蝙蝠与超声波、回声定位(2)

在《蝙蝠与超声波、回声定位(1)》中介绍了蝙蝠利用超声波和回声定位的基本声学原理和生物学特征。蝙蝠,特别是小蝙蝠(Microchiroptera)在使用超声波和回声定位技术方面已经演化到很高的程度,几乎是自然界在声音使用上最成功的类群。此篇继续介绍蝙蝠在超声波和回声定位方面的生态学特征和意义。     

蝙蝠声音信号功能研究进展

声音信号介导动物的资源竞争、配偶选择及反捕食等系列生活史事件,对维持动物种群稳定与群落平衡至关重要。蝙蝠占据夜空生态位,视觉退化,听觉发达,一直被视为声学研究的模式生物。本文围绕蝙蝠回声定位声波与交流声波的功能,综述当前研究现状,展望未来发展方向。纵观已有研究,蝙蝠回声定位声波具有多重功能,包括空间导航与猎物探测、水体与植被识别、协调觅食活动及传递交流信息。蝙蝠利用交流声波从事社群活动,包括社群联系、资源防御、繁殖活动及求救呼叫。绝大多数研究关注蝙蝠回声定位声波的功能,有关蝙蝠交流声波的功能近年才引起重视。未来工作有待进一步探究蝙蝠声音信号产生的影响机制。     

蝙蝠回声定位与捕食对策的研究

蝙蝠的回声定位可以在相当程度上反映出其捕食对策以及栖息环境的特点,回声定位在强度、持续时间及频率等方面的变化模式显示出这类声学信号的多样性,而这种多样性与蝙蝠的捕食对策相关。这方面的研究在国际上历经几十年不衰,然而,在我国,蝙蝠回声定位的研究基本上是空白?..     

蝙蝠回声定位声波的可塑性及其生态适应

蝙蝠通过调节回声定位声波特征来满足自身的感官需求,表现出回声定位声波的可塑性及其对生态环境与需求的适应。声波频率、强度、脉冲持续时间和间隔时间等特征与蝙蝠所处的生态位密切相关,声波可塑性在蝙蝠进化过程中起着至关重要的作用。本文结合马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)和大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)回声定位声波可塑性的研究,从回声定位声波的方向性、目标距离、环境复杂度和应对干扰4个方面总结了蝙蝠如何通过改变回声定位声波特征来满足自身在导航和捕捉猎物过程中的感官需求与生态适应,并阐述了回声定位声波可塑性的研究现状,为开展蝙蝠声学和行为学研究提供参考。     

回声定位蝙蝠及其声通讯

综述了回声定位蝙蝠种类及其发声方式,回声定位信号的主要类型及回声定位信号声学特征,多普勒频移对长CF／FM蝙蝠的主要作用,简介了蝙蝠求偶和母婴识别等内声通讯行为,提出了一些尚待解决的重要问题。     

综述与专论: 蝙蝠，听觉和回声定位研究的模型动物

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频（constant frequency-frequency modulation,CF-FM）蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且...     

CF-FM蝙蝠听中枢神经元处理行为相关声信号的神经机制

蝙蝠具有高度发达的回声定位系统,能够准确地处理和整合不断变化环境中的声学参数,以保持最佳的生理和行为状态。这种行为的神经生理机制已经得到了广泛的研究。本文主要探究了CF-FM蝙蝠听觉中枢处理种属特异性声信号、共变参数、多普勒频移补偿信号及多谐波声信号的神经机制,可有助于了解回声定位蝙蝠处理行为相关声信号的神经策略。同时本文也提出将来可以CF-FM蝙蝠作为模式动物进行更深入的胞内研究。     

调频蝙蝠用回声分类区分植物的神经生理机制研究进展

回声定位蝙蝠具有利用回声定位系统来完成对靶物探测、定位和分类等任务的能力。在这三类基本任务中,关于蝙蝠如何对靶物进行分类的研究起步较晚,且先前的研究大多集中在对简单靶物的分析。然而,蝙蝠接收的绝大部分回声来自复杂的物体,这种回声是必须借助统计学方法描述的复杂回声。近年来,有关调频蝙蝠对从植物返回的复杂回声的分类研究取得了一些重要进展,本文对调频蝙蝠利用回声分类区分植物的行为学证据、分类线索、相关的分类模型以及基于不同分类线索下的神经基础作简要介绍和评述,以期为相关研究人员提供参考。     

人工神经网络在蝙蝠回声定位叫声识别方面的应用

近年来,人工神经网络被不断应用于野生动物的声学研究中,本文概括地介绍了人工神经网络的概念以及这项新技术的研究方法,并且重点介绍了它在蝙蝠回声定位叫声识别方面的应用。     

马铁菊头蝠不同行为下的回声定位叫声

蝙蝠回声定位的研究自50年代以来在世界范围内经久不衰,从行为生态学及神经生物学两方面研究回声定位又是该领域最近十几年的热点.其中从行为生态学角度主要研究蝙蝠回声定位对其所处生境及捕食行为的适应性;神经生物学则研究蝙蝠通过回声定位而"观察"周围世界的神经生理学基础.相比之下我国对蝙蝠的回声定位行为研究较少,孙心德等对鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)进行过回避障碍物及听觉神经机理的研究,而对于蝙蝠回声定位超声波信号的研究则基本是空白.     

菊头蝠耳长与叫声频率的相关性

小蝙蝠亚目 (Ｍｉｃｒｏｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ)的蝙蝠利用高频声学信号定向并感知周围环境 ,很多种类还利用回声定位探测和捕捉猎物。生境的不同使蝙蝠进化出多种捕食策略 ,并形成相应多样的回声定位叫声类型 (Ｆｅｎｔｏｎ ,1982 ;Ｎｅｕｗｅｉｌｅｒ,1989;张树义等1999ａ) ,其基本类型有两种 :调频 (Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｍｏｄｕｌａｔｅｄ ,ＦＭ )叫声和恒频 (Ｃｏｎｓｔａｎｔｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ,ＣＦ)叫声 (Ｍｅｔｚｎｅｒ ,1991;张树义等 ,1999ｂ)。旧大陆热带的菊头蝠科 (Ｒｈｉｎｏｌｏｐｈｉｄａｅ)和蹄蝠科(Ｈｉｐｐｏｓｉｄｅｒ…     

短嘴金丝燕的回声定位机制与其归巢行为的探究

通过对短嘴金丝燕(Aerodramus brevirostris)的传统遮挡放飞实验和飞行行为的观察,研究短嘴金丝燕回声定位的机制,同时利用SONY MD录音并用Cool Edit2.1软件进行声波分析,证明了该物种是能利用回声定位的鸟类。该物种定位的声波主频较低,所以其定位能力没有蝙蝠(Chiroptera)那样精确,个体主要还是依靠视觉定位,只有在全黑的情况下才利用声音定位的。     

菊头蝠捕食时对障碍物的回避能力

食虫蝙蝠依靠发射超声讯号并收听其回声来感知周围环境。Griffin(1944)将此过程命名为“回声定位”(Echolocation)。测定这种“回声定位”能力,通常都采用障碍物回避试验法(Griffin,1944,1974;Suga,1969;Jen,1980),即让蝙蝠在静止不动的细丝阵列之间飞行,记录碰撞和回避障碍物的次数,以判断蝙蝠“回声定位”能力的有无和高低。Jell与 McCarty(1978)发展了这一方法,让蝙蝠在障碍物间捕食飞行,并比较观察,发现蝙蝠能有效地回避障碍目标。了解自然界中以捕食昆虫为生的蝙蝠,在其捕食过程中,如何回避障碍物这个问题,对研究食虫蝙蝠的“回声定位”机制是有意义的。本文以鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)为对象进行了实验研究。     

菲菊头蝠回声定位声波频率的性二态有利于性别识别

许多动物的叫声频率呈现性二态现象。蝙蝠夜间活动,主要利用声音信号导航空间、追踪猎物、传递交流信息。本研究选择成体菲菊头蝠作为研究对象,检验回声定位声波频率性二态是否有利于性别识别。研究发现,菲菊头蝠回声定位声波频率参数具有显著性别差异。播放白噪音、雄性回声定位声波及雌性回声定位声波期间,实验个体的反应叫声数量依次递减。播放白噪音、雌性回声定位声波及雄性回声定位声波后,实验个体的反应叫声数量依次递增。白噪音诱导反应叫声强度高于回声定位声波诱导反应叫声强度。研究结果表明,菲菊头蝠回声定位声波的频率参数编码发声者性别信息,有利于种群内部的性别识别。本研究暗示,回声定位声波可能在蝙蝠配偶选择中扮演一定作用。     

东方蝙蝠在交通噪声环境中的回声定位行为

环境噪声会降低动物声信号可探测性,是动物声信号进化的压力。为了避免人工噪声干扰,多数脊椎动物调整其叫声的频谱-时间结构,如采用延长叫声持续时间、提高频率和增加强度等策略。本研究选择回声定位声波频率范围与交通噪声频率范围相互重叠的东方蝙蝠(Vespertilio sinensis)为研究对象,在自然条件下开展实验,研究交通噪声对蝙蝠回声定位声波的影响。本实验选择交通噪声强度存在差异的两个样点,分别录制东方蝙蝠的回声定位声波,分析其结构参数。在交通噪声强度较高的样点,东方蝙蝠回声定位声波的持续时间、斜率均未显著改变,但起始频率、主频、终止频率及带宽均显著提高。结果表明,东方蝙蝠的回声定位行为在交通噪声干扰下具有明显的可塑性。     

高度杂波空间中 CF-FM 蝙蝠下丘回声定位的神经机制

蝙蝠是回声定位的专家。对于在高度杂波空间中捕食的CF-FM蝙蝠,面临着如何从发声和众多由背景环境物体反射的杂波回声中分辨和判断来自靶物的回声所携带信息的问题。已有研究表明,CF-FM蝙蝠可通过发出复杂成分的声脉冲,并通过听中枢的时相和频率整合来处理杂波环境下发声-回声对中包含的靶物距离和相对移动速度的信息。就以上方面在听中脑下丘的神经机制进行概述,以促进人们对听中枢在复杂听环境下对回声定位信号加工原理的认识。     

食鱼蝙蝠形态和行为特化研究

总结了食鱼蝙蝠种类、分布 ,及其形态结构、回声定位功能和捕食行为的研究成果。比较食鱼蝙蝠与近水面“拖网式”食虫蝙蝠在形态、回声定位信号及捕食行为方面的异、同 ,推测食鱼蝙蝠起源于“拖网式”食虫蝙蝠类 ;体形和回声定位信号的几种特异性是捕食行为进化压力 ,而环境是决定因素。     

恒频-调频蝙蝠特化的听觉系统对回声定位的适应

在漫长的生物演化过程中,蝙蝠演化出了能飞行和高度适应生存环境的生物声纳系统和行为.蝙蝠属于哺乳动物纲的翼手目(Chiroptera),是唯一能真正飞行的哺乳动物,其种类超过1000种,位列哺乳类动物的第二大目.根据其体型大小和形态特征将其分成大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera).对蝙蝠的研究具有重要的科学意义和实际应用价值,如在听感觉方面与人类共享听觉的某些基本原理,研究结果有助于认识人类听觉.它们发出的回声定位信号规整,便于模拟后用于研究听觉系统对声信号加工的机制,尤其是在听中枢对复杂声信号处理方面,认识其细胞和分子机制才刚开始,它们是极好的模型动物.另外,在仿生学方面也具有极其重要的价值,回声定位蝙蝠的生物声纳系统具有极高的时间和空间分辨率,是极具诱惑力的研究课题.有关恒频-调频蝙蝠听觉结构和功能的研究,已有相当的时日,获得了不少新的认识,窥探到敏锐的听觉与回声定位行为之间的某些适应性的机制,本文对这方面的研究进展做了简要介绍和评述.     

降雨噪声对菲菊头蝠出飞行为的影响

降雨噪声属于常见的自然噪声,由雨滴撞击物体表面产生。目前,有关降雨噪声对动物的潜在影响被普遍忽视。回声定位蝙蝠主要利用声信号在黑暗环境导航空间、探测猎物及社群交流,是开展降雨噪声影响研究的理想类群。本研究选择菲菊头蝠 (Rhinolophus pusillus)作为研究对象,检验降雨噪声是否影响蝙蝠出飞行为。我们在集群栖息地外,播放强降雨噪声、空白对照和种内回声定位声波,开展野外回放实验。利用单因素方差分析及其事后检验,评价菲菊头蝠对不同回放刺激的反应差异。研究发现,相比空白对照,强降雨噪声导致菲菊头蝠的通勤数量百分比平均降低2.82倍,回声定位脉冲数量平均减少4.86倍,集群出飞时间延长3.75 min。相比空白对照,同种回声定位声波对菲菊头蝠出飞行为的影响并不显著。研究结果证实强降雨噪声抑制菲菊头蝠的出飞行为。本研究表明,降雨引起 的噪声干扰可能是导致蝙蝠躲避降雨的重要因素,为野生蝙蝠物种保育与管理提供启示。     

回声定位蝙蝠耳蜗毛细胞静纤毛的长度特征

描电子显微镜下观察爪哇大足鼠耳蝠(Myotis adversus)、白腹管鼻蝠(Murina leucogaster)、山蝠(Nyctalus plancyi)和马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)耳蜗毛细胞静纤毛, 测量其长度, 并与五种非回声定位哺乳动物耳蜗静纤毛长度进行比较. 研究发现: 回声定位蝙蝠耳蜗外毛细胞静纤毛较非回声定位哺乳动物相应位置的短; 回声定位蝙蝠耳蜗内毛细胞静纤毛长于其外毛细胞静纤毛, 而非回声定位哺乳动物内毛细胞静纤毛长度并无此规律. 我们认为, 回声定位蝙蝠耳蜗听毛细胞静纤毛长度的特点可能是对高频声波和回声定位适应的结果.