植物中丛枝菌根形成的信号途径研究进展

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)共生是丛枝菌根真菌与大多数陆地植物的根系之间形成的一种互利共生关系。植物给菌根真菌提供碳水化合物;作为回报,菌根真菌能够增强植物对矿质营养元素(尤其是磷)的吸收。菌根的形成过程是一系列信号交换和转导的结果,具有严格并且一致的顺序。本文以植物中菌根形成的信号途径为主线,对菌根真菌的形成过程和信号转导途径及其方式进行了分析和讨论。高等植物中菌根形成的信号途径与豆科植物的结瘤信号途径部分共享,并且与钙离子信号途径相关,但前者更为广泛。尽管该途径中很多过程目前还不十分清楚,但是相信在不久的将来就可以揭开菌根形成过程中的众多谜团。     

丛枝菌根形成过程及其信号转导途径

丛枝菌根是由一类土壤中古老的丛枝菌根真菌与植物根系形成的互利互惠共生体。通过共生作用丛枝菌根真菌帮助宿主植物提高水和矿质营养（特别是磷）的吸收效率。作为回报,大约20%的光合作用产物被转移到丛枝菌根真菌中,供其完成自身的生活史。丛枝菌根形成的过程中,需要植物与丛枝菌根真菌之间进行一系列信号分子的识别、交换以及信号转导作用,这一过程由一系列植物和菌根真菌的基因控制。首先,植物会分泌一种植物激素——独角金内酯来诱导菌根真菌加速分支,而菌根真菌也会分泌脂质几丁寡糖促进植物与其形成菌根。加速分支的菌根真菌接触到植物根部以后,会附着在植物根的表皮并形成附着胞,通过附着胞穿透植物根的表皮,最后进入维管组织附近的皮层细胞并在其中不断进行二叉分支,形成特有的丛枝结构。通过对模式植物共生现象的研究,已经发现很多植物基因参与到共生形成的信号转导过程中,包括早期植物反应的基因、菌根与根瘤共生共同需要的转导因子以及菌根特异的信号分子等。本文对菌根的形成过程及信号转导途径进行详细的介绍,为人们深入研究菌根关系提供参考。     

丛枝菌根共生的信号转导及其相关基因

大多数植物根系能够与某些真菌形成相互依存、互惠互利的菌根共生关系.植物在提供给丛枝菌根真菌赖以生存的碳源的同时,也通过真菌从土壤中吸取矿质营养.丛枝菌根能够促进植物生长,提高植物抗逆性和抵御外界不良环境,对提高农林业生产效率、增强生态系统稳定性及维护生物多样性具有重要的意义.菌根的形成是一系列信号分子交换传递和共生相关基因表达调控的结果.在信号转导途径中,共生受体样蛋白激酶、离子通道和钙/钙调依赖性蛋白激酶基因的表达对菌根的形成是不可或缺的.就丛枝菌根共生的信号转导机制以及信号途径中3个必需基因的结构、功能及研究现状进行了综述.     

丛枝菌根共生关系的信号机制研究进展

在植物与微生物的共生体中,最广泛的互惠共生体就是丛枝菌根.真菌在植物根系形成菌根后,菌丝通过根的皮层细胞获取植物提供的碳源,同时将矿物营养和水从土壤转运到皮层细胞,这种共生过程的研究在生物多样性的保护、陆生植物的起源与演化、退化生态系统的修复与重建以及农业、林业和园艺业的应用具有重要的意义.近年来丛枝菌根真菌与植物根系建立共生关系的信号传导途径和作用机制备受关注,也取得了突破性的进展.本文对丛枝菌根真菌与植物根系在共生关系形成、营养交换以及防御方面的分子信号和细胞方面的研究进展进行综述,并对发展前景作以展望.     

丛枝菌根真菌诱导植物信号物质研究进展

丛枝菌根(AM)真菌侵染植物根系形成菌根共生体过程中能诱导植物合成多种信号物质,如水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、类黄酮、一氧化氮(NO)和过氧化氢(H2O2)等。这些信号分子的传导途径和作用机制备受关注。本文从AM真菌诱导植物信号物质的种类和数量入手,探讨这些信号分子在植物体内的传导途径、生理效应和可能的作用机制,旨在为研究AM真菌与植物之间的共生关系、功能与进化等提供依据。     

丛枝菌根共生体中碳、氮代谢及其相互关系

丛枝菌根共生体(arbuscular mycorrhiza, AM)是丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与宿主植物之间形成的互惠共生形式.共生体中的碳、氮交换和代谢影响着宿主植物和共生真菌之间的营养平衡和资源重新分配,在物质和能量循环中发挥着重要作用.宿主植物光合固定的碳输送到真菌内,并且分解和释放真菌所需的生命物质和能量,包括促进孢子萌发、菌丝生长和提高氮等营养元素的吸收;而菌根真菌利用宿主植物提供的碳骨架和能量,发生氮的转化和运输,最终传递给宿主植物供其利用.本文综述了丛枝菌根共生体中碳、氮传输和代谢的主要模式,碳、氮的交互影响和调控机制,以促进丛枝菌根在可持续农业和生态系统中的应用.     

丛枝菌根（AM）真菌-豆科植物-根瘤菌共生识别信号研究概况

<正>植物与微生物共生是自然界中普遍存在的一种生物学现象,其中高等植物和丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌共生形成的菌根、以及豆科植物和根瘤菌(rhizobia)形成的根瘤与农林牧业生产和生态系统的稳定性密切相关。豆科植物形成根瘤的同时还能与AM真菌形成菌根,最终建立三位一体     

植物与丛枝菌根真菌在共生早期的信号交流

摘要:丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)与大多数陆生植物互利共生具有广泛的生理生态学意义,而这一生态学功能背后的共生机制我们知之甚少。已探明AM形成前宿主植物根分泌的独脚金内酯促进AMF菌丝分支,分泌的角质单体促进AMF 在宿主根中定植;同时,菌根真菌的分支菌丝释放出脂质几丁糖(lipochitooligosaccharides,LCOs)和短链几丁质寡聚物(short-chain chitin oligomers,COs)信号分子诱导宿主基因表达、侧根发育以及形成Ca2+振荡,它们相互作用共同促进AM形成。在能同时形成菌根和根瘤的蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)和日本百脉根(Lotus corniculatus)植物中,根瘤共生体形成过程所需的若干基因与菌根形成所需的基因有关。这些研究成果为全面揭示菌根共生体发生过程的信号转导奠定了基础。本文对目前国内外宿主植物与AM真菌之间的信号物质及其功能、相关基因及其调控功能等进行了综述,旨在为AM真菌共生早期的信号交流研究提供有价值的参考。     

丛枝菌根真菌脂类代谢对共生信号调控的响应和反馈

丛枝菌根(AM)真菌是自然生态系统中分布最为广泛的真菌之一,在自然界物质循环和能量流动中发挥着重要作用。经过长期的协同进化,AM真菌和宿主植物之间形成了完美的互惠互利的共生关系,而真菌的脂类代谢可能是揭示共生秘密的关键所在。本文综述了AM真菌脂类代谢在共生关系建立和维持中关键作用的最新研究进展,重点探讨了AM真菌脂类代谢对共生信号调控的响应和反馈机制,主要包括:AM真菌脂类存储和释放对共生和非共生状态的响应,以及脂类代谢产物变化与共生营养传递之间的关系;脂类分解过程在共生建立初期对信号分子调控发生的响应,以及相应的物质转化和能量代谢;菌根共生互惠互利关系维持中,真菌脂类代谢与信号分子交流通道的相互渗透和影响。本文对于理解菌根共生机制,促进菌根在生产中的应用具有促进作用。     

金沙江干热河谷(元谋段)的丛枝菌根

用碱解离、酸性品红染色法对金沙江干热河谷(元谋段)中生长的60种植物的丛枝菌根状况进行了调查。结果发现被调查植物中70％的植物形成丛枝菌根,干热河谷自然植物群落中的建群种大多具有丛枝菌根,一些莎草科、蓼科的植物也形成典型的丛枝菌根。丛枝菌根是干热河谷生态系统中的重要组成成分,在干热河谷的植被恢复中,必须同时考虑对地下植物共生真菌进行恢复。     

Development of the arbuscular mycorrhizal symbiosis

The arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis formed between plant roots and fungi is one of the most widespread symbiotic associations found in plants, yet our understanding of events underlying its development are limited. The recent integration of biochemical, molecular and genetic approaches into analyses of the symbiosis is providing new insights into various aspects of its development. In the past year there have been advances in our understanding of the signals required for the formation of appressoria, the molecular changes in the root in response to colonisation, and components of the signal transduction pathways common to both the AM and Rhizobium symbioses.     

NO参与AM真菌与烟草共生过程

以烟草（Nicotiana tabacum,品种CF90NF）为材料,利用分光光度法和荧光显微技术结合药理学实验,探讨在AM真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae,G.m)与烟草共生过程中一氧化氮(nitric oxide, NO)的作用。结果表明,烟草侧根中含有一定水平的内源NO,苗期接种G.m 10天后,烟草根系NO含量显著增加,侧根中的NO荧光强度也在接种后10天达到最强;一定浓度的NO供体硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)能促进G.m对烟草的侵染,而NO的清除剂2-4,4,5,5-苯-四甲基咪唑-1-氧-3-氧化物( 2-(4-carboxyphenyl)-4,4,5,5-tetramethylimidazoline-1-oxyl-3-oxidepotassium salt,cPTIO)可明显减弱侧根和菌丝中的NO的荧光强度,降低AM真菌的侵染率,表明NO参与G.m与烟草的共生过程;在G.m与烟草的共生过程中,烟草根系硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)活性与Nia-1的表达量明显升高,且NR的抑制剂钨酸钠(sodium tungstate,Na2WO4)可以降低烟草侧根中的荧光强度,但对菌丝中的NO的荧光强度无明显影响。由此推测,来自根系NR途径的NO参与AM真菌与烟草的共生过程,菌丝中可能存在其他来源的NO。     

Endomycorrhizal and rhizobial symbiosis: How much do they share?

Abstract

Legume plants enter two important endosymbioses – with soil fungi, forming phosphorus acquiring arbuscular mycorrhiza (AM), and with nitrogen-fixing bacteria, leading to the formation of nitrogen-fixing root nodules. Both symbioses have been studied extensively because these symbioses have great potential for agricultural applications. Although 80% of all living land plants form AM, the nitrogen-fixing root nodule symbiosis with rhizobia is almost exclusively restricted to legumes. Despite varying degree of differences in the morphological responses induced by both endosymbionts in the host plants, significant similarities in the development of both fungal and bacterial symbioses have been reported. The signal perception and signal transduction cascades that initiate nodulation and mycorrhization in legumes partially overlap. Legume genes have been identified that are required for the establishment of both AM and root nodule symbiosis and are referred to as the common SYM genes. Genetic dissection of the common SYM signal transduction pathway required for bacterial and fungal root endosymbiosis has not only unraveled the players involved but also provided a first glimpse at conservation and specialization of signaling cascades essential for nodulation and mycorrhiza development. Based on the observation of common signaling cascades, it is tempting to speculate that the root nodule symbiosis, where fossil records date back to the late Cretaceaous, adopted and subsequently modified more ancient signal transduction pathways leading to AM formation, having already been in place 400 million years ago. This review discusses the common aspects of recognition of mycorrhizal fungi and Rhizobium by the host, and further signal transduction that leads to an effective symbiosis.     

Fungal symbiosis in rice requires an ortholog of a legume common symbiosis gene encoding a Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase

In natural ecosystems, many plants are able to establish mutually beneficial symbioses with microorganisms. Of critical importance to sustainable agriculture are the symbioses formed between more than 80% of terrestrial plants and arbuscular mycorrhizal (AM) fungi and between legumes and nitrogen-fixing rhizobial bacteria. Interestingly, the two symbioses share overlapping signaling pathways in legumes, suggesting that the evolutionarily recent root nodule symbiosis may have acquired functions from the ancient AM symbiosis. The Medicago truncatula DMI3 (DOESN'T MAKE INFECTIONS3) gene (MtDMI3) and its orthologs in legumes are required for both bacterial and fungal symbioses. MtDMI3 encodes a Ca(2+)/calmodulin-dependent protein kinase (CCaMK) essential for the transduction of the Ca(2+) signal induced by the perception of Nod factors. Putative orthologs of MtDMI3 are also present in non-legumes, but their function in AM symbiosis has not been demonstrated in any non-legume species. Here, we combine reverse genetic approaches and a cross-species complementation test to characterize the function of the rice (Oryza sativa) ortholog of MtDMI3, namely, OsDMI3, in AM symbiosis. We demonstrate that OsDMI3 is not only required for AM symbiosis in rice but also is able to complement a M. truncatula dmi3 mutant, indicating an equivalent role of MtDMI3 orthologs in non-legumes.     

非豆科植物共生受体样蛋白激酶研究进展

植物根部能够与微生物形成相互依存、互惠互利的共生关系,非豆科植物根系主要与内生真菌形成菌根的共生体。共生受体样蛋白激酶(symbiosis receptor-like kinase,SYMRK)是植物识别菌根真菌诱导而产生的特异分子,它的蛋白结构由三个部分组成,即包含3个富含亮氨酸重复序列(LRRs)的胞外受体结合域、跨膜区和胞内蛋白激酶域。Symrk是控制共生形成的一个关键组分,该基因所编码的蛋白在植物识别和应答菌根真菌早期信号转导途径中是必需的。对Symrk基因的研究为进一步弄清植物-真菌共生的功能和作用机理打下了坚实的基础。