关于锥髓神经原顶端树状突末端部分的传导和电兴奋性

本文用大脑皮层表面的直接刺激和锥体束逆行刺激,在锥体神经原顶端树状突唤起电反应。各种试验设计以进一步了解顶端树状突末端的传导和兴奋特性为中心目的,主要结果如下:(一)直接刺激在大脑皮层引起的第一个表面负电位和锥体束逆行冲动在大脑皮层引起的第一个表面负电位虽都代表顶端树状突的活动,但可以同时出现而不互相干扰。(二)在局部施加普鲁卡因溶液后,以及用微电极在皮层不同深度作单极引出时,这两个负电位不呈现平行的变化。(三)用一对尖端上下距离为0.3—0.7毫米的钢丝微电极垂直地插入皮层记录,看出直接刺激皮层表面引起的第一个表面负电位是局限于皮层近表面层,而锥体束刺激所引起的第一个表面负电位并不到达皮层近表面层。(四)我们同时在大脑皮层表面在刺激电极近旁和在距离刺激电极6毫米左右两处记录直接刺激所引起的表面负电位,发现在各种药剂影响下两处的反应都呈平行的变化。以上一、二、三各项结果表明顶端树状突末端部分缺乏传导能力。从第四项结果,因为在离刺激电极较远处得到的反应是纯粹的突触后反应,而在远近两处得到的反应却具有相同的药理学上的特性,可以推断在刺激电极近旁的反应大概亦是纯粹的突触后反应,而不是直接被电流唤起的反应,暗示顶端树状突末端部分是缺乏电兴奋性的。     

胼胝体切断后大脑皮层对于对侧皮层重复刺激的反应

在切断胼胝体以后,用低频重复刺激直接刺激大脑皮层,在几个刺激以后,每个刺激都会在对侧皮层引起一个以表面负电位为主的反应,其振幅呈周期性的起伏。将丘脑沿中线切开后,这种反应消失不见。从皮层得到这种反应时,将电极插在丘脑近中央部分记录,也能在每个刺激后引出清楚的反应。来自胼胝体的冲动对这种反应有压抑作用。     

大脑皮层对于对侧皮层单个刺激的重复反应

用单个电刺激直接刺激不麻醉兔的大脑皮层,在对側皮层相应区域引起的反应包含一串頻率10—20次/秒,以表面負电位为主的重复反应。直接刺激胼胝体也可以在两侧皮层引起相同的重复反应,然而两侧之間并不同步。在切断胼胝体后这种反应仍能出現,但将胼胝体和丘脑都沿中綫切开,反应就消失不見。将一側丘脑吸去,保留胼胝体,不論刺激那一侧皮层,都只在丘脑存留侧的皮层才能得到重复反应。从这些結果来看,刺激一側皮层可以通过胼胝体和丘脑,激发另一侧皮层和丘脑之間线路的活动而引起重复反应。     

刺激对侧大脑皮层对应点引起的皮层兴奋性变化

用刺激家兔对侧大脑皮层对应点引起的胼胝体电位作为制约反应,而刺激桡浅神经引起的誘发电位作为測驗反应时,可见到皮层兴奋性发生先抑制后易化的改变。易化现象主要表现在测验反应負波的变化上,而正波易化之后尚有第二次抑制过程。如制約反应具有后发放活动,則兴奋性变化将伴有与后发放相应的周期性波动。皮层局部放置γ-氨基丁酸、普鲁卡因或马钱子碱均可使胼胝体易化现象消失,而戊巴比妥鈉麻醉对其影响不大。皮层第Ⅱ和Ⅲ层经热凝固处理死亡后,胼胝体易化现象卽消失。重复刺激对侧皮层对应点会引起缓慢的负电位变化,此时皮层兴奋性明显下降。     

大腦皮層對胼胝體的逆行刺激的反應

摘除一侧大腦半球的一部分,等待足够時日使發源於這一部分大腦皮層的胼胝體纖維變質,然後刺激暴露出來的胼胝體就可以得到純粹的逆行衝動傳向對側大腦皮層的胼胝體神經原。用單極引出,這種逆行衝動在大腦皮層引起的反應首先是一個簡單的正電位,然後是一個時程較長的負電位。這負電位可被番木龞鹼大大增加,並伴有錐體束放射。這些表明,胼胝體神經原在接受逆行刺激時能通過其側枝引起突觸後的活動。在用接連兩次逆行刺激時,隨着所用刺激是弱或強,第一個反應的負電位部分可以增大或減小。由胼胝體的逆行刺激和錐體束的逆行刺激在皮層所引起的兩個反應之間有相互影響,當後者在先時,前者的負電位部分減少。就局部施加於大腦皮層表面的普魯卡因溶液對於它們的藥效發展的快慢而言,胼胝體逆行刺激在皮層引起的反應與胼胝體的順行及逆行混合刺激所引起的反應的各組成部分有其特異的差別。用微電極逐步插入皮層不同深度處記錄得到的胼胝體逆行刺激所引起的反應表現有系統的變化。這些結果從有關組織學資料可以得出自然的解釋。     

在出生後發育時期兔子大腦皮層電活動的變化

本工作觀察在出生後發育時期中小兔大腦皮層自發電位的成熟過程和被激起的電位的出現與變化。初生的小兔,用番木龞鹼溶液直接塗在大腦皮層土郎能引起番木龞鹼波,但是在出生後一週左右大腦皮層才開始有連續的電位變化。在出生後的第三週末第四週初時小兔大腦皮層的自發電位的圖形已與從大免得到的相仿。在大腦皮層各種被激起的電位變化中,直接刺激大腦皮層所引起的負電位出現得最早。通過胼胝體所引起的電位變化以及刺激錐體束在大腦皮層引起的電位變化都在小兔出生後一週內出現,這兩種電位初出現時都缺少相當於在成年兔得到的相應的反应中,由於突觸後反應所引起的那些部分。兔在出生後的12天左右睜眼。在出生後10天左右用光線刺激眼睛已能在大腦皮層視區引起反應,使眼睛不見光或摘除眼睛對視區電位變化的成熟看不出有影響。     

刺激週邊神經在大腦皮層所引起的一種瀰散性電反應

在惊厥性药物(如氯醛醣)作用下,刺激周边神经,可在猫大脑皮层引起分布广泛的电反应。在体觉运动区,除原初反应外,这反应的正相复合电位包含二个正波,潜伏期各为20—25毫秒及30—40毫秒(刺激腓神经)。注身戊巴比妥钠可抑制这反应,而代之以Forbes等所形容的副反应,潜伏期为50—80毫秒。为敍述方便起见,我们称前者为“中间反应”,因为它的潜伏期介於始反应与副反应之间。产生中间反应与副反应的神经路径基础是不同的。中间反应的两个正波的产生分别为VP及CM核兴奮丘脑(氵弥)散投射系统的结果。毁去产生中间反应的间脑组织後,再注射戊巴比妥钠仍能得到副反应。在乳头体部位毁底丘脑和下丘脑,副反应即被取消,与Dempsey和Morison的结果相符。     

短聲和閃光激起皮層運動區電反應的神經路徑基礎

用适当剂量的麻醉剂和兴奋剂(如氯醛醣和胺基脲)混合处理的貓,短声和闪光均能在大脑皮层引起分布广泛的电反应。我们用运动区的电反应作为指标,分析了产生此反应的神经路径基础。短声在运动区激起的电反应包括三个正相的小波,潜伏期分别为8—9,18—20及30—35毫秒。除去两侧皮层听区对各波无甚影响,毁两侧内膝体则各波均消失。刺激内膝体在运动区引起的电反应舆短声引起的一样,只是潜伏期略短。毁丘脑(氵弥)散投射系统的VA,VM一带,第二及第三波即告消失。至於第一波,吸去皮层运动区後在白质上仍可引到,是皮层下的电活动波及到皮层的结果。在闪光所引起的电反应裹,也可分辨得出三个正相的小波,其潜伏期分别为29—33,38—42及48—52毫秒,但一般各波间分界不明。除去两侧皮层视区,反应即不易出现,且潜伏期增长,但此时刺激外膝体仍可恒定地引起和在视区存在时闪光所引起的同样的反应(仅潜伏期缩短)。毁外膝体,各波均消失。毁VA,VM一带,第二第三波大为减小,第一波不受影响。第一波亦同样为皮层下电流扩布的结果。概言之,我们所形容声和光在皮层运动区引起的电反应,是内膝体和外膝体兴奋丘脑(氵弥)散投射系统的结果,但皮层听区或视区可能对皮层下的传导发生易化作用。     

蟾蜍离体脊神经节神经元对其外周突与中枢突重复刺激的反应

本工作用细胞内记录技术记录了18个蟾蜍离体背根节神经元对其外周突与中枢突刺激的反应。1-2Hz刺激背根和坐骨神经引起的背根节细胞的动作电位参数相同。随着刺激频率增高,30％的细胞对背根和坐骨神经刺激同步地发生动作电位振幅降低、波形分解和脱失;70％的细胞也产生不同程度的变化。背根节细胞对背根和坐骨神经重复刺激不能跟随的频率分别平均为126 Hz和323Hz。结果表明,本工作所记录的背根节细胞为A型神经元,其中枢突的直径小于外周突。对上述变化的可能机制,文中也做了讨论。     

γ-氨基丁酸和相关的氨基酸在大白鼠大脑皮层的层间分布及其在注射羟胺或氨基脲后的变化

自从1950年发现脑中含有大量γ-氨基丁酸以来(以下简称GABA),很多学者从各方面对它进行了探讨。Purpura等及Iwama等发现GABA对大脑皮层表层具有选择性的作用。如将GABA涂于猫大脑皮层表面,可使诱发的表面负电位倒转。但对深层的诱发电位无论将GABA涂于皮层表层或注入到皮层深层都无显著影响。Curtis等研究了各种氨基酸对脊髓运动神经原的作用,观察到除GABA对脊髓运动神经原有     

大鼠丘脑束旁核痛抑制神经元活动的特征

在用三碘季胺酚制动的大白鼠上进行实验。用玻璃微电极引导丘脑束旁核单位放电,观察伤害性电刺激坐骨神经时痛抑制神经元(简称Ⅰ神经元)的反应特点。我们的实验结果表明Ⅰ神经元的活动有以下特点:(1)较长的反应潜伏期。在13个Ⅰ神经元上的实验结果表明,反应潜伏期的平均值为203.8±137.8毫秒。(2)抑制性反应能持续较长的时间。在21个Ⅰ神经元上的实验结果表明,刺激坐骨神经所诱发的放电中止(即完全抑制)的持续时间有颇大的变动范围,最短为500毫秒,最长可达20秒。(3)较高的阈值,引起Ⅰ神经元抑制性反应所需的最低刺激强度为1.2毫安左右。(4)无适应性。重复刺激坐骨神经所诱发的Ⅰ神经元抑制性反应没有逐渐缩短的趋势。(5)时间总和。连续刺激坐骨神经可以使Ⅰ神经元抑制性反应的持续时间延长。根据以上结果可以认为痛抑制神经元具有与痛兴奋神经元类似的活动特点。     

胃的容受性舒張及其條件反射的建立

本实验用具有食道瘘和胃瘘的狗,利用小氣球擴张食道的方法,进一步观察引起胃容受性舒张的条件,结果如下: (一)机械地扩张食道可迅速引起胃的容受性舒张,食道扩张刺激的阈值是4—6毫升,潜伏期是3—5秒。此阈值并不能经常同时引起食道二级蠕动波。因此,胃的容受性舒张的产生似不取决於食道的二级蠕动波。 (二)注射抑制副交感神经药物或切断颈部迷走神经後,刺激食道即不再能引起胃的容受性舒张反射。因此,在狗体上和猫体上一样,颈部迷走神经的完整是产生胃的容受性舒张所必需的。 (三)用食道扩张刺激为基础,以电铃声或节拍器聲作为条件刺激,可形成胃容受性舒张的条件反射。在结合四十余次後,即出现条件反射;在结合六十余次後,条件反射性的胃的容受性舒张则甚明显。     

大脑皮层在防御性条件反射活动中的作用的实驗分析

本工作利用GABA注于皮层表面能暂时地抑制阳性条件反射的作用研究了狗大脑皮层不同部位在电防御性条件反射活动中的作用,同时对暂时性联系接通机制的问题进行了讨论。 (一) 将GABA同时注于两侧大脑皮层视区,能引起双眼对光刺激的条件反射减弱,潛伏期延长,以至条件反射的完全消失。将GABA只注于一侧视区则不能引起该条件反射的抑制。如果遮住动物的右眼,使光刺激只作用于左眼,然后再进行注射GABA的实验。发现在这种条件下,将GABA注于左侧视区后,光刺激作用于左眼不能引起防御性运动反应;而以同样剂量的GABA注于左侧视区时,光刺激作用于左眼仍能引起防御性运动反应,唯反应强度较弱,潛伏期较长。在实验过程中皮肤机械刺激的条件反射和非条件反射均未受影响。 (二) 在切断视神经交叉纤维的狗上,如将GABA注于左侧视区,则左眼对光刺激的条件反射完全消失;而当GABA注于右侧视区时,未能引起该条件反射的变化。 (三) 将GABA注于大脑皮层两侧体感觉区后,皮肤机械刺激的条件反射受到抑制,而光刺激的条件反射没有变化。如将GABA注于左侧体感觉区,则发现右前肢皮肤机械刺激的条件反射减弱,潛伏期延长;如将药物注于右侧体感觉区,则该条件反射并不受影响。 (四) 将GABA同时注于大脑皮层两侧运动区时,光和皮肤机械刺激的条件反射同时受到完全抑制。分别将GABA注于左侧或右侧运动区都能引起防御性条件反射(以电刺激右后肢作为非条件刺激)的不完全抑制,但将药物注于左侧运动区所引起的抑制效应较注于右侧时为强。以上实验结果表明,高等动物大脑皮层在实现条件反射活动中的重要性,同时也对皮层参与暂时性联系的观点作出了有力的支持。     

刺激鸟类中脑引起鸣叫及植物性反应的研究

脊椎动物的发声与鸣叫,在不同条件下有着区别,在中枢神经系统中,似乎亦有一定的神经中枢来控制。过去的学者;如Ferrier刺激猴的中脑後疊体引起了发声反应;Bechterew的研究中也发现有同样结果。嗣後Klemeperer又明确指出刺激中脑引起发声反应的部位是在後疊体(参见)。     

高级神经活动生理学基础(八)大脑皮层的综合活动

分析与综合是中枢神经系统的基本活动,特别在大脑两半球皮层内同时而经常地进行着复杂的分析与综合活动。动物机体的全部行为都包括在这种分析与综合之中。只有当机体对内外环境的经常分析与综合相结合起来时,才能作为一个完整独立的系统而生存着,才有可能精确地使自己适应於其生存条件。在第六讲内我们研究了大脑皮层的分析活动,在本讲内我们将研究大脑皮层的综合活动。综合是作用於机体的各种刺激藉反射机制与机体某些机能的联系,是诸刺激之间的种种复杂的相互联合。如果说分化的形成是分析活动的最重要因素,则条件反射的形成或暂时联系的建立是综合活动的最基本形式。外界环境刺激必须与机体的一定机能相结合才能获得特定的生理意义。当在大脑皮层中同时出现两个兴奋灶时,其一为条件信号作用所引起的,另一为非条件强化所引起的,在这两个兴奋灶之间的暂时     

兔嗅球与嗅上皮之間的部位投射关系

本工作的目的在于用誘发电位的方法检查嗅上皮与嗅球之間是否具有部位投射关系。所用的方法是以单次电震刺激兔的嗅上皮,在嗅球表面記录其电反应。在反应区的中央部位可以見到振幅較大的負相誘发电位,在它的边緣部則为振幅很小的正相电位。根据刺激不同部位的嗅上皮在嗅球表面所引起的反应分布,可以看出它們之間虽有部分重迭,但是还存在有一定的部位投射关系:鼻腔上部的嗅上皮投射到嗅球的背面;后部的嗅上皮投射到嗅球的腹面;內側及外側面的嗅上皮則分別与嗅球的內側及外侧面有关。这种投射关系的机能意义,目前还不明了。     

γ—氨基丁酸压抑家兔条件反射时的脑电变化

梅镇彤等曾观察到,将γ-氨基丁酸(下称 GABA)施加于家兔与狗的大脑皮层视区或体感区表面,可暂时压抑它们对光或对皮肤机械刺激的条件反射,但对共作用机制还缺乏进一步分析。本工作报道在 GABA 压抑家兔条件反射的过程中自发脑电和增募反应的变化,试图探讨 GABA 压抑条件反射的可能机制,并讨论了暂时性联系的接通机制问题。     

关于家鸽单眼条件反射的研究

本工作采用食物性运动条件反射的方法和将 GABA 直接注于大脑皮层表面的方法,对家鸽的单眼条件反射进行了研究。获得以下结果:(1)在家鸽单眼和双眼条件反射的建立速度没有显著差别。条件刺激与非条件刺激结合8—15次后出现条件反射,结合30—40次后条件反射趋向巩固。(2)在条件反射巩固初期,即条件刺激与非条件刺激结合约70次时,由光刺激一眼所建立的食物性条件反射能向另侧眼传递,唯刺激另侧眼所引起的反应较弱,潜伏期较长;在条件反射巩固后期,即条件刺激与非条件刺激结合约400次时,这种传递现象即不复存在。(3)将0.4%的 GABA 0.03毫升注于左侧大脑皮层表面,可引起右眼对光刺激的条件反射的抑制;而将同样剂量的 GABA 注于右侧大脑皮层时,并不引起该条件反射的显著变化。对节拍器声的条件反射,在大多数动物均未受影响,只在少数动物有减弱现象。在实验过程中以注射等容量的生理盐水作为对照,未曾发现条件反射的任何变化。根据上述实验结果可以认为,在家鸽由光刺激一侧眼所建立的条件反射有逐渐集中于一侧的趋势,条件反射在两眼间的传递现象随结合次数的增加而不出现。注射 GABA的实验结果说明,在家鸽单眼对光刺激的条件反射主要与对侧大脑半球有关,同时也指出了鸟类大脑皮层在实现条件反射活动中的可能意义。     

松毛虫赤眼蜂触角板状感器的超微结构研究

以扫描电镜观察到松毛虫赤眼蜂(Trichogramma dendrolimi)触角板状感器呈穹形长板状隆起在触角的表面.在透射电镜下感器的横切面是一个角质多孔的长圆顶结构,两侧的角质内陷而将感器分成一个中央管和两个侧管.中央管较短,宽为0.7微米,而侧管不明显.树状突远端部分的少量分枝在中央管内成纵行排列,继而分出大量分枝到达圆顶的顶部,每一分枝中包含一根神经小管.感器外部的角质孔板厚为0.19—0.25微米,嗅孔细管位于孔室中,它和树状突分枝的膜相接触.板状感器由神经细胞体、树状突的近端部、纤毛区、树状突的远端部及其分出的分枝等组成.树状突的远端部分横过感器的纵轴呈90°角进入中央管,其分枝到达感器圆顶的顶部.从超微结构研究,它有嗅孔细管存在,说明板状感器有嗅觉作用.     

条件反射形成过程中猴大脑皮层电活动变化的一些观察

实驗在5只成年中国产猕猴(Macaca Mulatta)身上进行。利用在条件反射实驗前不足以引起皮层誘发电位的弱閃光刺激,結合以前肢皮肤电刺激建立条件反射。实驗証明,在条件反射形成的初期和消退过程中,同样強度的弱閃光刺激能在大脑皮层枕叶和頂叶引起明显誘发电位,它的出現早于前肢的条件运动反应。在条件反射巩固之后,弱閃光不再明显地引起誘发电位,而在条件刺激时只有皮层自发电位的去同步化出現,或者甚至不出現大脑皮层电活动的显著变化。