应用微根管法测定细根指标方法评述

树木细根(直径<2mm)在森林生态系统能量流动和物质循环中起着重要的作用。原有的细根生产周转研究中常采用的土钻法、内生长法、挖掘法、根室法和土柱法等,均不能直接观察到细根的动态变化。微根管法是一种非破坏性、可定点直接观察和研究植物根系的方法,为研究细根的生长、衰老、死亡、分解和再生长的过程提供了有效的工具,尤其适用于细根周转、寿命和分解等方面的研究。但该技术不能直接测定单位面积的细根生物量、细根化学组成及细根周转对土壤碳和养分循环的影响,需要与土钻法结合。本文就运用微根管法对细根生物量、生产、周转和寿命等指标的研究方法进行了评述。     

林木细根寿命及其影响因子研究进展

 细根周转要消耗大量的C,它影响森林生态系统C分配格局与过程和养分循环,对生态系统生产力具有重要意义。细根的周转取决于细根的寿命,细根寿命越短,周转越快,根系对C的消耗也越多。大量研究表明,细根的寿命与地上部分C向根系供应的多少有密切关系,同时也与细根直径大小、土壤中N和水分的有效性、土壤温度以及根际周围的土壤动物和微生物的活动有关。本文综述了国外近年来在该领域里的研究进展,特别是对控制细根寿命的机理和主要影响因子进行了评述,目的是引起国内研究者的关注,促进我国根系生态学的研究与发展。     

帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态

 细根在森林生态系统C分配和养分循环过程中发挥着重要作用。细根形态不但影响养分和水分的吸收, 而且与细根寿命和周转有密切关系。因此, 研究森林树种的细根形态对了解根系结构与功能、预测寿命与周转具有重要理论意义。该文根据细根分枝等级划分方法, 研究了东北帽儿山天然次生林20个阔叶树种1～5级根直径、根长和比根长等形态指标。结果表明, 20个树种中, 除5个树种1级根直径略大于2级和比根长略小于2级根外, 其余15个树种均表现为1级根直径和根长最小、比根长最高, 随着根序增加, 直径和根长增加, 而比根长降低。20个阔叶树种前3级根的累积根长均占前5级根总根长的80%以上。9个内生菌根侵染的树种的平均直径、根长和比根长均大于11个外生菌根侵染的树种。     

树木细根养分内循环

养分内循环是树木减少养分损失,提高养分利用效率的重要途径。树木细根寿命短、周转快．每年大量凋落死亡,因此,近20多年来树木细根养分内循环的研究逐渐受到人们的重视。关于树木细根养分内循环目前的研究结论比较复杂。本文从细根在树木地下部分养分内循环中的重要地位、细根养分内循环对树木减少养分损失的重要性、细根中各养分元素内循环的研究现状以及细根养分内循环研究方法存在的问题等方面综合论述了国内外的进展情况,并对今后的研究趋势进行了展望。     

遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影响

细根周转对森林生态系统碳地下分配和养分循环具有重要影响,而衰老是细根周转过程中最重要的阶段。根据“源-汇”理论,细根衰老受碳向细根分配的影响。为此,该研究通过控制水曲柳(Fraxinus mandshurica)苗木向根系的碳分配的遮荫处理试验,采用树木生理分析技术,重点研究了在光合产物供应停止情况下水曲柳幼苗根系的生理变化(即根尖、1级根到3级根的细胞活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和膜透性的变化)。目的是从生理水平上证实:1)碳分配对细根衰老产生怎样的影响;2)细根衰老的顺序是否与分支顺序相反。实验结果表明,遮荫处理使细根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量显著降低和膜透性增大,导致细根出现明显衰老。从根系顶端向基部随着根序增加,细胞活力、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量提高,膜透性降低,从生理水平上表明细根衰老具有逐渐变化的顺序性,并且这种顺序性与根发育的顺序性相反。     

树木根系碳分配格局及其影响因子

根系作为树木提供养分和水分的“源”和消耗C的“汇”,在陆地生态系统C平衡研究中具有重要的理论意义。尽管20多年来的研究已经认识到根系消耗净初级生产力占总净初级生产力较大的比例,但是,根系（尤其是细根）消耗C的机理以及C分配的去向一直没有研究清楚。主要原因是细根消耗光合产物的生理生态过程相当复杂,准确估计各个组分消耗的C具有很大的不确定性,常常受树种和环境空间和时间异质性、以及研究方法的限制。综述了分配到地下的C主要去向,即细根生产和周转、呼吸及养分吸收与同化、分泌有机物、土壤植食动物,及有关林木地下碳分配机理的几种假说,分析了地下碳分配估计中存在的不确定性。目的是在全球变化C循环研究中对生态系统地下部分根系消耗的C以及分配格局引起重视。     

连作杨树人工林细根寿命的代际差异及其影响因素

细根寿命是调控森林生产力形成的关键。通过在连作Ⅰ、Ⅱ代杨树人工林固定样地内埋设微根管,对杨树不同根序细根年度生长动态开展连续观测并进行生存分析。结果表明,杨树不同根序细根累积生存率存在显著差异,高级根(3—5级)寿命较长,其累积生存率显著高于1级和2级细根。杨树细根寿命存在显著的代际差异,连作Ⅱ代人工林活根量、死根量和细根总量均高于Ⅰ代林。连作Ⅱ代人工林细根中位值寿命为(90±16)d,显著低于Ⅰ代人工林((102±22)d)。连作Ⅱ代林各根序细根数量、分布比例均高于Ⅰ代林,低级细根累积生存率低于Ⅰ代林而高级细根累积生存率显著高于Ⅰ代林。连作杨树人工林细根寿命显著受制于土壤环境,1级细根寿命与土壤速效氮相关性极显著(r=-0.861),2级细根寿命与土壤物理性状相关性较强且与土壤酚酸含量呈现极显著相关(r=0.870),高级根序细根寿命与土壤物理性质和养分状况等也具有一定相关性。连作杨树人工林土壤酚酸累积和养分有效性下降影响了细根寿命和周转,并进而造成净初级生产力损耗,相关结论为连作杨树人工林生产力衰退机理模型的建立提供了科学依据。     

施氮肥对水曲柳人工林细根生产和周转的影响

细根周转与土壤养分密切相关,但由于根系研究方法的差异以及研究对象的不同,土壤养分对细根周转影响的研究存在不一致的结论。本文以水曲柳（Fraxinus mandshurica）人工林为对象,应用3种方法研究施氮肥对细根生产和周转的影响。结果表明：施肥降低了活细根现存生物量,但施氮肥样地细根年生产量平均值（93．105g&#183;m^-2&#183;a^-1）与对照样地（93．505g&#183;m^-2&#183;a^-1）没有差异,不同方法得出施氮肥样地细根平均周转率（0．917次&#183;a^-1）大于对照样地（0．710次&#183;a^-1）;不同土层内细根的生产量显著不同,表层生产量最大,土层越深细根生产量越低,但细根周转率一般随土壤加深而加快;不同的研究方法得出细根的年生产量和周转率差异较大,分室模型法最高,其次是内生长土芯法,极差法和积分法最低。     

四种不同生活型树种细根寿命及影响因素

以4种不同生活型树种(常绿阔叶和针叶树种、落叶阔叶和针叶树种)为研究对象,通过微根管法现地观测细根的生长动态,比较不同生活型树种细根寿命在种内和种间的差异,探讨影响细根寿命的主要因子,研究结果对理解和预测森林生态系统碳及养分循环过程具有重要的理论意义。结果表明:(1)细根形态特征(分枝结构和直径)显著影响种内细根寿命,分枝等级越低、直径越小,细根的寿命越短;(2)4个树种的细根寿命表现出明显的土层效应和季节效应,即随土壤深度增加,细根的累积存活率逐渐增加,寿命延长;而不同季节出生的细根其寿命长短模式在树种间不一致,春季或夏季出生的细根寿命要长于秋冬季;(3)常绿树种(柳杉、石栎)的细根寿命要长于落叶树种(池杉、麻栎),同时,针叶树种(池杉、柳杉)的细根寿命要长于阔叶树种(麻栎、石栎)。在同一树种内,细根寿命受细根直径、根系分枝结构、土壤环境因子(土层)等因素显著影响,但在不同树种间,细根寿命可能更依赖于树木生长速率、碳分配模式等树木整体的功能性状差异。     

森林生态系统细根周转规律及影响因素

根系周转是陆地生态系统碳循环的关键过程, 对研究土壤碳库变化及全球气候变化均具有重要意义。然而由于根系周转率的测量计算方法较多, 不同方法得出的结果差异较大, 且目前对全球区域尺度上森林生态系统根系周转的研究还不够充分, 使得全球森林生态系统根系周转变化规律仍不清楚。该研究通过收集文献数据并统一周转率计算方法, 对全球5种森林类型的细根周转空间格局进行整合, 同时结合土壤理化性质和气候数据, 得出影响森林生态系统细根周转的因子。结果表明, 不同森林类型细根周转率存在显著差异, 且随着纬度的升高逐渐降低; 森林生态系统细根周转率与年平均温度和年平均降水量呈正相关; 森林生态系统细根周转率与土壤有机碳含量呈正相关但与土壤pH值呈负相关。该研究为揭示森林生态系统细根周转规律及机制提供了科学依据。     

Measuring Fine Root Turnover in Forest Ecosystems

Development of direct and indirect methods for measuring root turnover and the status of knowledge on fine root turnover in forest ecosystems are discussed. While soil and ingrowth cores give estimates of standing root biomass and relative growth, respectively, minirhizotrons provide estimates of median root longevity (turnover time) i.e., the time by which 50% of the roots are dead. Advanced minirhizotron and carbon tracer studies combined with demographic statistical methods and new models hold the promise of improving our fundamental understanding of the factors controlling root turnover. Using minirhizotron data, fine root turnover (y⁻¹) can be estimated in two ways: as the ratio of annual root length production to average live root length observed and as the inverse of median root longevity. Fine root production and mortality can be estimated by combining data from minirhizotrons and soil cores, provided that these data are based on roots of the same diameter class (e.g., < 1 mm in diameter) and changes in the same time steps. Fluxes of carbon and nutrients via fine root mortality can then be estimated by multiplying the amount of carbon and nutrients in fine root biomass by fine root turnover. It is suggested that the minirhizotron method is suitable for estimating median fine root longevity. In comparison to the minirhizotron method, the radio carbon technique favor larger fine roots that are less dynamics. We need to reconcile and improve both methods to develop a more complete understanding of root turnover.     

Fine root heterogeneity by branch order: exploring the discrepancy in root turnover estimates between minirhizotron and carbon isotopic methods

Fine roots constitute a large and dynamic component of the carbon cycles of terrestrial ecosystems. The reported fivefold discrepancy in turnover estimates between median longevity (ML) from minirhizotrons and mean residence time (MRT) using carbon isotopes may have global consequences. Here, a root branch order-based model and a simulated factorial experiment were used to examine four sources of error. Inherent differences between ML, a number-based measure, and MRT, a mass-based measure, and the inability of the MRT method to account for multiple replacements of rapidly cycling roots were the two sources of error that contributed more to the disparity than did the improper choice of root age distribution models and sampling bias. Sensitivity analysis showed that the rate at which root longevity increases as order increases was the most important factor influencing the disparity between ML and MRT. Assessing root populations for each branch order may substantially reduce the errors in longevity estimates of the fine root guild. Our results point to the need to acquire longevity estimates of different orders, particularly those of higher orders.     

樟子松人工林细根寿命估计及影响因子研究

细根寿命的估计是了解细根生产和死亡的关键, 对了解陆地生态系统碳分配格局和养分循环具有重要意义。该研究采用微根管(minirhizotron)技术, 以23年生樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林为研究对象, 对细根生长和死亡过程进行了连续两年的观测。细根寿命的估计采用Kaplan-Meier方法, 计算细根的平均寿命(mean longevity)、中值寿命(median longevity)和累积存活率(cumulative survival rate), 用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素, 包括细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染对细根寿命的影响。采用Cox比例风险回归分析方法, 同时分析上述因素对细根存活的影响程度。结果表明, 樟子松细根的生产和死亡具有明显的季节性, 春末和夏季(6月和7月)为生产高峰; 而死亡高峰出现在夏末至秋末, 以及冬季。樟子松细根的平均和中值寿命分别为(322 ± 10)天和(310 ± 15)天, 对数秩检验表明, 仅考虑单一因子时, 细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染均对细根寿命有显著影响。Cox回归分析表明, 菌根侵染、细根直径和土层是影响樟子松细根寿命的重要因子。细根直径每增加1 mm, 细根死亡危险率就降低99%, 即相当于寿命延长99%; 细根出生土层每增加1 cm, 其寿命延长5%; 而菌根侵染后, 会导致细根死亡危险率增加175%; 但根序和出生季节的影响不显著。这些发现证实: 林木细根寿命受到内在与外在因素的共同控制, 而多变量回归分析的方法有助于我们全面揭示细根寿命变异的潜在机制。     

帽儿山温带落叶阔叶林细根生物量、生产力和周转率

细根在森林生态系统能量流动与物质循环中占有重要地位,但其生物量、生产和周转测定尚存在很大的不确定性,而且局域尺度空间变异机制尚不清楚。本研究分析了帽儿山温带天然次生林活细根生物量和死细根生物量在0～100 cm剖面的垂直分布与0～20 cm细根的季节动态、生产力和周转率,对比了采用连续根钻法(包括决策矩阵法和极差法)和内生长袋(直径3和5 cm)估测细根生产力和细根周转率,并探讨了可能影响细根的林分因子。结果表明: 76.8%的活细根生物量和62.9%的死细根生物量均集中在0～20 cm土层,随着深度增加,二者均呈指数形式减少。活细根生物量和死细根生物量的季节变化不显著,可能与冬季几乎无降雪而夏季降雨异常多有关。2种直径内生长袋估计的细根生产力无显著差异;对数转换后决策矩阵、极差法和内生长法估计的细根生产力和细根周转率差异显著。随着土壤养分增加,活细根生物量和死细根生物量比值显著增加,死细根生物量显著减少,但活细根生物量、细根生产力和细根周转率均无显著变化;细根周转率与前一年地上木质生物量增长量呈显著正相关,但与当年地上木质生物量增长量无显著相关关系。     

Estimating Fine Root Turnover in Tropical Forests along an Elevational Transect using Minirhizotrons

Growth and death of fine roots represent an important carbon sink in forests. Our understanding of the patterns of fine root turnover is limited, in particular in tropical forests, despite its acknowledged importance in the global carbon cycle. We used the minirhizotron technique for studying the changes in fine root longevity and turnover along a 2000-m-elevational transect in the tropical mountain forests of South Ecuador. Fine root growth and loss rates were monitored during a 5-mo period at intervals of four weeks with each 10 minirhizotron tubes in three stands at 1050, 1890, and 3060 m asl. Average root loss rate decreased from 1.07 to 0.72 g/g/yr from 1050 to 1890 m, indicating an increase in mean root longevity with increasing elevation. However average root loss rate increased again toward the uppermost stand at 3060 m (1.30 g/g/yr). Thus, root longevity increased from lower montane to mid-montane elevation as would be expected from an effect of low temperature on root turnover, but it decreased further upslope despite colder temperatures. We suggest that adverse soil conditions may reduce root longevity at high elevations in South Ecuador, and are thus additional factors besides temperature that control root dynamics in tropical mountain forests.     

土壤有效氮及其相关因素对植物细根的影响

细根(直径≤2mm)作为植物吸收水分和养分的主要器官之一,在陆地生态系统养分循环和能量流动中起重要作用。开展土壤有效氮变化对植物细根影响研究对于了解全球气候变化条件下的陆地生态系统养分循环具有重要意义。本文就相关研究进行了综述:1)土壤有效氮变化对植物细根生长、发育、寿命及呼吸的直接影响;2)土壤质地、温度、大气CO2浓度和氮沉积等相关因素对植物细根的影响。由于研究方法及物种间差异等的影响,研究结果不尽相同。今后,应在不同空间尺度上深入研究土壤有效氮对植物细根的影响,而植物细根-土壤-微生物三者间相互关系变化对土壤氮变化的潜在响应将可能成为今后研究的热点问题之一。