威海天鹅湖大叶藻(Zostera marina)与日本鳗草(Zostera japonica)根际微生物群落结构及其驱动机制

[目的] 本文以威海天鹅湖大叶藻和日本鳗草根际沉积物为主要研究对象,探究不同生长时期的海草根际微生物群落结构多样性,并分析导致微生物群落结构差异的内在因素。[方法] 选取威海天鹅湖大叶藻和日本鳗草根际沉积物与非草区表层沉积物,采用高通量测序技术（Illumina MiSeq platform）解析海草不同生长时期下根际与非草区微生物群落特征。[结果] 微生物群落结构差异由海草生长时期以及海草是否定植共同驱动。在海草成熟期,丙酸菌属（Propionigenium）在大叶藻与日本鳗草根际有明显富集,其相对丰度分别为11.58%和14.26%;在海草幼苗期,脱硫球茎菌科（Desulfobulbaceae）在海草根际富集（大叶藻：2.299%,日本鳗草：4.092%）;在海草衰退期时,硫卵菌属（Sulfurovum）的相对丰度在根际较高（大叶藻：5.624%,日本鳗草：3.749%）。此外,海草生长时期对不同样品之间微生物群落结构差异的解释度最大（R²=0.20335,P=0.002）。PICRUSt2功能预测结果表明各功能基因在海草不同生长时期所呈现的趋势一致,但丰度上呈现出幼苗期 > 成熟期 > 衰退期的结果。[结论] 天鹅湖海草床沉积物微生物群落结构在海草不同生长时期呈现不同的多样性特征,具有明显的根际效应且不同种类海草的根际微生物群落无显著差异,不具有物种特异性。     

海草根际微生物与海草植株的互作效应

【目的】本文以三亚湾泰来草根际沉积物为主要研究对象,研究室内培养条件下泰来草根际沉积物微生物对于高温处理和海草定殖的响应。【方法】通过对培养过程中水体物理化学参数(如pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐)的监测以分析环境因子的变化;16S rRNA扩增子测序研究微生物群落结构的动态响应;通过荧光定量分析16SrRNA基因丰度变化。【结果】研究表明高温处理组在培养35 d后海水中磷酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐含量以及pH均要高于模拟原位环境的对照组,高温处理组根际沉积物微生物丰度在培养过程中呈现先上升后降低的趋势,同时,高温处理组根际微生物中初始阶段由厚壁菌门(32.4%)、变形菌门(22.92%)和梭杆菌门(27.21%)占据优势,培养一段时间后,厚壁菌门和梭杆菌门大幅度减少,逐渐被蓝细菌门和放线菌门所替代,最终由变形菌门(51.1%)占据主导地位,其中,属于硫还原细菌的脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)和硫氧化细菌的螺杆菌科(Helicobacteraceae)的细菌丰度不断提高。【结论】揭示了海草的定殖会提高高温处理后沉积物的多样性,并塑造和改善其根际沉积物微生物群落组成。     

不同时期艾比湖湿地盐角草群落土壤固氮微生物的多样性分析

【目的】研究新疆艾比湖湿地不同季节盐角草根际和非根际土壤固氮微生物的多样性和丰富度与环境因子的相关性,以期探究在荒漠化和盐渍化不断严重的艾比湖湿地中随着季节变化的固氮微生物群落对恢复生态功能起到的潜在作用,为后续的湿地保护和退化恢复工作提供理论支持和数据基础。【方法】应用Illumina HiSeq PE250测序技术,分析6个土壤样本固氮微生物的多样性,结合相关的理化因子并利用RDA分析法探究土壤理化性质和固氮微生物菌落结构及丰富度的相关性。【结果】艾比湖湿地盐角草植物根际土壤的固氮微生物多样性高于非根际土壤,7月的土壤固氮微生物多样性高于10月和4月的土壤。土杆菌属(Geobacter)、假单胞菌属(Pseudomonas)、固氮菌属(Azotobacter)和慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)等为盐角草根际和非根际土壤中的共同优势菌属。这些固氮微生物优势菌属隶属于变形菌门(Proteobacteria)和蓝藻门(Cyanobacteria),且相对丰富度占比为85%和10%,其余各菌门共占比较少,仅为5%。土壤中固氮微生物的优势菌群与碱解氮(AN)、全氮(TN)、速效钾(AK)和有效磷(TP)呈显著相关。【结论】随着时间的推移土壤样本中固氮微生物的多样性和群落结构也发了改变,同一时期植物根际与非根际土壤中固氮微生物的群落结构并不相同。土壤的环境因子与固氮细菌的群落结构和丰富度的相关性研究可以为艾比湖湿地的退化恢复提供数据基础和理论支持。     

马缨杜鹃根系微生物群落结构及其变化

【目的】为了解野生马缨杜鹃根系微生物的群落结构特征,比较百里杜鹃内马缨杜鹃根际土壤、根表及根内3个生态位微生物群落组成差异,探究杜鹃根系生态位之间、变化菌属间的相互关系,以期为今后杜鹃根系微生物研究提供具有参考价值的数据。【方法】对百里杜鹃内野生马缨杜鹃根系微生物16S rRNA V4区和ITS1区进行高通量测序,比较分析根际土壤、根表及根内微生物群落多样性及组成差异;并基于共变化网络分析进一步探究差异菌属间的相互关系。【结果】马缨杜鹃根系不同的生态位之间,微生物群落结构存在差异,其中以根际土壤与根表、根内差异更为显著,且细菌群落差异小于真菌群落。且从根际-根表-根内,马缨杜鹃根系细菌α-多样性显著下降。马缨杜鹃根系微生物分布于41细菌门和6个真菌门。优势细菌门为变形菌门(Proteobacteria,39.64%±0.08,69.47%±0.12,77.34%±0.07)、酸杆菌门(Acidobacteria,34.10%±0.11,11.03%±0.04,9.18%±0.04)以及放线菌门(Actinobacteria,10.19%±0.03,8.70%±0.02,7.08%±0.01),它们占整体细菌群落总丰度的80%以上。同时8个细菌菌门的相对丰度在根际土壤、根表和根内间显著变化,且它们的相对丰度占细菌群落总丰度的75%以上。真菌主要分布于接合菌门(Zygomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和子囊菌门(Ascomycota),它们占整体菌群的99%以上。马缨杜鹃根系存在589个属的细菌,390个属的真菌,从根际-根表-根内,其中25个细菌属和10个真菌属的相对丰度发生显著变化。马缨杜鹃根系微生物群落共变化网络分析表明:在马缨杜鹃根系不同生态位间,除Waitea外,包括枝孢菌属(Cladosporium)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis)等在内的8个差异真菌菌属均与细菌菌属显著相关,它们相互作用调控微生物群落结构的变化。Bryobacter、Nocardia、Rhizomicrobium和Telmatobacter等核心菌属对马缨杜鹃根系微生物群落共变化网络的变化具有十分重要的调控作用。【结论】百里杜鹃地区马缨杜鹃根际土壤、根表以及根内3个生态位间,微生物群落组成存在差异;而造成微生物组成存在差异这一结果,可能与马缨杜鹃根系密切相关。同时,共变化网络分析揭示出马缨杜鹃根系生态位之间,细菌和真菌彼此间互作。     

广东省本地油茶和引种油茶根际土壤微生物群落特征

【背景】近年来,油茶低效林面积较大,根际土壤微生物影响林木抗性和生长,对林业可持续发展具有重要意义。【目的】了解广东省本地油茶和引种油茶根际土壤微生物群落特征。【方法】利用高通量测序分析油茶根际土壤微生物群落组成。【结果】油茶根际土壤细菌有26门77纲201目377科593属676种,真菌有14门50纲121目266科502属631种。油茶根际土壤中的优势细菌为酸杆菌门和变形菌门,优势真菌为子囊菌门和担子菌门。两种油茶根际土壤微生物组成差异显著,本地油茶根际土壤的细菌多样性显著高于引种油茶。在门水平上,脱硫杆菌门细菌和罗兹菌门、被孢霉门真菌的相对丰度在两种油茶间差异显著,Amorphotheca在本地油茶根际土壤中特异性富集。两种油茶根际土壤细菌碳代谢相对丰度差异显著,真菌以腐生营养型为主,其次为病理营养型和共生营养型。本地油茶根际土壤中显著富集土壤腐生菌,而共生营养型真菌(尤其是丛枝菌根真菌)相对丰度(6.43%)显著低于引种油茶中(21.83%)。此外,有机质和养分含量是影响油茶根际土壤微生物群落的关键因子。【结论】本地油茶和引种油茶根际土壤微生物群落组成和结构差异显著,Amorp...     

自然林下与田间根腐三七根际微生物群落特征及比较分析

【背景】三七根际微生物群落特征与其土传根腐病害密切相关,而针对自然林下根腐三七的相关研究鲜见报道。【目的】比较分析自然林下与田间根腐三七根际土壤微生物群落的组成特征,结合土壤理化性质与酶活性分析,为三七根腐病害防治与仿野生栽培提供科学依据。【方法】采集自然林下与田间根腐三七根际土壤,利用高通量测序技术,分析土壤细菌与真菌群落的物种组成与多样性,并测定土壤理化性质和酶活性。【结果】自然林下与田间根腐三七根际土壤中细菌和真菌群落组成具有明显差异,自然林下根腐三七根际土壤中担子菌门(Basidiomycota)、酸杆菌门(Acidobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia)的相对丰度较高,而田间根腐三七根际土壤中子囊菌门(Ascomycota)、变形菌门(Proteobacteria)和绿弯菌门(Chloroflexi)的相对丰度较高。在属分类水平,镰刀菌属(Fusarium)是自然林下根腐三七根际土壤中的优势菌群,相对丰度为17.30%,而癣囊腔菌属(Plectosphaerella)是田间根腐三七根际土壤中的优势菌群,相对丰度为22.55%;Candidatus Ba...     

甘肃省麦积山景区3种典型裸子植物土壤微生物群落结构分析

【目的】探明不同种类的植物对其根际土壤微生物数量分布与群落结构的影响。【方法】将微生物计数法与磷脂脂肪酸(PLFA)法相结合,分析比较麦积山景区3种典型裸子植物根际土壤微生物的数量分布和PLFA种类、含量及主成分结构。【结果】3种植物根际土壤微生物数量均以细菌最多,真菌最少;总PLFA含量以红豆杉[Taxus chinensis(Pilg)Rehder.]最高、种类最多,日本落叶松[Larix kaempferi(Lamb)Carriere.]最低,红豆杉与云杉(Picea asperata Mast)PLFA主要成分相似度高于日本落叶松;外来种日本落叶松无论微生物数量,还是种类以及PLFA结构组成与红豆杉、云杉均有较大的差异,多样性显著下降。【结论】与土著裸子植物相比,外来种日本落叶松能明显改变根际土壤微生物数量分布与群落结构。     

根际细菌在长刺蒺藜草氮素利用中的作用

【目的】入侵植物长刺蒺藜草在贫瘠土壤中能够快速生长和扩张,形成单一优势群落。本研究分析长刺蒺藜草入侵对土壤氮循环及相关微生物群落的影响,以期为揭示其入侵的微生态学机理提供理论依据。【方法】利用16S rRNA和nifH基因扩增子高通量测序技术分析长刺蒺藜草、披碱草、冰草、狗尾草根际土壤细菌及固氮菌群落结构和功能的差异。【结果】长刺蒺藜草入侵显著增加了土壤全氮和硝态氮含量,显著降低了水溶性氮和铵态氮的含量。根际土壤高通量分析结果表明:芽孢杆菌、蓝细菌、念珠藻、鱼腥藻、厚壁菌门在长刺蒺藜草固氮菌群落中有明显富集;长刺蒺藜草可能通过增加变形菌门的相对丰度,降低蓝细菌和厚壁菌门的相对丰度来提高其固氮能力,促进对氮素的吸收利用;硝化螺旋菌属和阿菲波菌属在长刺蒺藜草对氮素的利用过程中影响较小。【结论】长刺蒺藜草通过改变入侵地根际土壤细菌和固氮菌的群落结构,影响根际土壤的氮素环境,以利于自身生长。     

沙棘通过自主选择塑造根瘤内生微生物组

【背景】解析植物微生物群落结构是利用微生物组工程强化植物抗生物和非生物胁迫水平、提高农林产品质量和品质的基础。固氮根瘤是沙棘具有抗旱、抗寒和抗贫瘠等多种优良生物性状的关键。【目的】比较分析沙棘根际土和根瘤内细菌群落结构的组成及影响因素,为揭示沙棘-弗兰克氏菌共生和植物-微生物互作协同抗逆机制提供理论基础。【方法】从辽宁、陕西和山西采集样品,通过16SrRNA基因V3–V4可变区的高通量测序技术,采用生物信息学方法比较分析沙棘根际土和根瘤内细菌群落组成和丰度差异,并探索土壤土理化性质对根际土细菌群落结构的影响。【结果】沙棘根际土和根瘤内的细菌群落均以放线菌门(Actinobacteria)和变形菌门(Proteobacteria)为主要优势菌门,且根瘤内弗兰克氏菌属(Frankia)为绝对优势菌属;根际土前10个优势菌门的丰度在三地样品间均存在显著差异,仅存在唯一共有的优势菌属(鞘氨醇单胞菌属,Sphingomonas),且前35个优势属中有27个属在三地间存在明显丰度差异;土壤pH和速效钾是沙棘根际土细菌群落多样性的主要影响因子;根瘤内优势门和属在三省份间存在高度的保守性,仅异根瘤菌属...     

盐碱胁迫对小麦幼苗生长和根际细菌群落结构的影响

【背景】植物可通过改变根际微生物群落结构来减轻胁迫,但盐碱胁迫下小麦生长和根际细菌群落结构变化尚待明晰。【目的】明确盐碱胁迫下小麦幼苗生长及根际细菌群落结构变化。【方法】以添加NaCl和Na2CO3调节Hoagland营养液Na+浓度和pH来模拟盐碱胁迫,通过MiSeq高通量测序分析细菌群落结构。【结果】与无胁迫对照相比,单纯盐胁迫使小麦幼苗地上和地下部干重、叶绿素和根际土壤速效氮含量分别显著降低了25.0%、57.1%、21.2%和42.9%(P<0.05);小麦幼苗生长指标和根际土壤速效氮、速效磷、有机质含量及酶活性(除过氧化氢酶)随碱度升高而降低;所有处理的小麦幼苗根际优势菌门(丰度7.1%-71.5%)均为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes),优势属(丰度0.5%-5.1%)有肠杆菌属(Enterobacter)、嗜多甲基菌属(Methyloversatilis)、固氮菌属(Azotobacter)、假单胞菌属(Pseudomonas)和异根瘤菌属(Allorhizobium)。盐碱胁迫未显著...     

普洱地区茶叶内生细菌与根际土壤细菌群落结构分析

[目的]茶叶内生细菌、根际土壤细菌在普洱茶的发酵中起着重要的作用,还可以促进茶树生长,诱导茶树抗病性.研究其群落结构组成及相互关系可为微生物资源开发利用提供理论依据.[方法]本研究以普洱地区茶树叶片和根际土壤为材料,采用高通量测序技术,对茶叶及根际土壤细菌的16S核糖体RNA基因(16S rRNA)进行测序,比较分析茶...     

土壤理化性质驱动烤烟根际细菌群落的组配及其共现性网络互作

【目的】解析土壤微生物在植物根际的组配机制对于认识和维护农田生态系统的稳定性至关重要。【方法】通过Illumina高通量测序和生物信息学分析方法明确了我国主要种植烟草生态区烤烟根际土壤细菌群落与土壤理化性质的互作关系。【结果】烤烟根际细菌类群主要为放线菌纲(Actinobacteria)、α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)、γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)和嗜热油菌纲(Thermoleophilia)。细菌群落组成按生态区聚类,且样本空间距离和细菌群落相似度显著负相关。共现性网络分析表明,烤烟根际细菌群落间协同作用大于拮抗作用,武陵秦巴生态区、黄淮平原生态区、南岭丘陵生态区和沂蒙丘陵生态区细菌群落高度模块化,小单胞菌属(Micromonospora)为南岭丘陵生态区和黄淮生态区细菌共现性网络的网络中心,Bryobacter和气单胞菌属(Arenimonas)为南岭丘陵生态区细菌网络的模块核心,其菌群特性而非相对丰度决定了其在稳定细菌网络中的重要作用。冗余分析结果证实pH、有效铁、交换性镁和有效锰能显著影响烤烟根际细菌群落结构。【结论】烤烟根际细...     

西藏青稞根际细菌群落结构及多样性

【目的】分析西藏不同种植区青稞根际土壤细菌群落结构及其影响因素，揭示特定环境下根际细菌生物标志物，为发掘研究优异根际促生菌及其作用提供参考。【方法】采用16S rRNA基因高通量测序技术和数据统计分析，比较了西藏5个市青稞种植区根际土壤细菌群落组成和结构差异，分析了青稞根际细菌生物标志物及群落结构变化的驱动因素。【结果】通过测序45个根际土壤样品获得10 715个操作分类单元（operational taxonomic units，OTUs），共43门、1 244属、2 783种，其中放线菌门（Actinobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、拟杆菌门（Bacteroidota）、厚壁菌门（Firmicutes）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、粘球菌门（Myxococcota）和髌骨细菌门（Patescibacteria）为优势菌门，相对丰度占比94.92%-96.56%。五个市的根际细菌群落结构存在明显的差异，组间差异大于组内差异（R=0.226 9，P=0.001），其中放线菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和髌骨细菌门丰度存在显著性差异（P<0.05）。五个市青稞根际土壤存在潜在生物标志物，拉萨和山南只有3个和6个特有细菌进化支，共现网络更为复杂、OTUs间联系更为紧密。变形菌门、绿弯菌门、放线菌门和酸杆菌门是青稞根际土壤中主要的关键细菌门，内生菌门、Methylomirabilota和蓝细菌分别是林芝市、日喀则市和山南市的特有关键类群。青稞根际细菌群落结构的变化主要与环境因子pH、全钾（total potassium，TK）、速效钾（available potassium，AK）、碳磷比（C：P）和海拔有关，其中TK是影响根际土壤细菌群落最重要的因子（r²=0.621 4，P=0.001）。【结论】西藏青稞根际细菌多样性丰富，5市间存在显著差异，且不同生长区青稞根际具有特有的生物标志物，为进一步研究特有根际细菌在青稞生长和环境适应中的作用，发掘优异根际促生菌提供参考。     

典型农田土壤中丛枝菌根真菌-根际细菌互作及与氮磷利用的关系

在农业生态系统中,土壤微生物是土壤-作物系统养分循环的重要驱动力,其中丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)能够促进作物对养分的吸收,适应逆境胁迫。【目的】进一步揭示AMF和根际细菌群落的跨界网络互作,挖掘与作物氮磷利用显著相关的关键微生物类群,揭示关键类群的生态网络特征。【方法】利用Illumina测序技术对3种典型农田旱地土壤(黑土、潮土和红壤)中AMF和根际细菌群落结构进行分析;构建互作网络并利用偏冗余分析、相关性分析探究了与氮磷利用相关的潜在关键类群。【结果】3种土壤中AMF与根际细菌均以正相互作用为主。不同土壤中AMF与根际细菌互作关系差异明显,在红壤中跨界互作最为密切,其中球囊霉属真菌(Glomus)与根际细菌中的放线菌(Actinobacteria)和变形菌(Proteobacteria)之间的交互作用最多。而在黑土中主要体现为根际细菌的界内互作。与氮磷利用率显著相关的关键微生物类群主要属于球囊霉属真菌、放线菌和α变形菌。【结论】典型旱地土壤中AMF与根际细菌的正相互关系对作物氮磷利用有潜在促进作用,关键类群在有机质和养分贫乏的红壤中可能起到更重要的作用。     

EM复合菌对新疆色素辣椒生长及根际细菌群落的影响

【背景】Effective microorganisms （EM）复合菌在我国农业种植上的应用越来越广泛,但对色素辣椒的促生作用与根际细菌群落结构的影响未见报道。【目的】评估EM复合菌对新疆色素辣椒的促生长作用,并分析其对色素辣椒根际细菌群落组成的影响。【方法】通过随水灌溉方式将EM复合菌接种到色素辣椒根部,在收获期测定辣椒生长指标、土壤养分和酶活活性,明确EM复合菌对辣椒生长和土壤质量的影响;利用16S rRNA基因高通量测序技术测定EM复合菌对辣椒根系细菌群落组成和结构的影响。【结果】与对照组相比,EM复合菌的施用使辣椒株高、鲜重、单个果重和单株结果数分别提高23.89%、85.41%、42.31%和46.04%;土壤中碱解氮和速效磷含量分别提高5.83%和13.39%,土壤中脲酶、蔗糖酶和过氧化物酶的活性分别提高11.47%、9.42%和21.43%;施用EM复合菌显著改变辣椒根际微生物群落的α多样性和β多样性,提高有益菌群变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）、放线菌门（Actinobacteria）和厚壁菌门（Firmicutes）的相对丰度,其中变形菌门黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）的相对丰度增加119.32%;在属的水平上,施用EM复合菌显著增加了藤黄色杆菌属（Luteitalea）、藤黄单胞菌属（Luteimonas）、鞘脂单胞菌属（Sphingobacterium）和盐单胞菌属（Halomonas）的相对丰度,尤其是藤黄单胞菌属的丰度提高244.17%,同时显著降低黄杆菌属（Flavobacterium）的相对丰度。此外,与土壤理化指标呈正相关的微生物菌群相对丰度也显著升高。【结论】EM复合菌能够通过提高土壤营养成分与酶活活性,调控根系微生物群落结构,富集大量在盐碱地生存能力较强的有益菌群,进而起到促进色素辣椒生长的功效。     

供磷水平和根际效应协同影响含碱性磷酸酶基因细菌群落的网络复杂性和稳定性北大核心

【目的】通过研究长期不同供磷水平下根际、土体土壤中编码碱性磷酸酶基因(alkaline phosphatase gene,phoD)细菌群落特征、网络复杂性、群落的稳定性及其与磷酸酶活性之间的关系,揭示供磷水平和根际效应在调控土壤有机磷矿化中的微生物学机制。【方法】选取华北平原长期施磷的小麦-玉米轮作体系石灰性土壤为基质土壤,开展根箱试验。选取的试验处理包括3个供磷水平,分别是0、50.0、200.0 kg P/hm^(2)(分别表示为P0、P50、P200)。玉米种子播种30 d后,采集玉米的根际土和土体土。采用高通量测序技术分析根际和土体土壤中编码碱性磷酸酶基因(phoD)细菌群落,探究施肥及根际效应对含phoD基因细菌的群落特征、网络特征的影响及其与磷酸酶活性的关系。【结果】随着施磷量的增加,速效磷(available P,AP)和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)活性在根际、土体土壤中均显著提高,且两者呈显著正相关。phoD基因丰度在P0、P200处理的根际土壤中显著高于土体土壤。含phoD基因细菌群落的α多样性在P50处理下的根际土壤显著高于土体土壤。冗余分析(redundancy analysis,RDA)表明,土壤中AP、有机磷(organic P,Po)和全磷(total P,Pt)是影响微生物群落的主要因素。与不施磷处理(P0)相比,施磷处理(P50、P200)下根际土壤中网络节点数和连接数降低,而土体土壤中网络节点数和连接数增加;同时,施磷处理含phoD基因细菌群落的鲁棒性(robustness)在根际土壤中显著提高,而在土体土壤中显著降低。Mantel检验表明,含phoD基因微生物群落中的优势物种在根际土壤与AP、酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)、内聚力(cohesion)和网络的鲁棒性显著相关,在土体土壤中无显著性。【结论】供磷水平及根际效应协同影响phoD基因丰度、含phoD基因细菌群落的α多样性、群落结构、优势物种、网络的复杂性及群落的稳定性,进而影响磷酸酶活性,调控了土壤中有机磷的矿化。