探究奇特的共生关系

你有没有听说过：一种植物离不开它的寄生虫,失去了虫的寄生,植物就将无法传粉和结实,永远消失在地球上。你有没有听说过：全由这种植物哺育的昆虫,似乎非常懂得“知恩图报：大部分的雌虫专为这一种植物传粉效力,而它自己却怀着满腹的虫卵死去。本文就向你介绍这样一对动、植物——薜荔榕小蜂与薜荔,它们恰则皆旺,分则皆亡”的共生关系,以及这一发现的历程。     

基于28S, COI和Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究

薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。实验用核糖体28SrDNAD1-D3区、线粒体Cytb及COI基因部分序列,对采自福建3个不同样地的薜荔传粉小蜂和3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体28S序列的碱基组成中A,T,G,C 4种含量较平均,C+G的平均含量(56%)稍高于A+T的含量(44%)。线粒体Cytb序列中A+T的含量(76.1%)明显高于C+G的含量(23.9%),COI序列中A+T的含量(71.9%)也明显高于G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体Cytb及COI基因中,密码子第三位点A+T的含量最高。(2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的3种分子标记的变异范围显示,28S进化速度较Cytb及COI序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用Cytb与COI序列进行分析更为精确。(3)用Cytb及COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜荔传粉榕小蜂个体间Cytb序列平均遗传距离为0.0054,爱玉子传粉小蜂个体间的Cytb遗传距离为0.0164;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之间的Cytb序列平均遗传距离为0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间平均遗传距离为0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间COI序列平均遗传距离为0.1896,两群体间的遗传距离(差异大于10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。     

薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应

薜荔和爱玉子均属雌雄异株桑科榕属植物,两者互为原变种与变种的关系,分别与薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂(二者互为隐存种)建立了专性共生关系,榕树榕果挥发物在维系传粉小蜂与其寄主的共生关系上起着重要作用。利用Y型嗅觉仪测定薜荔榕小蜂(薜荔和爱玉子的传粉小蜂)对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。结果表明:(1)雌花期果型的大小对薜荔榕小蜂行为反应无显著影响,薜荔大、小果型雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂均具有强烈的吸引作用;(2)榕果挥发物浓度影响薜荔榕小蜂行为反应,薜荔、爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应,即榕果挥发物浓度未超过阈值时,雌花期榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用与挥发物浓度成正相关关系,而一旦超过阈值,榕果挥发物对传粉蜂的吸引作用显著下降,表明寄主榕果挥发物浓度影响传粉小蜂的寄主定位;(3)薜荔传粉小蜂对低浓度爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物、爱玉子传粉小蜂对低浓度薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物均既无趋向也无驱避行为;薜荔传粉小蜂对高浓度的爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物表现为显著的驱避行为,而爱玉子传粉小蜂对高浓度薜荔雌(雄)雌花期榕果挥发物表现为显著的趋向行为,因此,薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂存在寄主专一性不对称现象,爱玉子传粉小蜂进入薜荔雌(雄)果内传粉或产卵的可能性较大,而福州地区的薜荔传粉小蜂可能难以进入爱玉子雌(雄)果内传粉或产卵。本研究结果将为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究以及爱玉子栽培提供科学依据。     

薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)与薜荔(Ficus pumila L.)的共生关系

榕属(Ficus)植物皆具隐头花序,我国有120种,分布很广。榕小蜂与榕树有着密切的共生关系。本文首次报道了我国此类动、植物的共生现象;发现了在同一个花序中雄花迟熟达一年的第一例植物;摸清了我国大陆新分布的薜荔榕小蜂的生活史;论述了发育的同步性、结构与功能的统一性。其内容可作为了解榕属植物的隐头花序与榕小蜂特殊的形态结构、生活方式、传粉过程及体现在其中的生钫进化辩证法则的代表。因取材于分布最广的薜荔,敬为相关学科的教学、科研提供了生动易得的倒证。文末提出尚待解决的问题。     

薜荔榕小蜂产卵和传粉行为

薜荔榕小蜂Blastophaga pumilae是薜荔的传粉昆虫,栖息于薜荔隐头花序中,在其生物学行为中以钻入花序产卵或传粉最为关键。研究表明：薜荔榕小蜂钻入花序平均费时69.48 min,标准差13.26 min;伤残程度很高并能在伤残的情况下完成产卵或传粉;卵的尾丝能起标识作用避免重复产卵;进入雌花序的小蜂具逃离花序的行为但不能实现;1只小蜂平均产528个卵或为1 072.4朵雌花授粉。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

信息化合物对薜荔榕小蜂选择行为的影响

爱玉子和薜荔均为桑科榕属植物,与薜荔榕小蜂保持稳定的共生关系,信息化合物在维系榕树与其传粉小蜂的共生关系中起决定性作用。应用Y型嗅觉仪检测两种来源的薜荔榕小蜂对8种单一信息化合物和芳樟醇、苯甲醇和松油醇组成的混合信息化合物的趋向性反应。实验结果表明:3%和5%芳樟醇、5%的苯乙烯、7%苯甲醇、5%和7%松油醇以及7%金合欢醇对两种来源的薜荔榕小蜂均具有显著的吸引作用,7%苯甲酸甲酯对两种来源的薜荔榕小蜂有显著的趋避作用,香兰醛对两种来源的薜荔榕小蜂的行为没有显著的影响,从而表明信息化合物的种类和浓度均显著影响薜荔榕小蜂的选择行为。5%芳樟醇、3%松油醇和3%苯甲醇的混合信息化合物组合对两种来源的薜荔榕小蜂具极显著的吸引作用,信息化合物之间的交互作用极为显著。两种不同来源的薜荔榕小蜂对信息化合物反应的异同,表明两种不同来源的薜荔榕小蜂与各自宿主之间的化学通讯信号传导上存在差异,同时也表明两种不同来源的薜荔榕小蜂之间存在密切的亲缘关系。在榕树接受期花序的挥发物成分中广泛存在并占较大比例的信息化合物(例如芳樟醇),可能与榕小蜂对寄主的远程定位有关,而近距离的专性定位却是依赖于各种信息化合物严格按一定浓度、比例组成的化学图谱。实验结果为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究和爱玉子高产栽培提供科学依据。     

鸟人参——金线莲

正我们都知道人参是我国中医药宝库中的瑰宝,素有"不老草"的美誉,是"起死回生"的灵丹妙药。可是,你可曾听说过,自然界的鸟类也有它们的人参?有一种叶子上镶满金丝的植物,就被誉为"鸟人参"。     

花对称性与植物花大小的变异性:在高寒草甸植物群落检验Berg的假说

植物花对称性与传粉系统密切相关,花特征的变异性受到传粉者的选择作用。由于特化的传粉者对两侧对称的花的稳定选择,Berg假说认为两侧对称植物花大小的变异性比辐射对称植物的更低;而且,在传粉者的选择作用下花特征比植物营养特征明显有更低的变异性,因为后者更易受环境影响。该文对青藏高原东部高山草甸植物群落的50种开花植物(包括19种两侧对称植物和31种辐射对称植物)的花和叶特征进行了测定和分析。结果表明不论是两侧对称植物还是辐射对称植物,花大小的变异性都显著低于叶片大小的变异性,表明传粉者对花施加的稳定选择有利于花的稳定性。但是,辐射对称物种花大小的变异程度和两侧对称物种的相似,即使在控制物种系统发育的影响后,也没有发现显著的差异,这与Berg假说不一致。高山生态系统中传粉者种类相对较少,以熊蜂和蝇类为主,传粉者的活动受局域气候环境影响较大,因此传粉昆虫对植物花的选择作用强度可能有较大的变异性。     

Flower symmetry and flower size variability: an examination of Berg’s hypotheses in an alpine meadow

植物花对称性与传粉系统密切相关, 花特征的变异性受到传粉者的选择作用。由于特化的传粉者对两侧对称的花的稳定选择, Berg假说认为两侧对称植物花大小的变异性比辐射对称植物的更低; 而且, 在传粉者的选择作用下花特征比植物营养特征明显有更低的变异性, 因为后者更易受环境影响。该文对青藏高原东部高山草甸植物群落的50种开花植物(包括19种两侧对称植物和31种辐射对称植物)的花和叶特征进行了测定和分析。结果表明不论是两侧对称植物还是辐射对称植物, 花大小的变异性都显著低于叶片大小的变异性, 表明传粉者对花施加的稳定选择有利于花的稳定性。但是, 辐射对称物种花大小的变异程度和两侧对称物种的相似, 即使在控制物种系统发育的影响后, 也没有发现显著的差异, 这与Berg假说不一致。高山生态系统中传粉者种类相对较少, 以熊蜂和蝇类为主, 传粉者的活动受局域气候环境影响较大, 因此传粉昆虫对植物花的选择作用强度可能有较大的变异性。     

薜荔和薜荔榕小蜂的共生

桑科榕属(Ficus)植物都有隐头花序,其瘿花中栖生着榕小蜂科(Agaonidae)昆虫。榕属植物的隐头花序为榕小蜂的生存提供食物和场所,榕小蜂为榕属植物传粉而效力。这类动植物间的密切的共生关系早在1亿多年前已经确立,它们兴衰与共,互为依存,繁衍至今,但人们对这种关系的确切了解却只有二三十年的历史。本文记述的薜荔和薜荔榕小蜂的形态结构、生活史及生物学行为是我国此类共生关系研究的第一例,可作为科研、教学上阐明隐头花序的形成、演化等生物进化辨证法则的实例。     

野生牵牛花属植物的挥发物组分和释放时间与其传粉蛾触角的感受性和夜间活动习性是一致的

在牵牛花属（Petunia）植物的进化过程中受到不同传粉昆虫的作用分化成两类植物群,一种是蜂媒（bee—visitation）的P．integrifolia spp．植物,另一种是蛾媒（hawkmoth—visitation）的P．axillaris spp．植物,它们在与传粉相关的花的特征方面有很大的区别。尽管它们在自然界分布区重叠,但并没有发现杂合体存在。     

苏铁类植物传粉生物学研究进展(综述)

苏铁类植物是现存最古老的种子植物,研究其传粉特点,对于研究种子植物的起源与演化、植物与动物的协同进化以及苏铁类植物的繁殖机制、濒危机制有重要意义。本文从苏铁雌雄株开花物候学、传粉媒介及传粉机制等方面,对苏铁类植物传粉生物学相关研究进行综述,并提出今后该类植物传粉生物学研究的建议：对更多苏铁属种类未知的传粉机制进行研究;更广泛地应用排除法研究苏铁类特别是苏铁属植物的传粉媒介,进一步探讨传粉昆虫与苏铁类的共生关系问题。     

荫生鼠尾草的雄蕊变异知多少

为适应昆虫传粉的鼠尾草属植物,在其长期的演化过程中,它们的雄蕊均形成了一种独特的杠杆结构,这已是人们早就知晓的事实。生长在北京郊区小龙门地区的荫生鼠尾草(Salivio umbratica),它与其他鼠尾草属植物一样,在雄蕊结构上与传粉的昆虫之间相互形成了巧妙的适应关系。     

非传粉小蜂对榕-蜂共生系统的影响

榕-蜂共生系统是桑科榕属(Ficus)植物与传粉榕小蜂专一互惠形成的生态学关系。但是,也有一些非传粉的小蜂出现在这个系统中,对榕-蜂共生系统可能产生较大的影响。西双版纳的聚果榕(Ficus racemosa)树上主要有5种非传粉小蜂,分别在榕果发育的不同阶段从果外向果内产卵。在传粉榕小蜂进果之前的花前期,Platyneura testace、Apocrypta sp.和P. mayri这3种非传粉小蜂先后到果外产卵繁殖后代,对榕-蜂共生系统造成显著影响,尤其是影响传粉榕小蜂的繁殖。在传粉榕小蜂进果之后的间花期,P. mayri、A. westwoodi和P. agraensis这3种非传粉小蜂相继到果外产卵,它们虽然能减少种子形成和传粉榕小蜂繁殖的数量,但最终没有对榕-蜂共生系统造成显著的影响。造瘿类的P. mayri可在花前期和间花期产卵繁殖,在花前期产卵时它主要是影响传粉榕小蜂的繁殖,而在间花期产卵时它则更多地是影响种子的生产。     

生物入侵——“绿色奥运”不能忽视的问题

几年前,也许你并没有注意过火炬树这种植物,不过现在,假如你在“百度”中搜索“火炬树＋奥运”,就会出现4000多个网页。其中,有不少“防止入侵”和“慎用”一类的字眼,也有不少“美丽”和“常用”的描述。这样一个树种,与北京奥运会有着怎样的关系？种与不种为何会引起这样广泛的讨论？这一切都归于这样一个焦点：生物入侵。让我们来看看,生态学家对这一问题的思考。     

番荔枝科(Annonaceae)传粉室类型及其演化意义

花部结构与传粉者协同进化是有花植物成功演化的关键原因,在番荔枝科的植物中传粉室是一个非常明显的花部结构。由于该科花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连合方式等高度多样,导致其传粉室形态也高度多样。番荔枝科107属中68属具详细的花部结构研究,该文根据开花期传粉室的闭合情况将这68属的传粉室分为开放型、半闭合型和闭合型3类,研究其系统演化意义。结果表明:(1) 24属具开放型传粉室,38属具半闭合型传粉室,26属具闭合型传粉室;约17属具2种或3种传粉室类型。(2)不同传粉室类型的植物与传粉者之间具有一定的对应关系,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室或传粉室空间较大的半闭合型和闭合型传粉室植物传粉;蓟马主要为半闭合型与闭合型传粉室植物传粉。(3)古热带和新热带是番荔枝科植物的分布中心。分布于古热带的植物种数最多,但传粉室类型和传粉者较单一;分布于新热带的植物种数相对较少,但传粉室类型与传粉者都高度多样性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地,开放型传粉室的植物主要分布于热带非洲,普遍存在于各族早期分化的属中,且均由小甲虫进行传粉,是该科较原始的传粉室类型;半闭合型分布于热带非洲、热带亚洲及热带美洲,闭合型传粉室主要分布于热带亚洲,这两类传粉室植物的传粉者也较多样性,是番荔枝科植物中较进化的传粉室类型。     

侧柏和北美香柏(柏科)的传粉机制(英)

观察了侧柏（Phaycladusorientalis（L．）Franco）和北美香柏（ThujaoccidentalisL．）散粉后花粉进入珠孔的过程。在散粉期,这两种植物的胚珠均分泌出传粉滴。当花粉落到传粉滴上后,引起传粉滴表面的形状发生改变或减弱胚珠的继续分泌,使得该传粉滴蒸腾加快,导致其比未授粉的传粉滴明显收缩。观察结果表明：不同植物的花粉导致侧柏传粉滴的收缩速率不尽相同。其中,与侧柏亲缘关系较近的植物花粉引起传粉滴的收缩速率和侧柏自身花粉引起的传粉滴收缩速率相似;反之,收缩速率变慢。侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌的结果。     

萌生鼠尾草的雄蕊变异知多少

为适应昆虫传粉的鼠尾草属植物,在其长期的演化过程中,它们的雄蕊均形成了一种独特的杠杆结构,这已是人们早就知晓的事实。生长在北京郊区小龙门地区的荫生鼠尾草(Salvio umbratica),它与其他鼠尾草属植物一样,在雄蕊结构上与传粉的昆虫之间相互形成了巧妙的适应关系。     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。