高度杂波空间中 CF-FM 蝙蝠下丘回声定位的神经机制

蝙蝠是回声定位的专家。对于在高度杂波空间中捕食的CF-FM蝙蝠,面临着如何从发声和众多由背景环境物体反射的杂波回声中分辨和判断来自靶物的回声所携带信息的问题。已有研究表明,CF-FM蝙蝠可通过发出复杂成分的声脉冲,并通过听中枢的时相和频率整合来处理杂波环境下发声-回声对中包含的靶物距离和相对移动速度的信息。就以上方面在听中脑下丘的神经机制进行概述,以促进人们对听中枢在复杂听环境下对回声定位信号加工原理的认识。     

综述与专论: 蝙蝠，听觉和回声定位研究的模型动物

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频（constant frequency-frequency modulation,CF-FM）蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且...     

蝙蝠与超声波、回声定位(1)

回声定位是高度演化、极为复杂的过程,使蝙蝠可利用大多数动物不能利用的生态位——漆黑的洞穴和黑夜的天空。对蝙蝠的回声定位研究已有近80年的历史,科学家已经从生物声学层面基本了解和认识了蝙蝠回声定位的特征、机制、生物学意义等,关于分子和神经生物学方面的机制也得到深入研究。重点介绍蝙蝠回声定位的研究历史,以及蝙蝠的超声波和回声定位在生物学和声学层面的基础知识。     

蝙蝠与超声波、回声定位(2)

在《蝙蝠与超声波、回声定位(1)》中介绍了蝙蝠利用超声波和回声定位的基本声学原理和生物学特征。蝙蝠,特别是小蝙蝠(Microchiroptera)在使用超声波和回声定位技术方面已经演化到很高的程度,几乎是自然界在声音使用上最成功的类群。此篇继续介绍蝙蝠在超声波和回声定位方面的生态学特征和意义。     

恒频-调频蝙蝠特化的听觉系统对回声定位的适应

在漫长的生物演化过程中,蝙蝠演化出了能飞行和高度适应生存环境的生物声纳系统和行为.蝙蝠属于哺乳动物纲的翼手目(Chiroptera),是唯一能真正飞行的哺乳动物,其种类超过1000种,位列哺乳类动物的第二大目.根据其体型大小和形态特征将其分成大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera).对蝙蝠的研究具有重要的科学意义和实际应用价值,如在听感觉方面与人类共享听觉的某些基本原理,研究结果有助于认识人类听觉.它们发出的回声定位信号规整,便于模拟后用于研究听觉系统对声信号加工的机制,尤其是在听中枢对复杂声信号处理方面,认识其细胞和分子机制才刚开始,它们是极好的模型动物.另外,在仿生学方面也具有极其重要的价值,回声定位蝙蝠的生物声纳系统具有极高的时间和空间分辨率,是极具诱惑力的研究课题.有关恒频-调频蝙蝠听觉结构和功能的研究,已有相当的时日,获得了不少新的认识,窥探到敏锐的听觉与回声定位行为之间的某些适应性的机制,本文对这方面的研究进展做了简要介绍和评述.     

蝙蝠回声定位与捕食对策的研究

蝙蝠的回声定位可以在相当程度上反映出其捕食对策以及栖息环境的特点,回声定位在强度、持续时间及频率等方面的变化模式显示出这类声学信号的多样性,而这种多样性与蝙蝠的捕食对策相关。这方面的研究在国际上历经几十年不衰,然而,在我国,蝙蝠回声定位的研究基本上是空白?..     

马铁菊头蝠不同行为下的回声定位叫声

蝙蝠回声定位的研究自50年代以来在世界范围内经久不衰,从行为生态学及神经生物学两方面研究回声定位又是该领域最近十几年的热点.其中从行为生态学角度主要研究蝙蝠回声定位对其所处生境及捕食行为的适应性;神经生物学则研究蝙蝠通过回声定位而"观察"周围世界的神经生理学基础.相比之下我国对蝙蝠的回声定位行为研究较少,孙心德等对鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)进行过回避障碍物及听觉神经机理的研究,而对于蝙蝠回声定位超声波信号的研究则基本是空白.     

马铁菊头蝠不同状态下回声定位声波分析

在自建网室(9 m×4 m×4 m)内驯养马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum),利用超声波探测仪录制蝙蝠不同状态下回声定位声波,声波录制与红外摄像保持同步。结果表明,马铁菊头蝠回声定位声波为调频(FM)/恒频(CF)/调频(FM)型;在蝙蝠接近猎物过程中,声脉冲持续时间和间隔时间显著变短,下调FM(即tFM)组分变得愈为显著,捕捉猎物瞬间,产生捕食蜂鸣;飞行与悬挂状态相比,声脉冲重复率、主频率、声脉冲时间、声脉冲间隔和能率环的差异均达到显著水平。     

蝙蝠回声定位声波的可塑性及其生态适应

蝙蝠通过调节回声定位声波特征来满足自身的感官需求,表现出回声定位声波的可塑性及其对生态环境与需求的适应。声波频率、强度、脉冲持续时间和间隔时间等特征与蝙蝠所处的生态位密切相关,声波可塑性在蝙蝠进化过程中起着至关重要的作用。本文结合马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)和大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)回声定位声波可塑性的研究,从回声定位声波的方向性、目标距离、环境复杂度和应对干扰4个方面总结了蝙蝠如何通过改变回声定位声波特征来满足自身在导航和捕捉猎物过程中的感官需求与生态适应,并阐述了回声定位声波可塑性的研究现状,为开展蝙蝠声学和行为学研究提供参考。     

菊头蝠耳长与叫声频率的相关性

小蝙蝠亚目 (Ｍｉｃｒｏｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ)的蝙蝠利用高频声学信号定向并感知周围环境 ,很多种类还利用回声定位探测和捕捉猎物。生境的不同使蝙蝠进化出多种捕食策略 ,并形成相应多样的回声定位叫声类型 (Ｆｅｎｔｏｎ ,1982 ;Ｎｅｕｗｅｉｌｅｒ,1989;张树义等1999ａ) ,其基本类型有两种 :调频 (Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｍｏｄｕｌａｔｅｄ ,ＦＭ )叫声和恒频 (Ｃｏｎｓｔａｎｔｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ,ＣＦ)叫声 (Ｍｅｔｚｎｅｒ ,1991;张树义等 ,1999ｂ)。旧大陆热带的菊头蝠科 (Ｒｈｉｎｏｌｏｐｈｉｄａｅ)和蹄蝠科(Ｈｉｐｐｏｓｉｄｅｒ…     

蝙蝠声音信号功能研究进展

声音信号介导动物的资源竞争、配偶选择及反捕食等系列生活史事件,对维持动物种群稳定与群落平衡至关重要。蝙蝠占据夜空生态位,视觉退化,听觉发达,一直被视为声学研究的模式生物。本文围绕蝙蝠回声定位声波与交流声波的功能,综述当前研究现状,展望未来发展方向。纵观已有研究,蝙蝠回声定位声波具有多重功能,包括空间导航与猎物探测、水体与植被识别、协调觅食活动及传递交流信息。蝙蝠利用交流声波从事社群活动,包括社群联系、资源防御、繁殖活动及求救呼叫。绝大多数研究关注蝙蝠回声定位声波的功能,有关蝙蝠交流声波的功能近年才引起重视。未来工作有待进一步探究蝙蝠声音信号产生的影响机制。     

东方蝙蝠在交通噪声环境中的回声定位行为

环境噪声会降低动物声信号可探测性,是动物声信号进化的压力。为了避免人工噪声干扰,多数脊椎动物调整其叫声的频谱-时间结构,如采用延长叫声持续时间、提高频率和增加强度等策略。本研究选择回声定位声波频率范围与交通噪声频率范围相互重叠的东方蝙蝠(Vespertilio sinensis)为研究对象,在自然条件下开展实验,研究交通噪声对蝙蝠回声定位声波的影响。本实验选择交通噪声强度存在差异的两个样点,分别录制东方蝙蝠的回声定位声波,分析其结构参数。在交通噪声强度较高的样点,东方蝙蝠回声定位声波的持续时间、斜率均未显著改变,但起始频率、主频、终止频率及带宽均显著提高。结果表明,东方蝙蝠的回声定位行为在交通噪声干扰下具有明显的可塑性。     

吉林省新纪录东方蝙蝠Vespertilio sinensis (Peters, 1880)的回声定位声波特征与分析

通过对吉林省长春市采集到的11只蝙蝠标本的外形、头骨、牙齿和阴茎骨进行测量与对照,鉴定为东方蝙蝠(Vespertilio sinensis),是吉林省翼手目新纪录.用实时录音的超声波仪录制其正常飞行状态下的回声定位声波.结果表明,东方蝙蝠发出短的、宽带的、多谐波的陡坡调频型回声定位声波,能量主要集中在第1谐波.起始频率为83.66±2.08 kHz,峰频为34.54±0.88 kHz,终止频率为24.78±0.41 kHz,带宽为58.84±2.10 kHz,声脉冲持续时间和声脉冲间隔分别为2.63±0.27 ms和61.67±7.5 ms.     

日本伏翼的翼型、回声定位信号及出飞时间特征

对日本伏翼的翼型、回声定位信号及晚间出飞时间进行研究。结果表明,日本伏翼的翼型具有高翼载、低翼展比和中等偏高的翼型特征。日本伏翼发出具有1 - 2 个谐波结构的调频型(FM)回声定位信号叫声,其叫声时程、主频率的平均值分别为3.26 ms 和56. 27 kHz,所有叫声特征参数,个体间变异系数CVb 比个体内变 异系数CVw 大。日本伏翼的晚间出飞时间具有明显月变化,与当地日落时间、气温呈现显著相关。通过与文献比较,发现日本伏翼的回声定位信号特征与录音状态、飞行生境有关;此外,晚间出飞时间存在一定的地理差异。本研究结果将为蝙蝠回声定位信号特征的种属特异性及其生境选择的进一步研究提供有用的信息。     

菲菊头蝠回声定位声波频率的性二态有利于性别识别

许多动物的叫声频率呈现性二态现象。蝙蝠夜间活动,主要利用声音信号导航空间、追踪猎物、传递交流信息。本研究选择成体菲菊头蝠作为研究对象,检验回声定位声波频率性二态是否有利于性别识别。研究发现,菲菊头蝠回声定位声波频率参数具有显著性别差异。播放白噪音、雄性回声定位声波及雌性回声定位声波期间,实验个体的反应叫声数量依次递减。播放白噪音、雌性回声定位声波及雄性回声定位声波后,实验个体的反应叫声数量依次递增。白噪音诱导反应叫声强度高于回声定位声波诱导反应叫声强度。研究结果表明,菲菊头蝠回声定位声波的频率参数编码发声者性别信息,有利于种群内部的性别识别。本研究暗示,回声定位声波可能在蝙蝠配偶选择中扮演一定作用。     

降雨噪声对菲菊头蝠出飞行为的影响

降雨噪声属于常见的自然噪声,由雨滴撞击物体表面产生。目前,有关降雨噪声对动物的潜在影响被普遍忽视。回声定位蝙蝠主要利用声信号在黑暗环境导航空间、探测猎物及社群交流,是开展降雨噪声影响研究的理想类群。本研究选择菲菊头蝠 (Rhinolophus pusillus)作为研究对象,检验降雨噪声是否影响蝙蝠出飞行为。我们在集群栖息地外,播放强降雨噪声、空白对照和种内回声定位声波,开展野外回放实验。利用单因素方差分析及其事后检验,评价菲菊头蝠对不同回放刺激的反应差异。研究发现,相比空白对照,强降雨噪声导致菲菊头蝠的通勤数量百分比平均降低2.82倍,回声定位脉冲数量平均减少4.86倍,集群出飞时间延长3.75 min。相比空白对照,同种回声定位声波对菲菊头蝠出飞行为的影响并不显著。研究结果证实强降雨噪声抑制菲菊头蝠的出飞行为。本研究表明,降雨引起 的噪声干扰可能是导致蝙蝠躲避降雨的重要因素,为野生蝙蝠物种保育与管理提供启示。     

菊头蝠捕食时对障碍物的回避能力

食虫蝙蝠依靠发射超声讯号并收听其回声来感知周围环境。Griffin(1944)将此过程命名为“回声定位”(Echolocation)。测定这种“回声定位”能力,通常都采用障碍物回避试验法(Griffin,1944,1974;Suga,1969;Jen,1980),即让蝙蝠在静止不动的细丝阵列之间飞行,记录碰撞和回避障碍物的次数,以判断蝙蝠“回声定位”能力的有无和高低。Jell与 McCarty(1978)发展了这一方法,让蝙蝠在障碍物间捕食飞行,并比较观察,发现蝙蝠能有效地回避障碍目标。了解自然界中以捕食昆虫为生的蝙蝠,在其捕食过程中,如何回避障碍物这个问题,对研究食虫蝙蝠的“回声定位”机制是有意义的。本文以鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)为对象进行了实验研究。     

回声定位蝙蝠及其声通讯

综述了回声定位蝙蝠种类及其发声方式,回声定位信号的主要类型及回声定位信号声学特征,多普勒频移对长CF／FM蝙蝠的主要作用,简介了蝙蝠求偶和母婴识别等内声通讯行为,提出了一些尚待解决的重要问题。     

食鱼蝙蝠形态和行为特化研究

总结了食鱼蝙蝠种类、分布 ,及其形态结构、回声定位功能和捕食行为的研究成果。比较食鱼蝙蝠与近水面“拖网式”食虫蝙蝠在形态、回声定位信号及捕食行为方面的异、同 ,推测食鱼蝙蝠起源于“拖网式”食虫蝙蝠类 ;体形和回声定位信号的几种特异性是捕食行为进化压力 ,而环境是决定因素。     

马铁菊头蝠对同种咀嚼声的反应研究

咀嚼是哺乳动物食物吸收的重要组成部分,对动物的生存和繁殖极其重要。动物咀嚼时会发出低频低强度的咀嚼声,研究表明人类的咀嚼声可以增强自身或他人的食欲和愉悦度。蝙蝠作为哺乳动物中的第二大类群,其咀嚼声的特征和功能仍不清楚。本研究以吉林省集安市治安村的马铁菊头蝠Rhinolophus ferrumequinum为研究对象,通过回放蝙蝠咀嚼声和空白对照实验,同步录制蝙蝠的进食行为和回声定位声波,试图阐明蝙蝠咀嚼声对其进食行为和回声定位声波的影响。结果表明:进食次数在2种回放条件下的差异无统计学意义,但捕食尝试在2种回放条件下的差异有统计学意义。因此,咀嚼声能够显著地提高蝙蝠的进食欲望。此外,在蝙蝠咀嚼声的刺激下,其回声定位声波的频率增加,持续时间延长,脉冲速率减慢。这可能是因为蝙蝠在咀嚼声的影响下改变发声动机,从而改变了其回声定位声波的频谱时间结构。本研究第一次报道了蝙蝠咀嚼声对其进食行为的影响,为进一步阐明蝙蝠咀嚼声的功能和进化具有重要意义。