兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性

叶片易受环境因子影响,其形态解剖结构特征不但与叶片的生理功能密切相关,而且反映树木对环境变化的响应和适应。叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能。同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成特定的地理种群。另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生长、发育和生理等特征。因此,了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应适应机制的基础。兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区,但日益加剧的气候变化可能会改变其现有的分布区。为了区分叶片对气候变化的可塑性和适应性,本研究采用同质园法比较测定了6个不同气候条件下的兴安落叶松种源的32年生树木的针叶解剖结构和光合生理相关因子,利用石蜡切片方法分析了针叶的解剖结构特征、光合能力（Pmax-a）、水分利用效率（WUE）之间的关系及其对气候变化的适应性。结果表明：表皮细胞厚度、叶肉细胞厚度、传输组织厚度、维管束厚度、内皮层厚度以及叶片总厚度均存在显著的种源间差异（P < 0.05）。叶肉细胞厚度与Pmax-a、气孔导度和WUE之间均存在显著的正相关关系（P < 0.05）。叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源地的干燥度指数（即年蒸发量与年降水量之比）呈正线性关系。这些结果说明：不同种源兴安落叶松针叶解剖结构因对种源原地气候条件的长期适应而产生显著的差异,从而引起其针叶光合作用、水分利用等生理功能发生相应的变化,从而有利于该树种在气候变化的情景下得以生存和繁衍。     

兴安落叶松叶光合与氮代谢对环境变化响应的转录组分析

为了揭示兴安落叶松针叶光合作用对环境变化响应的分子机制,采用高通量测序技术,对生长环境差异明显的4个样地[塔河(52°52′ N)、松岭(50°72′ N)、黑河(49°22′ N)和带岭(47°08′ N)]兴安落叶松针叶进行转录组测序,并比对不同样地树木针叶的差异表达基因(DEGs)。结果表明: 共获得高质量短读序282428811条,其中在塔河-松岭、塔河-黑河、塔河-带岭、松岭-黑河、松岭-带岭、黑河-带岭6个对比组中,分别筛选出16915、18812、28536、20635、29957和23617条差异表达基因。在KEGG代谢通路分析中,光合作用通路中编码光系统Ⅱ(PSⅡ)的Psb基因家族的9个基因(即PsbB、PsbK、PsbO、PsbP、PsbQ、PsbS、PsbW、Psb27和Psb28)及编码F型ATP酶的3个基因(即ATPF1A, atpA、ATPF1G, atpG和ATPF1D, atpH)均随样地间的环境差异增大而呈现明显上调;氮代谢通路中编码谷氨酰胺合成酶的基因(glnA, GLUL)、硝酸还原酶的基因(NR)、碳酸酐酶的基因(cynT,can)也呈现同样的上调。DEGs和上调基因的数量均随样地环境变化增大而增多,进而导致了兴安落叶松针叶光合能力在样地间的差异。     

川西亚高山人工林碳氮分配格局及其随凋落叶分解的释放规律

对四川西部亚高山地区连香树、糙皮桦、云南松和云杉4种主要人工林生态系统的生物量、土壤及林木器官C、N含量进行了测定.结果表明：林木体内C的分布与器官年龄的关系不明显,而N和C/N的分布与年龄的关系较为密切.幼嫩器官中的N含量大于老化器官,老化器官中的C/N比值大于幼嫩器官,且针叶林地枯落叶中的C/N比值大于阔叶林地.C、N在土壤表层具有明显的富集作用,在整个人工林生态系统(包括林木、枯落物和土壤0～40 cm)中的积累量分别达 176.75～228.05 t·hm^-2和 11.06～16.54 t·hm^-2,在土壤-枯落物分室和林木分室中的分配比例为C （1.9～3.3）∶1,N （15.6～41.5）∶1,且针叶林的“C汇”功能大于阔叶林.阔叶林地的凋落叶分解速率一般大于针叶林地,周转期分别为2.2～3.7 a和3.9～4.2a;在凋落叶分解过程中,C在所有林地均呈超速释出态势,周转期为1.9～3.4 a;N在连香树和糙皮桦林地呈超速释出态势,周转期为1.9～3.2 a,在云南松和云杉林地呈慢速释出态势,周转期为6.7～8.5 a.     

兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应

兴安落叶松(Larix gmelinii)作为北方森林的主要组成树种,具有广阔的分布范围和多样的生长环境,是研究树木对环境变化响应的理想树种。叶碳利用效率(CUE_L)不仅与树木的碳代谢及生长发育密切相关,而且能反映树木对环境变化的响应与适应。将来自不同地区(即环境条件)的6个兴安落叶松种源的种子播种培育在帽儿山森林生态系统研究站内,在其生长30a后采用研究站和种子来源地间干燥度(AI)的差值(ΔAI)来代表环境变化梯度,研究环境变化对CUE_L的影响。结果表明:CUE_L在不同环境变化梯度间存在显著差异(P0.05),且呈现随ΔAI的增大而减小的趋势。CUE_L与叶片氮含量、叶片磷含量、比叶重及叶绿素含量等均呈线性正相关关系,但较大ΔAI梯度下的CUE_L敏感性更高。CUE_L与种子来源地平均年降水量呈显著线性正相关关系(P=0.05),而与种子来源地AI则呈显著线性负相关关系(P0.01);随种子来源地年平均气温、平均年蒸发量的增加而下降,但其相关性不显著。以上结果表明,环境变化使兴安落叶松CUE_L产生了适应性变异,表现出树木对原生长环境的生态适应。     

落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转

 细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节,而细根周转估计的关键是了解细根的生长和死亡动态。该研究以18年生落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxi nus mandshurica)人工林为对象,采用微根管（Minirhizotron）技术对两树种0～40 cm深度的细根生长和死亡动态进行了为期1年的观测,研究了两树种细根在不同土层深度的生长与死亡动态、细根周转以及与土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水的关系。结果表明：1） 落叶松平均细根生长（Root length density production, RLDP）0.0045 mm•cm^－2•d^－1）明显低于水曲柳RLDP（0.0077 mm•cm^－2•d^－1）。两个树种细根平均RLDP在表层（0～10 cm）最大,而底层（30～40 cm）最小 ,两树种平均细根死亡（Root length density mortality, RLDM）也表现同样规律 。水曲柳春季生长的细根占41.7%,夏季占39.7%,而落叶松细根生长分别是24.0%和51.2%,水曲柳细根死亡主要发生在春季（34.3%） 和夏季（34.0%）,而落叶松细根死亡主要发生在夏季和秋季（分别占28.5%和32.3%）,两 树种细根生长与死亡在冬季均较小;2）落叶松细根年生长量（0.94 mm•cm^－2•a^－1）和年死亡量（0.72 mm•cm^－2•a^－1）明显低于水曲柳（1.52和1.21 mm•cm^－2•a^－1）,两树种细根表层年生长量和年死亡量均最高,底层最低。落叶松细根年周转为3.1次•a^－1（按年生长量计算）和2.4次•a^－1（按年死亡量计算）,相比较,水曲柳细根年周转分别为2.7次•a^－1和2.2次•a^－1;3）土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水综合作用影响细根生长和死亡动态,可以解释细根生长80%的变异和细根死亡95%以上的变异。     

氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响

采用微根管技术研究了氮肥对水曲柳和落叶松细根生长、衰老和死亡的影响,探讨两树种细根寿命与氮有效性之间的相关关系.结果表明：林地施氮肥后,两树种细根数量都呈减少趋势,细根总体直径增加,分枝程度降低;氮肥使水曲柳细根存活率提高,细根中位值寿命延长105 d,而落叶松细根存活率对氮肥反应不敏感;施氮肥对细根寿命的延长效应主要体现在直径较小的一级根、表层（0～15 cm)根系和春夏季新生的细根,表明氮肥对高生理活性的细根
影响较强.     

微根管法和同位素法在细根寿命研究中的应用及比较

细根的生产和周转在陆地生态系统的碳和养分循环中起着重要作用,并且对全球环境变化具有一定的指示意义。细根寿命是估计细根周转的关键,其长短决定了养分和碳消耗与循环的速度。由于采用的研究方法不同,导致所得细根寿命估计值存在较大差异,目前最新的同位素和微根管2种方法之间寿命估计值差异可达10倍以上。本文对这2种研究方法的原理和优点进行了阐述,并从细根定义、细根寿命理论分布假设、细根取样误差等方面对导致这2种方法研究结果存在差异的原因进行分析,以期有助于今后根系研究的发展。     

纬度梯度移栽对兴安落叶松针叶暗呼吸温度敏感性的影响

叶片暗呼吸温度敏感性对研究森林生态系统碳循环及其对气候变化的响应具有重要意义,但其树种内的变异性及季节动态还不清楚.本研究于2018年在同质园内测定了移栽自4个纬度(塔河、松岭、黑河和带岭)的兴安落叶松针叶的暗呼吸温度敏感系数(Q₁₀),旨在探索来自不同气候条件树木的Q₁₀的种内变异性及季节动态.结果表明: 4个移栽地的Q₁₀具有明显的季节动态,其最大值均出现在生长季中期.4个移栽地树木的Q₁₀存在显著差异,其变动范围为(1.48±0.01)～(2.15±0.03),并且在每个生长季阶段中差异的变化格局一致,即来自低纬度高温地区的树木Q₁₀值较大.Q₁₀与针叶氮浓度、可溶性糖浓度、移栽地年均气温和年均降水量间均存在显著正相关关系.综上,Q₁₀在移栽地之间的差异及其季节动态主要由针叶养分含量和树木对移栽原地气候的长期适应引起的,这些因素在森林碳循环对气候变化响应的模型和预测中应该予以考虑.     

春季冻融期兴安落叶松林土壤微生物的时间动态及其影响因子

春季冻融期土壤微生物动态会影响生长季的碳和养分循环.在春季冻融期,每隔3~7d取样一次,采用磷脂脂肪酸法(PLFA)研究了兴安落叶松林4种土壤基质的微生物群落时间动态.结果表明:1)土壤微生物PLFAs总量、各类群的PLFAs量和相对丰度、革兰氏阳性细菌/革兰氏阴性细菌(G^+/G^-)、饱和脂肪酸/不饱和脂肪酸(S/NS)和细菌/总真菌(真菌+丛枝菌根真菌)(B/F)均存在显著的取样时间差异;2)在冻融前期土壤总有机碳(TOC)和土壤全氮(TN)是影响土壤微生物的主要因子,在冻融中期土壤湿度和土壤TOC、TN含量是主要影响因子,在冻融后期土壤微生物受到土壤温湿度、土壤TOC、TN含量及土壤碳氮比(C/N)的共同影响;3)土壤微生物PLFAs总量、各类群的PLFAs量和相对丰度(细菌丰度除外)、B/F、G^+/G^-、S/NS在土壤基质间均存在显著差异,土壤TOC、TN和C/N的不同是引起差异的主要环境因素.春季冻融期土壤温湿度和资源有效性是影响土壤微生物群落的主要因子,但影响程度因冻融阶段和微生物类群的不同而存在差异.     

5种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子

细根(直径≤2 mm)的生长和死亡动态及其影响因子是森林生态系统能量流动和物质循环的重要研究内容,但因受到研究方法的限制而了解甚少.于2010年5-10月采用微根管技术对东北东部山区5种温带森林生态系统的细根生长量(FRP)和死亡量(FRM)进行了动态跟踪测定,并同步测定了土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)、叶面积指数(LAI)等相关因子.结果表明:不同林型和取样时间的FRP和FRM均差异显著(P＜0.001).杨桦林、硬阔叶林、兴安落叶松林、红松林、蒙古栎林的FRP和FRM分别为:(13.34 ±0.90) μm·cm-2·d-1(平均值±标准误)和(5.02±0.36) μm· cm-2·d-1、(13.04±0.82)μm·cm-2·d-1和(6.85±0.32) μm· cm-2·d-1、(8.74±1.44) μm·cm-2·d-1和(5.05±0.61) μm·cm-2·d-1、(8.02±2.27) μm·cm-2·d-1和(3.88±0.35)μm·em-2·d-1、(7.59±0.82) μm·cm-2·d-1和(3.88±0.61) μm· cm-2·d-1.所有林型生长季期间FRP的时间变化均呈现明显的单峰型,但峰值出现的时间却因林型而异.FRM随生长季的进程而逐渐增加,杨桦林和硬阔叶林FRM在8月初出现峰值,而红松林、兴安落叶松林和蒙古栎林的FRM峰值均出现在生长季末期.Ts、Ms和LAI对FRP和FRM均存在显著的正效应(P＜0.05),3个因子的综合作用对各个林型FRP和FRM变异性的解释率分别达68％和53％以上,表明这些温带森林生态系统细根生长和死亡的时间动态主要受土壤温湿度和叶面积变化的联合影响.