Pielou指数以及Simpson指数的决策系数分别为0.850、0.651、0.755。（4）林冠下层、林冠中层和林冠上层密度的大小对灌木层的物种数目有明显的影响,林冠层密度越大,灌木层群落的物种数目越少,复杂程度越低;偶见种和稀有种对群落物种多样性的维持具有特殊作用。综上,研究认为森林群落的垂直结构在维持森林群落整体物种多样性中具有关键作用,而灌木层在群落整体物种多样性构成中具有决定作用,森林群落中稀有种、偶见种多少在群落物种多样性构成中具有特殊作用。     

湖北星斗山地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响

探究地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响有助于深入理解森林群落物种组成的维持特征。该研究以湖北星斗山常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 测量了50个样地中224种木本植物的叶面积、叶厚度、叶干质量、叶干物质含量和比叶面积, 运用单因素方差分析揭示了乔木、灌木和木质藤本的叶功能性状变异特征, 并采用偏曼特尔检验分别从群落水平和物种水平分析了地形变化对不同生活型木本植物叶功能性状的影响。研究发现: 不同生活型植物叶性状变异系数分布范围为23.42%-110.45%; 不同生活型之间的植物叶功能性状差异明显。群落水平上, 海拔与乔木叶干质量、灌木叶面积和木质藤本叶厚度显著正相关, 坡度仅对灌木和木质藤本比叶面积具有显著影响, 坡向与灌木叶厚度、叶干质量和比叶面积显著正相关。物种水平上, 海拔比坡度和坡向对植物叶功能性状影响更为显著, 且不同物种对地形变化的敏感度不一致; 在控制空间结构影响后, 地形因子对植物叶功能性状的影响降低。该研究结果表明, 不同生活型植物的叶功能性状对地形变化的响应格局不同, 这可能是星斗山常绿落叶阔叶混交林植物多样性的主要维持机制。     

桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状的尺度变化与关联

研究植物功能性状在不同尺度的变异和关联,对于揭示植物对环境的适应策略和群落构建规律具有重要意义。以岩溶石山青冈群落为研究对象,测量了研究区内20个样方74种木本植物的叶面积、比叶面积和木材密度3个功能性状值,利用性状梯度分析法分析了3个性状在群落内部(α组分)及群落间(β组分)的变异格局及相关性。结果表明:(1)群落内3个植物功能性状的α值范围均大于β值范围,即物种相对于共生物种性状值的变化大于沿着群落平均性状梯度的变化。(2)植物功能性状比叶面积的种内差异引起的变化小于群落水平。(3)叶面积与比叶面积、比叶面积与木材密度、叶面积与木材密度的β组分相关性均最强,而α组分间无相关性或相关性较弱,即叶面积与比叶面积、比叶面积与木材密度、叶面积与木材密度两两性状间的相关性在群落间的依赖程度比群落内共生物种的依赖性要强,暗示物种在群落内和群落间采取不同的生态策略来适应环境。     

湖北星斗山地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响

探究地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响有助于深入理解森林群落物种组成的维持特征。该研究以湖北星斗山常绿落叶阔叶混交林为研究对象,测量了50个样地中224种木本植物的叶面积、叶厚度、叶干质量、叶干物质含量和比叶面积,运用单因素方差分析揭示了乔木、灌木和木质藤本的叶功能性状变异特征,并采用偏曼特尔检验分别从群落水平和物种水平分析了地形变化对不同生活型木本植物叶功能性状的影响。研究发现:不同生活型植物叶性状变异系数分布范围为23.42%–110.45%;不同生活型之间的植物叶功能性状差异明显。群落水平上,海拔与乔木叶干质量、灌木叶面积和木质藤本叶厚度显著正相关,坡度仅对灌木和木质藤本比叶面积具有显著影响,坡向与灌木叶厚度、叶干质量和比叶面积显著正相关。物种水平上,海拔比坡度和坡向对植物叶功能性状影响更为显著,且不同物种对地形变化的敏感度不一致;在控制空间结构影响后,地形因子对植物叶功能性状的影响降低。该研究结果表明,不同生活型植物的叶功能性状对地形变化的响应格局不同,这可能是星斗山常绿落叶阔叶混交林植物多样性的主要维持机制。     

黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖

研究植物功能性状随环境梯度的变化规律和性状间的相关性,对于认识不同环境梯度下群落构建和植物对环境的响应具有重要意义。以黄土丘陵区为研究区,调查了研究区内的32个样方的物种组成,测量了研究区内98种地带性植物的叶面积(LA)和比叶面积(SLA)两个功能性状值,并运用性状梯度分析法对这两个功能性状进行组分分解。结果表明:(1)随着水热环境梯度增大(降水增加,温度升高),物种叶面积逐渐增大,比叶面积逐渐减小;(2)在群落间,比叶面积按照乔木—灌木—草本顺序依次增大,且草本群落和灌木群落的生态位宽度较乔木的大,即在延河流域草本与灌木群落比乔木群落有着更广泛的分布。在群落内,物种相对于共生物种的比叶面积的变化大于沿着群落平均比叶面积梯度的变化;(3)叶面积和比叶面积两性状的相关性在群落间的依赖性比相对其共生物种群落内的依赖性要强,物种在群落内和群落间采取不同的适应策略来适应群落环境。     

Subcanopy gaps in temperate and tropical forests

Abstract We present a model of gaps in the vertical structure of forest vegetation. The traditional model of a forest gap assumes the existence of a ‘hole’ in the uppermost canopy layer, often extending down to near the ground. The present model extends the concept to gaps at any level, including those in lower layers below an intact canopy or subcanopy. It assumes that gaps at any level represent spaces with unused resources, especially favourable for plant growth and survival. Evidence from temperate and tropical forests indicates that gaps in the subcanopy and understorey layers below intact canopies are common, and that plants have higher growth rates in them than in non-gap sites. We also extend this model to below-ground gaps in the root zone.     

不同坡向川西亚高山林木竞争与叶片表型可塑性的关系研究

表型可塑性是植物生长响应外界环境变化的重要表现形式,体现了植物个体在环境胁迫下的适合度。但是关于植物表型可塑性的驱动机制仍然存在很多争议。为了探讨植物表型可塑性的影响因素,以四川省阿坝藏族羌族自治州位于同一海拔梯度但坡向相反的天然次生林为研究对象,分析了不同坡向竞争强度与10种树木叶片功能性状表型可塑性的关系的差异。研究发现：(1)研究样地中阴坡水分和养分资源优于阳坡;(2)阴坡上林木平均种内和种间竞争强度高于阳坡,阴坡上林木种内竞争强度随着树木个体大小的增加而显著性减少,阳坡上林木种内竞争强度却随着个体大小的增加而增加;(3)阴坡上叶片表型可塑性高于阳坡,表型可塑性随着个体大小的增加而增加,在阳坡上却随着个体大小增加而降低。这些结果表明阴坡上水分等资源环境条件优于阳坡,林木生长受到环境资源限制较少。在林木生长过程中,较高的竞争强度引起的资源重叠加剧,尤其是种内竞争强度的变化,从而导致了阴坡上较高的叶片表型可塑性。因为较高的竞争强度,随着林木个体大小的增加,树木需要更高的可塑性赢得竞争优势来获取更多的资源支持生长。但是在阳坡上,资源相对缺乏,环境资源对树木生长的限制降低了叶片表型的可塑...     

The functional trait space of tree species is influenced by the species richness of the canopy and the type of forest

Analysing how species modify their trait expression along a diversity gradient brings insight about the role that intraspecific variability plays over species interactions, e.g. competition versus complementarity. Here, we evaluated the functional trait space of nine tree species dominant in three types of European forests (a continental‐Mediterranean, a mountainous mixed temperate and a boreal) growing in communities with different species richness in the canopy, including pure stands. We compiled whole‐plant and leaf traits in 1719 individuals, and used them to quantify species trait hypervolumes in communities with different tree species richness. We investigated changes along the species richness gradient to disentangle species responses to the neighbouring environment, in terms of hypervolume size (trait variance), shape (trait relative importance) and centroid translation (shifts of mean trait values) using null models. Our main results showed differences in trait variance and shifts of mean values along the tree diversity gradient, with shorter trees but with larger crowns in mixed stands. We found constrained functional spaces (trait convergence) in pure stands, suggesting an important intraspecific competition, and expanded functional spaces (trait divergence) in two‐species admixtures, suggesting competition release due to interspecific complementarity. Nevertheless, further responses to increasing species richness were different for each forest type, waning species complementarity in sites with limiting conditions for growth. Our results demonstrate that tree species phenotypes respond to the species richness in the canopy in European forests, boosting species complementarity at low level of canopy diversity and with a site‐specific pattern at greater level of species richness. These outcomes evidence the limitation of functional diversity measures based only on traits from pure stands or general trait database values.     

Leaf traits and performance vary with plant age and water availability in Artemisia californica

Background and AimsLeaf functional traits are strongly tied to growth strategies and ecological processes across species, but few efforts have linked intraspecific trait variation to performance across ontogenetic and environmental gradients. Plants are believed to shift towards more resource-conservative traits in stressful environments and as they age. However, uncertainty as to how intraspecific trait variation aligns with plant age and performance in the context of environmental variation may limit our ability to use traits to infer ecological processes at larger scales.MethodsWe measured leaf physiological and morphological traits, canopy volume and flowering effort for Artemisia californica (California sagebrush), a dominant shrub species in the coastal sage scrub community, under conditions of 50, 100 and 150 % ambient precipitation for 3 years.Key ResultsPlant age was a stronger driver of variation in traits and performance than water availability. Older plants demonstrated trait values consistent with a more conservative resource-use strategy, and trait values were less sensitive to drought. Several trait correlations were consistent across years and treatments; for example, plants with high photosynthetic rates tended to have high stomatal conductance, leaf nitrogen concentration and light-use efficiency. However, the trade-off between leaf construction and leaf nitrogen evident in older plants was absent for first-year plants. While few traits correlated with plant growth and flowering effort, we observed a positive correlation between leaf mass per area and performance in some groups of older plants.ConclusionsOverall, our results suggest that trait sensitivity to the environment is most visible during earlier stages of development, after which intraspecific trait variation and relationships may stabilize. While plant age plays a major role in intraspecific trait variation and sensitivity (and thus trait-based inferences), the direct influence of environment on growth and fecundity is just as critical to predicting plant performance in a changing environment.     

How tree species identity and diversity affect light transmittance to the understory in mature temperate forests

Light is a key resource for plant growth and is of particular importance in forest ecosystems, because of the strong vertical structure leading to successive light interception from canopy to forest floor. Tree species differ in the quantity and heterogeneity of light they transmit. We expect decreases in both the quantity and spatial heterogeneity of light transmittance in mixed stands relative to monocultures, due to complementarity effects and niche filling. We tested the degree to which tree species identity and diversity affected, via differences in tree and shrub cover, the spatiotemporal variation in light availability before, during, and after leaf expansion. Plots with different combinations of three tree species with contrasting light transmittance were selected to obtain a diversity gradient from monocultures to three species mixtures. Light transmittance to the forest floor was measured with hemispherical photography. Increased tree diversity led to increased canopy packing and decreased spatial light heterogeneity at the forest floor in all of the time periods. During leaf expansion, light transmittance did differ between the different tree species and timing of leaf expansion might thus be an important source of variation in light regimes for understory plant species. Although light transmittance at the canopy level after leaf expansion was not measured directly, it most likely differed between tree species and decreased in mixtures due to canopy packing. A complementary shrub layer led, however, to similar light levels at the forest floor in all species combinations in our plots. Synthesis. We find that a complementary shrub layer exploits the higher light availability in particular tree species combinations. Resources at the forest floor are thus ultimately determined by the combined effect of the tree and shrub layer. Mixing species led to less heterogeneity in the amount of light, reducing abiotic niche variability.     

桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状的种间和种内变异研究

研究植物功能性状的种间和种内变异,有助于揭示植物对环境的适应策略及其群落构建机制研究。以桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物为研究对象,选取叶干物质含量（LDMC）、叶厚度（LT）、比叶面积（SLA）和木材密度（WD）4个功能性状,采用混合线性模型结合方差分解方法对其在种内和种间尺度的变异程度和相对贡献进行分析,同时运用零模型方法探讨驱动岩溶石山青冈群落构建的潜在机制。结果表明：（1） LDMC,LT,SLA和WD这4个性状在种内和种间水平上均存在不同程度的变异幅度,种间变异大于种内变异,但种内变异亦不容忽略。（2）零模型检验表明,将种内变异纳入考虑的环境过滤检测得到改善,基于个体性状值的尺度考虑群落构建机制研究是必要的。（3）对于桂林岩溶石山青冈群落,环境过滤作用确实是群落构建的重要驱动机制,与相似性限制作用和随机作用共同塑造了以青冈为优势物种的群落构建。