天线蛋白和类囊体膜脂对光合系统紫黄质循环的调节作用研究进展

紫黄质循环是紫黄质(V)经过中间物单环氧玉米黄质(A)形成玉米黄质(Z)的可逆转换,是光合系统聚光复合体在低光下的聚光状态与高光下的能量耗散状态之间的转换开关.叶黄素中的玉米黄质可钝化(去激发)激发三线态叶绿素(3Chl*)和激发单线态氧(1O2*),紫黄质循环可直接或间接地通过非光化学淬灭(NPQ)耗散PSⅡ天线蛋白中的过量光能.天线蛋白被认为是依赖玉米黄质(Z)耗散过量光能的部位,天线蛋白通过结合紫黄质循环组分(V,A和Z)来调节紫黄质循环.类囊体膜脂的性质和结构影响紫黄质循环组分(V,A和Z)间的转换,V的脱环氧化速率依赖于V在类囊体膜脂上侧向扩散的速率,紫黄质脱环氧化作用第一步(由V到A的转换)的速度常数是第二步(由A到Z的转换)速度常数的4～6倍.现有的结果表明,天线蛋白和类囊体膜脂是紫黄质循环最基本的调节器.该文对近年来国内外关于紫黄质循环的基本反应及其功能、紫黄质循环酶结构性质和辅因子以及天线蛋白和类囊体膜脂对紫黄质循环的调节作用及其机理等方面的研究进展进行了综述.     

低温强光下籼粳稻紫黄质脱环氧化酶活性和类囊体膜脂不饱和度的变化

为了阐明籼稻(oryza sativa L.spp.indica)、粳稻(O.sativa L.spp.japonica)对低温强光敏感性的差异,着重研究了低温强光下水稻类囊体膜脂不饱和度与叶黄素循环的变化.随着低温强光处理时间的延长,类囊体膜脂不饱和脂肪酸含量降低,饱和脂肪酸含量增加,因而膜脂不饱和指数(IUFA)下降.同时,叶黄素循环的关键酶--紫黄质脱环氧化酶(VDE)活性降低,叶黄素循环组分中紫黄质(V)含量增加,而单环氧玉米黄质(A)和下米黄质(Z)的含量减少,表现为(A+Z)/(A+Z+V)比值下降.Arrhenius分析证明,VDE对低温和膜脂不饱和度都敏感.相关分析表明,类囊体IUFA分别与VDE活性、(A+Z)/(A +Z+V)和D1蛋白量呈显著的正相关.与粳稻9516相比,籼稻油优63类囊体膜的IUFA较低,低温下类囊体膜脂流动性和稳定性较差,VDE活性和(A+Z)/(A+Z+V)比值较低.     

低温强光胁迫下籼粳稻的PSⅡ光化学效率和膜脂过氧化表现

研究了温光胁迫下籼 (OryzasativaL .spp .indica)粳稻 (O .sativaL .spp .japonica)生育后期叶片荧光参数和膜脂过氧化的关系。结果表明 ,低温强光下水稻光合机构中PSⅡ的D1蛋白量下降 ,叶黄素循环组分中环氧玉米黄质 (A)和玉米黄质 (Z)的形成受抑 ,PSⅡ光化学效率 (Fv/Fm)和非光化学猝灭 (qN)明显下降。加之内源活性氧清除剂超氧物歧化酶 (SOD)活性降低 ,超氧阴离子自由基 (O-·2 )和膜脂过氧化产物丙二醛 (MDA)积累增加 ,导致光氧化发生。上述过程在籼粳稻间有明显差异 ,低温强光结合抑制剂处理证明 ,籼稻较粳稻对低温强光敏感和光氧化严重。相关分析表明 ,D1蛋白量分别与Fv/Fm 和 (A Z) / (A Z V)呈极显著的正相关关系 ,Fv/Fm 与MDA呈极显著的负相关关系。据此认为 ,逆境下Fv/Fm是预测光氧化的关键指标 ,D1蛋白合成能力和叶黄素循环的保护作用是其生理基础