紫露草雄蕊毛的结构及其特殊功能的初步探讨

紫露草雄蕊毛是由多个单细胞连接而成的,如无特殊的细胞结构,是无法抵御外界的严酷条件,行使其功能的,以扫描电镜法,透射电镜法及细胞化学染色法对紫露草雄蕊毛的结构进行了观察。构成雄蕊毛的细胞是一特化的细胞。周缘的平周壁坚厚,重周壁薄,外覆角质与蜡质的疏水层。壁表呈条棱状突起,条棱形态依细胞部位,形状和表面积大小而别。     

紫露草雄蕊毛的结构及其特殊功能的初步探讨

紫露草雄蕊毛是由多个单细胞连接而成的,如无特殊的细胞结构,是无法抵御外界的严酷条件、行使其功能的。以扫描电镜法、透射电镜法及细胞化学染色法对紫露草雄蕊毛的结构进行了观察。构成雄蕊毛的细胞是一特化的细胞。周缘的平周壁坚厚,垂周壁薄,外覆角质与蜡质的疏水层。壁表呈条棱状突起,条棱形态依细胞部位、形状和表面积大小而别。     

兰科雄蕊发育多样性研究进展

兰科是被子植物中多样性最丰富的家族,其雄蕊形态和功能分化在亚科间变化明显,是该物种多样性形成及适应性传粉生物学的研究重点。基于现有研究资料,该文初步归纳了兰科雄蕊发育多样性的主要研究内容及现状,为野生兰花资源的保护与利用提供科学依据。结果如下:(1)可育雄蕊数目的减少和花粉愈合程度的增加在兰科分子系统树上呈明显的平行演化趋势。(2)兰科雄蕊数目的减少和功能分化与早期花器官发生中存在大量的滞后和缺失、次生融合与分裂现象等密切相关。(3)花药开裂时的4类散粉单元的花粉超微形态特征在亚科、族、亚族、属和种间差异明显。(4)兰科花药散粉单元可以为单花粉粒,也可以通过花药发育过程中源自绒毡层的三类黏性物质而聚合成不同的散粉单元,包括花粉鞘、弹性黏素和其他黏性物质。(5)花药发育揭示了兰亚科的花粉小块结构主要有三类(红门兰型、树兰型和过渡型),树兰亚科的不同数目(2、4、8)和形态(全缘、浅裂、深裂、孔裂)的花粉团是由于花药原基分化出的不育隔膜组织的数目、朝向和位置而形成的。(6)兰科花药发育中,花药室数目、花药壁发育类型、绒毡层细胞核数目、不育隔膜组织分化、胞质分裂类型、小孢子四分体排列形式、花粉细胞核数目等在亚科和属间差异明显。然而,由于种类繁多,现有研究资料难以为理解兰科雄蕊发育提供清晰的线索,包括雄蕊的发育模式、散粉单元的形成机制、花药发育的胚胎学特征等。因此,有必要重视兰科雄蕊发育研究,包括扩大取样范围和利用多学科技术方法和修订兰科花形态常用术语等。     

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。     

异质生境对水生型空心莲子草-双穗雀稗共存的影响

物种共存取决于生物自身属性及生境异质性等多重因素的综合效应。本研究基于较大空间尺度(21°—35° N)的野外调查,比较了水生型入侵植物空心莲子草与其本土共存种双穗雀稗在形态及化学计量特征等方面的差异,并分析了环境因子对二者属性差异的影响。结果表明: 空心莲子草盖度和重要值显著大于双穗雀稗(34.3%、104.0%),而双穗雀稗高度显著大于空心莲子草(13.8%)。空心莲子草全氮(TN)、N∶P显著高于双穗雀稗(55.1%、55.8%),而双穗雀稗全碳(TC)、C∶N显著高于空心莲子草(4.1%、83.8%)。空心莲子草盖度随经度增大而增加,其多度随水体硝态氮和经度增大而增加,其重要值随水体铵态氮上升而增加;双穗雀稗盖度、多度和重要值均随铵态氮上升而降低。空心莲子草C∶N随铵态氮上升而降低;随年均温和年均降雨量上升,双穗雀稗C∶N增加,而N∶P降低;两种植物的C∶P均随铵态氮和电导率上升而降低;空心莲子草N∶P基本不受环境影响。这表明空心莲子草具有较高的盖度及N吸收能力,且水体N含量上升会增大空心莲子草的入侵优势度;但双穗雀稗在水热条件优越的生境中可通过提高C同化物储量及采取“生长竞争策略”应对入侵。二者对环境响应的差异性使其可在水生系统中广泛共存。     

异型雄蕊的研究进展

就异型雄蕊的概念、在被子植物中的分布、在传粉过程中的作用及其发育进行了概述,并对未来的研究方向作一展望.异型雄蕊指一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著的区别,并存在不同程度分工的现象.异型雄蕊在野牡丹科、茄科、干屈菜科、豆科、雨久花科等多个科中都有分布,但其分化与程度常随类群而异.虽然人们对于这一现象的认识由来已久,但研究尚不深入.对于异型雄蕊的研究可以加深人们对植物与其传粉者之间关系的理解,并为传粉生物学与植物繁育系统研究提供新的视角和启示.     

杠杆状雄蕊及其进化生态学意义

对被子植物一类特化雄蕊——杠杆状雄蕊的结构多样性及其进化生态学意义进行了归纳总结。植物的花在进化过程中, 常会发生雄蕊群的改变, 包括雄蕊数目及其形态结构的变化, 同时雄蕊功能也会发生相应的适应性转变。杠杆状雄蕊是指结构特化为杠杆状或距状, 在传粉过程中具有类似杠杆功能的一类特化的雄蕊类型。目前, 已在唇形科不同亚科以及姜科6个属中发现杠杆状雄蕊, 根据其结构和形态发生方式总体上可分为2大类: 一类是唇形科中以鼠尾草属(Salvia)为代表的, 由2个可育雄蕊平行发育、药隔组织增长所形成的杠杆状雄蕊; 另一类是姜科植物中由一个可育雄蕊特化形成的带有距状附属体的雄蕊类型。在生态功能上, 两类雄蕊均能通过传粉者推动其距状下臂做杠杆运动进行传粉, 被认为是一种促进异交的传粉机制, 可通过精确传粉和花粉分发等途径影响植物的繁殖成功。杠杆状雄蕊在不同的类群中是独立起源与进化的; 仅在唇形科鼠尾草属中, 杠杆状雄蕊发生了3次独立进化, 而且它可能是触发该属物种适应性辐射的关键性状。将来需在宏观进化和微观进化两个水平深入探讨杠杆状雄蕊的进化生态学意义。     

空心莲子草响应南方菟丝子寄生的生长-防御权衡

为探讨全寄生植物南方菟丝子(Cuscuta australis)防治入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的可行性,以二者野外天然生长的种群为研究对象,分析南方菟丝子寄生对空心莲子草生长及防御的影响,阐明空心莲子草在受到寄生胁迫时如何权衡自身生长与防御的关系,进而发展出一套应对南方菟丝子寄生的生长-防御策略。结果显示:(1)南方菟丝子寄生显著改变空心莲子草茎的形态,茎直径和平均节间长均增加,茎直径变化极显著(P0.01);(2)南方菟丝子寄生显著减少空心莲子草叶片数,但同时显著增加后者茎的分枝数,而茎上的节是潜在的无性繁殖体,故有利于空心莲子草的克隆繁殖;此外,南方菟丝子寄生显著降低了空心莲子草的根、茎、叶生物量和总生物量,抑制空心莲子草的生长;(3)南方菟丝子寄生显著增加空心莲子草茎的单宁、总酚、三萜皂苷含量,增强其防御能力;(4)南方菟丝子寄生的空心莲子草的生物量与茎部木质素、三萜皂苷、单宁和总酚含量均呈现显著负相关性(P0.01),对照组则不存在相关性;且寄生组较对照组相比,生物量的相对百分比显著低于对照组(P0.01),而用于防御的次生代谢产物总含量的相对百分比显著高于对照组(P0.01)。以上结果表明,受到南方菟丝子寄生胁迫后,空心莲子草改变自身的生长-防御策略,减少营养生长投入而将更多的资源投向克隆繁殖,同时增强对"防御"物质的投入,增强其防御能力,以利于后代生存和繁衍。     

地上-地下植食性天敌对入侵植物空心莲子草与本地种莲子草种间关系的影响

生物入侵是全球生物多样性的主要威胁,外来种与本地种的种间竞争能力会影响其能否成功入侵。本研究选用入侵植物空心莲子草和其本地同属种莲子草为对象,探究其专食性天敌莲草直胸跳甲与南方根结线虫对空心莲子草与莲子草的生长及种间关系的影响。结果表明: 与无天敌胁迫相比,线虫处理显著降低了莲子草的株高(28.1%),但显著增加了空心莲子草的株高(52.8%)和莲子草的地上生物量(63.7%);跳甲处理显著降低了莲子草的株高(40.7%),对空心莲子草无显著影响;而跳甲与线虫的共同胁迫显著降低了莲子草的株高(35.3%)和空心莲子草的地下生物量(62.2%),显著增加了莲子草的地上生物量(69.1%);天敌胁迫对两种植物的茎粗、分枝数和根长均无显著影响。无天敌作用下,两种植物的相对邻体效应指数(RNE)均为正值,且空心莲子草的RNE比莲子草高21.3%;天敌胁迫下,空心莲子草的RNE均为负值,而莲子草的RNE在线虫或跳甲单独胁迫下为正值,在线虫和跳甲共同胁迫下为负值。表明地上-地下天敌互作可以使两种植物的种间关系发生改变,并可能促进空心莲子草的入侵。     

宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)雄蕊形态变异比较及其系统发生意义

对滇东北宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)居群植物花序发育、传粉及结实率等观察显示,其顶生花序在地下芽中分化,雄蕊具明显伸长的3个药隔和4个药室;而侧生2、3级花序在地上叶腋中分化,其雄蕊药隔缩短、仅具2个药室,并呈现系列简化变异。传粉和栽培试验结果表明,该植物不需要昆虫传粉正常开花结实。可推测这种雄蕊简化是该植物自花授粉可育形成后的一种结构简化适应。而多穗金粟兰(Chloranthus multistachys)可能是宽叶金粟兰发育后期的个体。     

商陆属2种植物花器官发生过程观察

该研究采用扫描电镜观察红蕊商陆(Phytolacca esculenta)和浙江商陆(Phytolacca zhejiangensis)的花器官发生过程,以明确商陆属植物花的基数,以及雄蕊和雌蕊是否具有叶性器官发生的特点,阐明商陆属植物花发生的模式。观察结果显示:(1)红蕊商陆和浙江商陆在花原基发生后,小苞片以2/5圆周相继发生,花被片的发生紧接小苞片的发生进行,花被与小苞片的发生均有顺时针和逆时针方向,且二者的发生方向始终一致。(2)花被发生结束后,雄蕊在花顶端分生组织的环状分生组织上发生,没有明显的发生顺序,近似同时发生;2轮雄蕊时内轮雄蕊先发生;外轮雄蕊有少数有时偶然与花被互生,但因外轮雄蕊数多于花被数,雄蕊与花被常不互生,也没有规律性。(3)红蕊商陆和浙江商陆的心皮都在雄蕊发生后,紧接着开始发生,且雌蕊与雄蕊(或内轮雄蕊)互生发生;心皮没有发生的先后次序,且每个心皮在基部连成一个整体形成雌蕊基部并发育成为子房。(4)红蕊商陆和浙江商陆的花基数为5,雄蕊和雌蕊的发生及数目不符合5基数的特点。研究认为,红蕊商陆和浙江商陆为5基数花,该研究结果不支持商陆属植物为3基数花的发生模式。     

天仙子的花部特征及延迟自交机制

通过实验观察和野外控制授粉等方法,对天仙子的自交亲和能力和自交传粉机制进行了研究。结果显示:(1)天仙子的花不完全雌性先熟,开花进程中雄蕊伸长是维持其混合交配系统的重要花部特征。(2)野外控制授粉实验证明天仙子的自交亲和性高,具有主动自交能力,主动自交发生的时间集中在晚花期,与花药和柱头接触的时间吻合。(3)在花粉活力和柱头可授期内,花药与柱头的接触能够发生自花授粉,这种依赖花药与柱头接触发生的自花授粉机制属于典型的延迟自交类型。研究表明,天仙子不仅在花结构上首先选择了适于异交的特征,而且还利用雄蕊伸长成功实现自花授粉,通过异交与延迟自交混合的交配系统为该物种提供了灵活的遗传与繁殖保障。     

大叶相思花部形态与开花生物学研究

对大叶相思(Acacia auriculiformis)栽培植株进行观察,用光学显微镜和扫描电子显微镜(SEM)对其花部形态和开花生物学特征进行研究。结果表明,大叶相思开花期为8～12月,穗状花序由114.9±11.9朵花组成,每朵花含124.1±16.5枚雄蕊,每雄蕊含有8粒16合花粉,单花花粉量为15885粒;雌蕊1枚,具14.4±1.8个胚珠,柱头凹陷,属于湿柱头类型。P/O值为1103.1;大叶相思花在夜间开放,开花可分为5个阶段。开花期间观察到雌蕊先于雄蕊伸出花冠和雄蕊先于雌蕊伸出花冠并存的现象,推测雌雄基本同熟。SEM观察花药在开花的第2阶段形成开裂线,第4阶段完全开裂并开始散粉。雄蕊于开花第1天的9: 00～12: 00大量散粉;雌蕊柱头在开花第1天上午出现分泌物,随后逐渐减少。开花后3~4 d柱头开始凋零,柱头可授期约为3 d,以开花第1天10: 00之后的可授性最佳。     

濒危植物都支杜鹃雄蕊数目描述的修正

通过对都支杜鹃5个种群（包括模式产地）的雄蕊数目进行统计、对馆藏标本进行查询和对模式标本采集人进行采访,修正了现有文献对都支杜鹃雄蕊数目（一个关键鉴别特征）的描述——应是12~15枚,而非10枚;本文还对同地点栽培的都支杜鹃和云锦杜鹃的形态进行观察,发现都支杜鹃与云锦杜鹃诸多形态特征差异显著,支持都支杜鹃是一个独立的“好种”。     

无花瓣油菜雄蕊心皮化突变体细胞学观察及基因表达分析

油菜是我国重要的油料作物,油菜花器官具有典型的十字花科特点,无花瓣油菜在花期不存在花冠层,这种特点有助于提高油菜产量,预防茵核病的传播。雄蕊心皮化是指花器官的雄蕊结构被具有类似于雌蕊结构的器官代替,这不仅造成了花器官结构的变化也导致了雄性不育。本文通过对无花瓣油菜雄蕊心皮化突变不育分离群体中的雄性可育株和不育株的比较研究,发现心皮化现象是由遗传因素引起的。细胞学观察发现,雄蕊心皮化在花器官发育的早期就已经产生,心皮化的雄蕊中着生类似于胚珠的结构,其顶端细胞的形态和排列方式也与雌蕊柱头相似。花发育相关基因的表达分析表明,B组基因彳丹在不育株3轮花器中的表达都比可育株低,特别是在第二轮花器官中这种差异最为突出。而A组基因AP1在不育株第二轮花器官中的表达量较可育株高。c组基因AGL8、SHPI、SHP2、NAP在不育株心皮化的第二轮花器官中表达都较可育株中高。     

舌瓣鼠尾草退化杠杆雄蕊的相关花部特征及传粉机制

杠杆状雄蕊是鼠尾草属(Salvia)物种形成的关键性状, 背部杠杆传粉模式作为该属植物与传粉者精确互作的经典案例被广泛深入研究, 但是在该属物种中还存在许多非典型的杠杆结构和传粉模式。雄蕊结构及其与传粉者互作的多样性, 使得鼠尾草属成为研究植物传粉模式转变的模式材料, 舌瓣鼠尾草(S. liguliloba)即是一种具非典型的退化杠杆状雄蕊结构和传粉特征的代表性物种。该文着重对舌瓣鼠尾草的花器官结构和传粉特征进行研究, 并与具有短药隔杠杆的毛地黄鼠尾草 (S. digitaloides)做比较分析, 以期揭示退化杠杆可能的进化选择压力及其生态学意义。结果表明, 舌瓣鼠尾草具有较短的花冠、更窄的冠筒和较短的雄、雌蕊(p < 0.05)。退化萎缩的雄蕊下臂, 冠筒内的狭小空间限制了唯一的有效传粉昆虫——三条熊蜂(Bombus trifasciatus)推动雄蕊做杠杆状运动, 而是靠近花药直接利用头部完成授粉。相比经典的杠杆状雄蕊结构及其传粉过程, 小型花冠和退化杠杆雄蕊是对专一性和活跃度较高传粉昆虫的适应, 可能具有完全不同的进化途径和繁殖策略。     

Light controls stamen elongation via cryptochromes,phytochromes and COP1 through HY5 and HYH

In Arabidopsis, stamen elongation, which ensures male fertility, is controlled by the auxin response factor ARF8, which regulates the expression of the auxin repressor IAA19. Here, we uncover a role for light in controlling stamen elongation. By an extensive genetic and molecular analysis we show that the repressor of light signaling COP1, through its targets HY5 and HYH, controls stamen elongation, and that HY5 – oppositely to ARF8 – directly represses the expression of IAA19 in stamens. In addition, we show that in closed flower buds, when light is shielded by sepals and petals, the blue light receptors CRY1/CRY2 repress stamen elongation. Coherently, at flower disclosure and in subsequent stages, stamen elongation is repressed by the red and far‐red light receptors PHYA/PHYB. In conclusion, different light qualities – sequentially perceived by specific photoreceptors – and the downstream COP1–HY5/HYH module finely tune auxin‐induced stamen elongation and thus male fertility.     

North American black-fruited hawthorns. II. Floral development of 10- and 20-stamen morphotypes in Crataegus section Douglasii (Rosaceae: Maloideae)

Crataegus section Douglasii exhibits variation in stamen number per flower typical for the genus throughout North America. To understand the developmental basis for this variation we studied the early floral ontogeny of the three taxa in section Douglasii: C. douglasii (both Pacific northwest and the upper Great Lakes basin), C. rivularis, and C. suksdorfii. Crataegus suksdorfii, like all known diploid Crataegus, has ≈20 stamens; the two other taxa have ≈10 stamens, a condition associated only with polyploidy. In all taxa petal primordia and a whorl of five pairs of stamen primordia develop from five common primordia. The 10-stamen∗∗∗ condition results from loss of two whorls of five stamens that are subsequently formed in C. suksdorfii. Loss of these two whorls in the 10-stamen taxa is the result of neither a smaller floral apex at initiation, nor a smaller flower at anthesis. Stamen number variability, particularly in C. douglasii and C. rivularis, is the result predominantly of fewer than two stamen primordia developing between adjacent petal primordia. Pollen production in C. douglasii is half that in C. suksdorfii because of the reduction in stamen number. The results are presented and discussed in terms of morphogenetic explanations of meristic variation.     

两性花的雄蕊运动:多样性和适应意义

雄蕊运动指雄蕊在自身能量支持下发生的主动运动,不包括雄蕊在访花者触碰下造成的被动位移。该文总结了雄蕊的应激运动、快速猛烈弹射、缓慢运动以及级联运动等4种主要类型,分析了这些运动类型的系统分布及繁殖适应意义等方面的研究进展。雄蕊的应激运动由访花者或其他外力诱发,可能起到促进散粉和实现繁殖保障的作用;雄蕊快速猛烈的弹射运动可将花粉猛然撒向空中或访花者身上,促进了花粉的风媒或虫媒散布;缓慢运动的雄蕊可能通过在不同花期改变雄蕊的空间位置和雌雄异位程度来调节繁殖策略,或主动将雄蕊花药移至特定部位(如柱头表面)实现自交;雄蕊逐一、依次发生的级联运动较为复杂,主要分布在刺莲花科、梅花草科、旱金莲科和芸香科中,目前还缺乏实验研究;但根据"花粉呈现理论"以及其他类型的雄蕊运动研究结果,雄蕊的级联运动可以将花粉分批呈现给不同的传粉者,通过不同传粉者的分别传粉来提高花粉的输出;而且可避免已散粉雄蕊对即将散粉雄蕊的干扰,同时可能也降低了雌雄功能干扰和(或)花内自交。在芸香(Ruta graveolens)中,级联运动之后的雄蕊还会在花末期再同时向花中央运动;这种多向、多次运动方式是目前发现的最复杂的雄蕊运动类型。雄蕊运动领域值得今后开展进一步实验研究的方向主要有:1)雄蕊运动尤其是级联运动对雌雄功能干扰(性别间干扰)、雄蕊与雄蕊的"性别内干扰"等植物繁殖格局的影响;2)雄蕊运动与雌雄异熟、雌雄异位等花部特征的相互作用;3)雄蕊运动复杂类型的生理与发育机制。