浅谈长白落叶松的森林经营

长白落叶松是我国东北地区的主要针叶树种,也是我国重要的用材林树种。长白落叶松是落叶松中的一个重要树种,做好长白落叶松的森林经营,有利于落叶松人工林的营造。就长白落叶松的森林经营,本文作了浅谈。     

基于抚育间伐效应的长白落叶松人工林两阶段枯死模型

1972和1974年分别在黑龙江省江山娇林场及孟家岗林场设置10块长白落叶松人工林固定样地(8块抚育间伐样地、2块对照样地),采用连年复测数据,分析抚育间伐对人工长白落叶松样地枯死与单木枯死的影响.基于二分类变量Logistic回归,建立了样地枯死及样地内单木枯死概率的两阶段模型(Ⅰ:抚育间伐后样地水平枯死概率模型;Ⅱ:枯死样地中单木水平枯死概率模型),采用广义估计方程(GEE)方法对模型参数进行估计.根据敏感度和特异度曲线相交点确定枯死概率最优临界点.结果表明: 样地数据按照抚育间伐次数分为4组分别建模(模型1～模型4).在模型1中,地位指数、林分年龄的自然对数、抚育间伐年龄及强度为显著自变量;模型2～模型4采用主成分分析法建模,主成分包含林分年龄、每公顷株数、平均胸径及抚育间伐因子,说明抚育间伐因子对样地枯死概率有显著影响.抚育间伐对枯死样地中单木枯死概率无显著影响,单木枯死概率模型中显著性自变量为林分初植密度、年龄、林木胸径的倒数及林分中大于对象木的所有林木断面积之和.样地枯死概率模型及单木枯死概率模型Hosmer和Lemeshow拟合优度检验均不显著,模型AUC均在0.91以上,估计正确率均超过80%,说明模型拟合效果较好.     

长白落叶松与日本落叶松的碳储量成熟龄

通过树干解析求得材积连年生长量和平均生长量,运用Vario EL Ⅲ型元素分析仪测定长白落叶松和日本落叶松不同年龄阶段碳百分含量及碳密度,并对两树种的碳储量成熟龄进行了探讨.结果表明：长白落叶松和日本落叶松的材积数量成熟龄分别为48.3年和49.3年;两树种碳密度变化趋势基本一致,长白落叶松最大值出现在30年,日本落叶松出现在35年;日本落叶松连年碳积累量大于长白落叶松,但达到最大值的年龄较晚;日本落叶松的平均碳积累量大于长白落叶松;对两树种的连年碳积累量和平均碳积累量的曲线方程进行拟合,得到长白落叶松和日本落叶松的碳储量成熟龄分别为48.7年和47.7年.     

部分落叶松属植物核型研究

对落叶松属的兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松、华北落叶松、欧洲落叶松、美洲落叶松等6个种和日本落叶松×长白落叶松杂种进行了核型分析,所有材料的染色体数目均为2n=2x=24,2A核型。所有种的核型有着共同的构型,即二型核型。根据核型特征,可将以上各种分为三组:兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松为第一组,核型公式为2n=12m+10sm+2st;欧洲落叶松、美洲落叶松为第二组,核型公式为2n=12m+12sm;华北落叶松虽然具有与第二组相同的核型公式,但核型的对称性与其有一定差距,因此单独构成第三组。日本落叶松×长白落叶松杂种的核型数据和两个亲本的十分接近,表明这两个种杂交后染色体可能未发生明显的结构变异。作者认为长白落叶松和兴安落叶松的核型特征比较接近,从细胞学的角度作者支持长白落叶松作为兴安落叶松变种的观点。     

兴安、长白及华北落叶松RAPD分子标记的物种特异性鉴定

以中国北方地区主要乡土落叶松树种兴安落叶松（Larix gmelini）、长白落叶松（L.olgensis）和华北落叶松（L．principis—rupprechtii）的针叶及种子胚乳为研究材料,采用RAPD分子标记技术对3种落叶松进行不同物种的种间鉴别。结果表明,通过引物筛选得到了4个可以鉴别3种落叶松的RAPD引物,其中有2个引物在落叶松针叶和种子胚乳基因组中都扩增出相同的条带。引物OPB-11在兴安和长白落叶松基因组DNA中1500bp处扩增出特异条带,而在华北落叶松中没有：引物OPX-14在兴安落叶松基因组DNA中1200bp处扩增出特异条带,而在长白落叶松中没有：还有2个引物可分别作为3种落叶松苗木和种子鉴别的辅助标记。本研究从分子水平上为落叶松的种间鉴别提供了新的鉴定方法。     

气候变暖背景下不同海拔长白落叶松对气候变化的响应

为研究气候变暖背景下长白山北坡长白落叶松(Larix olgensis)径向生长对气候因子的响应,采集长白山北坡两个海拔(1400和900 m)的树芯,基于树木年代学理论建立了长白落叶松年轮宽度年表,分析了长白落叶松在两个时间段(1959—1993和1994—2009年)与气候因子的关系。结果显示:(1) 1959—2009年经历了一次突变性增温,突变年份为1993年;(2)高海拔长白落叶松与生长季前的平均气温和平均最高温(当年4月)呈显著正相关,与当年9月降水呈显著负相关。而低海拔长白落叶松径向生长主要受当年9月降水的影响;(3)经近十几年的快速升温,长白山落叶松生长对气候因子的响应发生了明显的变化。在突变增温前后,高海拔长白落叶松径向生长与生长季前气温的正相关性明显增强,而与生长季气温的相关性由正转负,与9月降水的负相关性增强。低海拔长白落叶松径向生长与9月降水的相关性减弱,与4月降水的相关性增强;(4) 1993年以后的快速升温使得高海拔长白落叶松生长量(BAI)显著增加,而低海拔长白落叶松生长的增长幅度不明显。因此,突变增温促进了高海拔长白落叶松的生长,而对低海拔长白落叶松的生长没有较大的影响。可以预测,若气候持续变暖,长白山落叶松的分布范围会逐渐扩大。     

长白落叶松4CL基因单核苷酸多态性及其与木材材性的关联分析

为探讨长白落叶松4CL基因多态性与木材材性及生长性状的关系,本研究以10个种源的长白落叶松为实验材料,采用直接测序方法开展4CL基因多态性检测,共检测到64个SNPs,SNP频率为1/31 bp,多样性指数π_T值为0.015 77,θ_W值为0.008 78。同义突变核苷酸多样性(π_(syn)=0.022 56)是非同义突变核苷酸多样性(π_(nonsyn)=0.015 75)的1.4倍,推测长白落叶松4CL基因编码区在长白落叶松物种演化过程中受到纯化选择压力的作用。对频率大于10%的27个常见SNP的单位点和单倍型分别于长白落叶松木材材性和生长性状进行关联分析,检测到7个SNPs和6个单倍型的与木材材性和生长性状显著关联,表型贡献率为0.09%~2.08%。研究结果为基于分子标记的长白落叶松优良木材品质及生长性状定向辅助育种提供理论依据。     

长白落叶松人工林热值及其能量现存量

采用量热法对5个径级的长白落叶松各器官热值进行测定,结合生物量的数据,对长白落叶松的能量现存量进行研究。结果表明:长白落叶松各器官能量现存量模型W=aD~b最适推算长白落叶松的能量现存量。长白落叶松各器官热值的测定结果显示:枝皮干叶根。各器官的能量现存量呈现:干根皮枝叶的规律,能量现存总量1988.39×10~9J/hm~2,地上部分能量现存量远远高于地下部分,主要集中在0—12 m的树段,地下部分主要集中在粗根和根坨。对比5个径级根系的能量现存量,20径级根系的能量现存量最大(187.73×10~9J/hm~2),8径级根系的能量现存量最小(7.72×10~9J/hm~2)。对比5个径级长白落叶松的能量现存量,16径级的能量现存量最大(723.45×10~9J/hm~2),8径级的能量现存量最小(46.58×10~9J/hm~2)。对比长白落叶松和樟子松的能量现存量可知:长白落叶松小于樟子松。     

长白落叶松氮素营养及与生长的关系

不同季节测定了不同种源长白落叶松针叶中硝酸还原酶（NR）活力,氮素营养和氨基酸（AA）含量,分析了它们与生长的关系。结果表明,长白落叶松所含氮素营养以NH4－N为主,NO3－N和NO2－N含量很少。不同种源长白落叶松针叶中NH4－N和T－N（NH4－N＋N03－N＋NO2－N）含量与其NR活力呈极显著正相关。生长季初,长白落叶松针叶中氮素营养含量低,与生长呈正相关;生长季中后期,针叶中氮素营养含量高,与生长无相关性。不同种源长白落叶松针叶中AA含量的季节变化与氮素营养相似,但与生长无相关性。生长季初针叶中NR活力与不同种源长白落叶松生长呈显著正相关。初步研究表明,生长李初针叶中NR活力,NH4－N和T－N含量可作为生理生化指标用于长白落叶松种源早期选择。     

长白落叶松（Larix olgensis）工业人工林的模拟间伐

应用马尔柯夫过程理论,在获得林分直径转移概率的基础上,采用间伐最小径阶林木,最大径阶林木,中间径阶林木三种间伐方式,在保留不同密度情况下对长白落叶松工业人工林进行模拟间伐,提出了适宜的保留密度和相应的抚育间伐对象。结果表明：马尔柯夫过程确能反映长白落叶松工业人工林的直径转移过程,利用马尔可夫过程理论对长白落叶松工业人工林进行模拟间伐实现了依据培育时间来确定间伐方法和措施,提高了长白落叶松工业人工林经营管理的精准性;长白落叶松工业人工林成林后的间伐无论从培育森林方面,还是从取得木材、加大林分收益方面考虑,都应该以间伐小径阶的林木为主,注重培育I、II级木,间伐III, IV级木;20～25 a长白落叶松工业人工林间伐后的保留经营密度以0.7为宜。     

白桦、落叶松不同器官水浸液对种子萌发和播种苗生长的种间化感作用

研究了白桦的根、枝、叶,落叶松的根、枝、叶和皮不同浓度水浸液(5.0、12.5、25.0、50.0和100.0 mg·mL-1)对另一树种种子萌发和当年生播种苗生长的化感作用.结果表明:落叶松不同器官水浸液(根5.0 mg·mL-1除外)处理均抑制白桦种子的萌发,其平均发芽率为:对照(75％)＞根(66％)＞皮(59％)＞枝(58％)＞叶(54％),随浓度增加,根、枝水浸液的抑制作用增强,而叶、皮水浸液的抑制作用减弱.落叶松各器官水浸液对白桦胚根和胚轴生长具有较强的抑制作用,且以100.0 mg·mL-1浓度的叶水浸液抑制作用最强,胚根和胚轴长分别降低38％和55％(P＜0.05).落叶松枝、叶水浸液处理对白桦播种苗的苗高、地径及生物量有一定的促进作用,根、皮水浸液则具有抑制作用.白桦各器官水浸液能促进落叶松种子的萌发,根和枝的水浸液促进胚轴生长,叶的水浸液抑制胚轴生长,50.0和100.0 mg·mL-1浓度的叶水浸液处理的种子胚轴分别较对照降低27％和28％(P＜0.05).其对落叶松播种苗生长的影响以促进作用为主,5.0 mg·mL-1浓度的白桦叶水浸液处理的落叶松苗高、地径、生物量分别较对照高54％、60％和100％ (P＜0.05).白桦与落叶松之间存在明显的化感作用,混交可能对林木生长产生一定的促进作用.     

氮沉降及菌根真菌对长白落叶松苗木根系构型及根际酶活性的影响

为探究氮沉降和接种菌根真菌对长白落叶松苗木根系构型和根际土壤酶活性的影响,以1年生长白落叶松(Larix olgensis)的盆栽菌根苗(简称+M,混合接种8种外生菌根真菌)和非菌根苗(简称-M,未接种处理)为研究对象,设置4个氮沉降处理(不施氮(0N,0 kg·N·hm^-1·yr^-1)、低氮(LN,15 kg·N·hm^-1·yr^-1)、中氮(MN,30 kg·N·hm^-1·a^-1)和高氮(HN,60 kg·N·hm^-1·a^-1)),测定直径0~0.5 mm根系的总根长、总表面积、总体积和根尖数等根系形态指标,对比分析氮沉降和接种菌根真菌处理对苗木根际土壤酶(β-1,4葡萄糖苷酶(BG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、β-1,4-N-乙酰-氨基葡糖氨糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(ACP)和碱性磷酸酶(ALP))活性的影响。结果表明:①长白落叶松苗木直径0~0.5 mm根系的总根长、总表面积、总体积和根尖数均随氮浓度的递增呈下降的趋势;在0N、LN和MN处理下,-M处理的根系形态指标均高于+M处理。②随氮浓度增加,+M和-M处理苗木根际土壤中BG、LAP、ACP和ALP活性均呈先增加后下降的趋势,而NAG活性呈下降的趋势。③+M和-M处理下,长白落叶松直径0~0.5 mm根系的形态指标与根际土壤BG活性均呈显著负相关关系(P<0.05);除根尖数外,其它根系形态指标与NAG活性相关性均为正相关(P<0.05)。综上所述,苗木菌根化处理削弱了氮沉降对落叶松苗木根系构型的影响;而低氮处理下,+M处理对苗木根际土壤酶的活化程度高于-M处理。     

用地统计学方法对落叶松人工纯林表层细根生物量的估计

 采用地统计学的变异函数分析方法定量研究了落叶松（Larix olgensis）纯林表层（0～10 cm）细根的空 间异质性特征,利用地统计学的克里格内插法结合定积分,对落叶松纯林表层细根（<2 mm）的生物量进 行了估测。结果表明：1）6种林龄（14～40 年）的落叶松人工纯林表层细根的变异函数曲线理论模型均 为球状模型,空间变异主要是由结构性因素引起,且空间自相关程度均属中等以上（空间结构比>25%）。 14、19、22、26、32、40年生的落叶松纯林表层细根的空间变异尺度分别为1.76、3.40、1.02、4.12、 3.37和5.58 m。在所研究的林龄范围内,随林龄的增长,落叶松纯林表层细根的空间变异尺度近似呈直线 增长（p =0.074 4）。2）非参数统计的成对样本符号检验结果表明,变异函数分析结果基础上的克里格 内插法适用于落叶松纯林表层细根生物量的估计。利用此估计值,拟合其与位置坐标值之间的多元回归关 系均为二元十次余弦级数多项式。利用此多项式,通过定积分的方法（积分区间为整块样地的大小）,估 计出14、19、22、26、32、40年生的落叶松纯林表层细根生物量分别为1.097 3、1.434 0、1.185 4、 0.974 3、1.682 6、1.255 6 Mg• hm-2。3）在本次调查的林龄范围内（14～40年）,落叶松纯林表层细 根的现存量近似相等（α=0.037 3）,土壤表层单株细根生物量与林龄之间呈极显著的指数增长关系（α =0.002）。4）采用地统计学的克里格空间插值,结合多元回归和定积分的方法,可以实现落叶松人工林 表层细根生物量的准确估计。     

长白落叶松无性系抗寒性比较研究

以58个长白落叶松无性系1年生枝条为材料,对其进行低温胁迫处理,探讨不同无性系抗寒差异,结果表明：不同温度和时间的处理条件下,4个落叶松无性系电导率不同,随着低温胁迫时间的延长和温度的降低,不同无性系电导率呈上升趋势。在相同温度及时间处理条件下（-40℃、12 h）,58个长白落叶松无性系相对电导率差异达极显著水平（P<0.01）。以-40℃、12 h处理下各无性系电导率与对照的差值为指标,利用聚类法进行分析,初步筛选出9个抗寒性较强的无性系（L5、L16、L21、L23、L27、L40、L73、L78和L90）,这些无性系可作为抗寒优良无性系进行考察,本研究为落叶松抗寒良种选育提供基础。     

兴安、长白及华北落叶松RAPD 分子标记的物种特异性鉴定

以中国北方地区主要乡土落叶松树种兴安落叶松(Larix gmelini)、长白落叶松(L. olgensis)和华北落叶松(L. principisrupprechtii)的针叶及种子胚乳为研究材料, 采用RAPD分子标记技术对3种落叶松进行不同物种的种间鉴别。结果表明, 通过引物筛选得到了4个可以鉴别3种落叶松的RAPD引物, 其中有2个引物在落叶松针叶和种子胚乳基因组中都扩增出相同的条带。引物OPB-11在兴安和长白落叶松基因组DNA中1 500 bp处扩增出特异条带, 而在华北落叶松中没有; 引物OPX-14在兴安落叶松基因组DNA中1 200 bp处扩增出特异条带, 而在长白落叶松中没有; 还有2个引物可分别作为3种落叶松苗木和种子鉴别的辅助标记。本研究从分子水平上为落叶松的种间鉴别提供了新的鉴定方法。     

缓释肥和有机肥对长白落叶松容器苗养分库构建的影响

采用每株施入供氮(N)量为36.36或18.18 mg的缓释肥,并增施0或1.82 g FM有机肥的2×2析因设计,对长白落叶松容器幼苗施肥效果进行研究.结果表明:施肥处理对苗高、地径、生物量和钾(K)的吸收均无显著影响.增施有机肥显著提高了长度>1 cm的一级侧根数量(P=0.040)、主根长(TRL,P=0.012)和主根长与苗高比(P=0.008).高量缓释肥处理下,苗木根N浓度(P=0.035)以及苗干(P=0.005)、根(P=0.037)和苗干+根(P=0.030)中N含量以及苗干中磷(P)含量(P=0.047)均高于低量缓释肥处理;高量缓释肥处理下,增施有机肥使叶片和苗干+根中N浓度提高了137%(P=0.040)和21%(P=0.013);增施有机肥提高了苗干(P=0.020)、根(P=0.017)和苗干+根(P=0.013)中N浓度.经矢量养分分析,高量缓释肥供给可引起苗体N、P的过量,增施有机肥能明显克服N、P的缺乏,但导致K的损耗.对长白落叶松播种苗的培育,建议采用每株供氮18 mg的缓释肥并配施1.82g FM有机肥的施肥方法.