苔藓植物对植物天然更新的影响

种子是天然更新的基础,幼苗和幼树的生长是天然更新过程中最敏感的阶段。苔藓植物作为许多生态系统的主要地被物,在维管植物天然更新过程中发挥着不容忽视的作用。在许多植被类型中,都有发育良好的苔藓群落,大量的研究证明它们的存在影响到维管植物的萌发、建成和生长,并且可能进一步影响到物种的共生,有一些种类甚至可能指示树种的更新。本文就苔藓植物对物种更新早期阶段的作用和影响进行了综述。包括苔藓植物的生理特性造成的微气候变化;苔藓群落对种子传播、萌发及幼苗建成的影响。并讨论了苔藓植物与更新物种的种间关系及其对幼苗生长的化感作用。     

影响广东黑石顶树附生苔藓分布的环境因子

通过对广东省黑石顶自然保护区内5个2500 m2样地内树附生苔藓的调查及有关环境因子的测定,研究了树附生苔藓的分布格局及其与环境因子的关系.树附生苔藓在不同高度的分布存在一定梯度,20 cm高处树附生苔藓的种类数与盖度均大于60 cm及更高处,且其群落优势种的数量组成与后者存在较大差异.不同树种附生苔藓盖度和种数差异较大.基于附生苔藓植物的盖度进行DCA排序及聚类分析将树种分成四组,马尾松(Pinus massoniana)因具有两种特有的网藓(巴西网藓Syrrhopodon prolifer和鞘刺网藓S.armatus)单独一组,福建青冈(Quercus chungii)亦与其余各种的差异均较大,形成一组,其余阔叶树种根据其所处的森林类型分成两组,针阔叶混交林内的阔叶树种和次生阔叶林内的阔叶树种各形成一组.对环境因子及树皮含水量和pH的分析显示,垂直梯度上空气湿度的差异可能是造成附生苔藓在不同高度分布差异的主要影响因子之一,不同树种附生苔藓的差异在一定程度上受树皮pH的影响,而与树皮含水量无关.同一树种上树附生苔藓的分布又在一定程度上受森林类型的影响.     

长白山地区森林生态系统树附生苔藓植物群落分布格局研究

 以苔藓植物盖度为指标,应用双向指示种分析(TWINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)对长白山地区不同森林类型36个样地的树附生苔藓植物群落分布格局进行了研究。结果表明,长白山地区树附生苔藓植物的分布格局与森林植被类型相对应,可分成落叶松林、岳桦林、暗针叶林、暗针叶林与红松阔叶林间过渡林、红松阔叶林、白桦林6类树附生苔藓植物群落类型,文章分析了影响树附生苔藓植物群落生态分布的环境因素。     

长白山暗针叶林苔藓枯落物层的降雨截留过程

对长白山北坡暗针叶林地面苔藓枯落物层 (苔藓植物和枯落叶交织而成的层状结构 )持水能力、截留降雨过程及动态变化进行了研究。结果表明苔藓枯落物层持水能力很强 ,最大持水量相当于 4 .8mm的降雨量 ,这个结果大于将苔藓与枯落物分开来测定的结果之和 ,说明成层结构能够提高持水能力。在一次降雨过程中对降雨截留过程的观测发现 :持水量刚开始随降雨增加而增加 ,到一定量时 ,降雨再增加 ,持水量反而缓慢下降。对持水动态变化一个月的观测 ,表明苔藓枯落物层水分蒸发较快 ,当长时间无雨时 ,持水量显著下降 ,当降雨再次发生时 ,持水量迅速回升 ,这种动态过程伴随着降雨的发生而不断往复。此外 ,在夜间苔藓枯落物层有吸收空气中水气的特点 ,吸收量受空气湿度的影响     

卧龙自然保护区亚高山暗针叶林树种更新研究

在卧龙亚高山暗针叶林中选取有代表性的18个林窗斑块以及对照的林下样方进行群落学调查,记录乔木树种和灌木树种的相关数量特征。按照树种在林窗内外的重要值差异结合树种本身生态学特性将群落中出现的乔木层树种划分为先锋组和耐荫组两类生态种组。林窗内外乔木树种的组成明显不同,两类生态种组树种幼苗在林窗与林下环境中的更新表现出差别,这与树种本身的生态学特性以及所处林窗的环境有关,同时亚高山暗针叶林中灌木层优势种小径竹的生长对树种更新方式也产生一定的影响。     

6种人工针叶幼林下地表苔藓植物层片的物种多样性与结构特征

 为了评估人工林苔藓植物发育状况,同时为人工林生态功能评价提供依据,采用样地取样方法,调查分析了岷江上游大沟流域6种人工幼龄针叶林（川西云杉(Picea balfouriana)林、日本落叶松(Larix kaempferi)林、油松(Pinus tabulaeformis)林、华山松(Pinus armandii)林、油松-华山松混交林和川西云杉-华山松混交林）林下地表苔藓植物层片物种组成、多样性以及结构特征及其异同。6种人工林下共发现了19种苔藓,各林下组成数量在7～13种。除云杉林外,纯林下苔藓种数均小于或者等于混交林下;6种人工林下地表苔藓植物平均盖度、平均密度、平均厚度分别在0.41%±1.49%～17.79%±1.67%、(27.99±367.95)～(3 807.11±412.90)株•m-2和(1.80±1.51)～(19.89±1.69) mm之间。无论是多样性指数,还是结构参数,均以川西云杉林最高,而华山松林最低。总体说来,岷江上游人工针叶幼林下地表苔藓组成物种较少、物种多样性指数（物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数）低、Simpson指数高、结构参数（密度、盖度、厚度）较小,说明林下地表苔藓植物组成单一、结构相当简单,发育不良。综合分析表明,具有相对较低林冠郁闭度与林木密度的云杉林是6类人工林中恢复状况相对最好的类型,暗示出疏伐、修枝等管理措施可促进人工密林下地表苔藓植物生物多样性以及地表苔藓植物层片结构的改善。     

长白山暗针叶林苔藓植物对三种针叶树种子萌发及幼苗生长的影响

研究了长白山暗针叶林两种主要地面苔藓植物——塔藓和拟垂枝藓对红松、红皮云杉和落叶松种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明,在一定浓度下,塔藓浸提液抑制红松发芽,拟垂枝藓浸提液促进红松发芽;苔藓浸提液对红皮云杉和落叶松的发芽率没有显著影响,但不同程度地加快了种子日萌发高峰的出现.用苔藓植物体直接培养红皮云杉和落叶松种子,发现活植物体量大时对发芽率没有显著影响,但延迟了红皮云杉种子萌发高峰的出现,加速了落叶松种子萌发高峰的出现;杀青后的苔藓植物体则明显地抑制种子发芽.通过幼苗培养实验,发现苔藓植物浸提液抑制红皮云杉和红松幼苗生长,但促进了落叶松幼苗的生长;不同处理的苔藓植物体对幼苗生长的影响差异较大,活植物体量大时,两种苔藓均促进了红皮云杉和落叶松幼苗生长,而杀青后植物体则明显地抑制幼苗生长.     

高海拔区云杉林皆伐迹地早期自然恢复进程中苔藓组成与发育程度评估

为评估皆伐迹地地表苔藓组成与特点,同时为苔藓生物多样性的保护与恢复提供理论依据,作者于2006年7–10月调查了四川省阿坝藏族羌族自治州地区壤塘二林场云杉（Picealikiangensis var.rubescens）林皆伐迹地自然恢复过程中苔藓植物和维管植物的组成和结构;采用方差分析法对苔藓层结构参数进行差异性检验,对苔藓层结构参数和环境因子作非参数Spearman相关性分析,并对显著性因子进行回归分析。结果表明：（1）在9–27年植被自然恢复过程中,不同阶段苔藓植物群落优势物种组成发生了更替。一些个体较小、易产生孢子、喜阳、抗干扰的顶蒴藓物种侵入并占据优势;而一些出现于早期采伐迹地、喜湿、对环境变化较敏感的侧蒴藓物种消失。（2）随着迹地植被自然恢复,苔藓植物群落物种丰富度、多样性指数和均匀度指数总体上呈下降趋势;迹地上样方间苔藓层盖度和生物量波动较大,但随着自然恢复进程而迅速减少,群落结构趋向简单化;（3）维管植物发育程度与苔藓层发育关系密切;草本层生物量对苔藓盖度和种丰富度起主导作用,草本层高度是对苔藓生物量有显著影响的主导因子。综合分析表明,早期采伐迹地的自然恢复进程中由维管植物群落结构变化导致的生境差异对苔藓植物发育影响较大。     

川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉天然更新状况及其影响因子

在川西亚高山米亚罗林区海拔3 100~3 600 m阴坡、半阴坡, 以立地条件基本一致的箭竹和藓类林型不同恢复阶段(20~40 a生的箭竹阔叶林、50 a生的箭竹针阔混交林、160~200 a生的箭竹原始暗针叶老龄林; 20~40 a生的藓类阔叶林、50 a生的藓类针阔混交林、160~200 a生的藓类原始暗针叶老龄林)的群落为研究对象, 共设置了50个样方(20 m×20 m), 采用空间代时间的方法分析了岷江冷杉(Abies faxoniana)的天然更新状况, 并采用通径分析法对其影响因子进行分析。结果表明: 箭竹和藓类两种森林类型岷江冷杉幼苗、幼树和小树的密度偏低。对于箭竹林型不同恢复阶段, 岷江冷杉幼苗密度＜幼树密度＜小树密度; 对于藓类林型不同恢复阶段, 藓类阔叶林幼树密度大于幼苗和小树密度, 藓类针阔混交林小树密度大于幼苗和幼树密度, 而藓类原始暗针叶老龄林幼苗密度大于幼树和小树密度。藓类林型岷江冷杉天然更新状况好于箭竹林型。对箭竹林型而言, 影响岷江冷杉天然更新的关键因子为母树密度、倒木蓄积量、箭竹盖度和苔藓层厚度, 其中母树密度和倒木蓄积量对岷江冷杉天然更新起着促进作用, 箭竹盖度和苔藓层厚度对岷江冷杉天然更新起着阻碍作用; 对于藓类林型而言, 影响岷江冷杉天然更新的关键因子为灌木盖度和苔藓层厚度。灌木和苔藓有利于幼苗的发生, 但不利于幼苗向幼树、小树的过渡。     

长白山暗针叶林苔藓植物在养分循环中的作用

测定了长白山暗针叶林5种主要苔藓植物养分含量,并结合生物量的测定结果,推算单位面积的苔藓植物养分含量.结果表明,单位面积苔藓植物氮含量为5.371 kg·hm^-2,是乔、灌、草总氮量的12.22%;钾含量为12.02 kg·hm^-2,是乔、灌、草总钾量的5.63%;磷含量为31.679 kg·hm^-2,是乔、灌、草总磷量的70.57%,超过了乔木磷含量,是草本植物磷含量的2.倍、灌木磷含量的792倍,苔藓植物是暗针叶林重要的磷库.同时测定不同苔藓盖度下土壤中的养分含量.方差分析结果显示,不同苔藓盖度下土壤中氮、钾含量差别不大,磷含量差异显著,没有苔藓覆盖的土壤中磷含量最高,为0.19±0.023 g·kg^-1;苔藓盖度为第6级(80%～100%),土壤中磷含量最低,为0.36±0.017 g·kg^-1,随苔藓盖度的增加土壤中磷含量有减少的趋势.     

长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征

长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的结构和生长动态。在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径结构图、树高结构图及其空间分布图。运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析更新树种的空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析更新树种种间的空间关联性。研究结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nephrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、冷杉、色木槭在小尺度1—10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱。     

地形对阔叶红松林幼苗更新的影响

依托黑龙江凉水国家级自然保护区9 hm²典型阔叶红松林动态监测样地的900个2 m×2 m多年生幼苗(H≥30 cm,DBH<1 cm)样方,基于2006、2008和2010年3次调查数据,分析了地形对幼苗建立的影响.结果表明: 样地内共有乔木幼苗26种,2006、2008和2010年的乔木幼苗总数分别为4514、6464和5611株·hm^-2.其中个体数前10位树种的幼苗数量占幼苗总数的90%以上.地形对8个主要乔木幼苗的分布有显著的影响,其中暴马丁香、冷杉、色木槭、春榆、花楷槭、紫椴和青楷槭幼苗与其成树分布基本一致,而红松幼苗的空间分布与成树分布有所不同.暴马丁香、冷杉、裂叶榆、青楷槭和紫椴幼苗的死亡与地形显著相关.暴马丁香、春榆、红松、冷杉、水曲柳、色木槭和紫椴新增幼苗与地形显著相关.
     

阔叶红松林林冠斑块特征及其与林木更新的关系

调查了长白山北坡海拔740m处阔叶红松林主要树种林冠斑块的特征,及其对林分结构与更新的影响,结果表明,林冠斑块主要由红松,椴树,色木,蒙古栎4个树种组成,其林冠斑块覆盖面积占林地面积的57．1％,占样地内林冠斑块总面积的87％,其中以红松和紫椴林冠为主,小林冠斑块数量多,分布广,大斑块则很少,林冠斑块面积基本在100m^2以上,只有个别的斑块超过100m^2,林冠斑块形状变异较大,呈现不规则的多边形,林冠树种对幼龄个体的分布存在一定的影响,色木槭幼龄个体几乎分布在所有的紫椴和红松林冠斑块内,最大密度出现32m^2的紫椴林冠斑块和28m^2的红松林冠斑块内,紫椴的幼龄个体只集中在少数林冠斑块内。     

State of fallen logs and the occurrence of conifer seedlings and saplings in boreal and subalpine old-growth forests in Japan

Fallen logs on the forest floor play an important role in tree seedling establishment in boreal and subalpine old-growth forests. We examined the abundance and state (degree of decay, moss coverage on their surfaces) of fallen logs on the forest floor and compared the occurrence of conifer seedlings and saplings on soil and fallen logs in old-growth evergreen boreal (Taisetsu) and subalpine (Yatsugatake) coniferous forest stands in Japan. The forest floors of both stands were covered mostly by soil, and fallen logs covered only a small proportion (4.5% in Taisetsu and 2.5% in Yatsugatake) of the forest floor. In both stands, no seedlings were found on freshly fallen logs. Both moss coverage and the occurrence of seedlings or saplings on fallen logs increased with decay in both stands. In Taisetsu, the occurrence of all conifer seedlings and saplings was, in general, restricted to fallen logs. In contrast, in Yatsugatake, Picea and Tsuga seedlings occurred much more frequently on fallen logs than on soil, whereas Abies seedlings and saplings became established on both soil and fallen logs. Seedlings were taller on decayed fallen logs, but taller saplings were rare on fallen logs in Yatsugatake. Results indicate that species characteristics, the condition of the fallen logs and environmental factors determine the preponderance of seedling and sapling establishment on fallen logs. The condition of fallen logs varies with the degree of decay, and fallen logs that function as seedling establishment sites on the forest floor are thought to be limited by time and space.     

长白山过渡带红松和鱼鳞云杉径向生长对气候因子的响应

利用树轮生态学方法, 研究了长白山阔叶红松林和暗针叶林过渡带优势树种红松(Pinus koraiensis)和鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. komarovii)的生长特征及其与气候因子的关系, 以期揭示气候响应关系的种间差异性。结果表明, 红松和鱼鳞云杉年平均径向生长量与生理年龄显著相关, 红松先于鱼鳞云杉达到最大年生长量, 且红松年平均生长速率显著高于鱼鳞云杉(p < 0.001); 红松和鱼鳞云杉对气候的响应存在差异, 红松与7月份的月平均温度和降水显著正相关, 而鱼鳞云杉与5月平均温度显著正相关, 与5月降水显著负相关。响应面分析进一步证实, 红松生长主要与生长季温度和降水相关, 而生长季初期的降水是限制鱼鳞云杉生长的主要原因。全球变暖有利于红松径向生长, 红松种群有向高海拔上升的可能。     

Plant–plant interactions change during succession on nurse logs in a northern temperate rainforest

Plant–plant interactions change through succession from facilitative to competitive. At early stages of succession, early‐colonizing plants can increase the survival and reproductive output of other plants by ameliorating disturbance and stressful conditions. At later stages of succession, plant interactions are more competitive as plants put more energy toward growth and reproduction. In northern temperate rainforests, gap dynamics result in tree falls that facilitate tree regeneration (nurse logs) and bryophyte succession. How bryophyte‐tree seedling interactions vary through log succession remains unclear. We examined the relationships of tree seedlings, bryophyte community composition, bryophyte depth, and percent canopy cover in 166 1.0 m² plots on nurse logs and the forest floor in the Hoh rainforest in Washington, USA, to test the hypothesis that bryophyte‐tree seedling interactions change from facilitative to competitive as the log decays. Tree seedling density was highest on young logs with early‐colonizing bryophyte species (e.g., Rhizomnium glabrescens) and lowest on decayed logs with Hylocomium splendens, a long‐lived moss that reaches depths >20 cm. As a result, bryophyte depth increased with nurse log decay and was negatively associated with tree seedling density. Tree seedling density was 4.6× higher on nurse logs than on the forest floor, which was likely due to competitive exclusion by forest floor plants, such as H. splendens. Nurse logs had 17 species of bryophytes while the forest floor had six, indicating that nurse logs contribute to maintaining bryophyte diversity. Nurse logs enable both tree seedlings and smaller bryophyte species to avoid competition with forest floor plants, including the dominant bryophyte, H. splendens. H. splendens is likely a widespread driver of plant community structure given its dominance in northern temperate forests. Our findings indicate that plant–plant interactions shift with succession on nurse logs from facilitative to competitive and, thus, influence forest community structure and dynamics.     

黄土高原马栏林区优势种幼苗与其种群径级结构的演替研究

对黄土高原马栏林区几种典型群落类型中优势种辽东栎(Quercus liaotungensis)、油松(Pinus tabulaefor-mis)、白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)的幼苗和种群径级结构进行了研究。结果表明:(1)辽东栎幼苗在马栏林区7种典型群落类型中均有分布,且数量充足,实生苗更新良好,辽东栎在不同的群落类型中表现出不同的种群径级结构。在油松 辽东栎混交林和辽东栎林中趋于稳定型;在油松林、油松 白桦混交林、白桦林、山杨林和白桦 山杨混交林中则为增长型;(2)油松幼苗在油松 白桦混交林、油松林和油松 辽东栎混交林中分布较多,但均少于辽东栎幼苗。在这些群落类型中油松种群的径级结构属于稳定型;(3)白桦和山杨幼苗数量较少,无正常更新能力,种群径级结构趋于衰退,以白桦和山杨为主的群落类型将逐渐被以油松和辽东栎为主的群落类型所取代;(4)马栏林区优势种幼苗分布的广度和丰度受到光照、水和灌草层等非生物和生物因素及其相互作用的影响。表明在黄土高原马栏林区以天然恢复为主的辽东栎种群,将在该地植被的自然恢复过程中产生重要作用;油松种群不仅过去而且将来也同样会在该地区的植被恢复中发挥重要作用。     

神农架天然针阔混交林乔木更新的空间格局

为深入了解神农架天然针阔混交林群落乔木树种的更新特征,于神农架国家公园设置1 hm²森林动态监测样地对树种更新进行调查,利用Ripley的L函数分析优势更新树种的空间分布格局、种间空间关联性以及与大树的空间分布关系。结果显示：（1）更新个体共有35 752株,隶属于19科29属45种。更新优势种基本是乔木层优势树种,物种更新数量表现为：巴山冷杉（Abies fargesii Franch.） > 华山松（Pinus armandii Franch.） > 四蕊槭（Acer stachyophyllum subsp.tetramerum（Pax）A.E.） > 华中山楂（Crataegus wilsonii Sarg.）,混交林群落更新良好。（2）随着尺度增加,巴山冷杉、华山松更新空间格局由聚集分布向随机分布和均匀分布发展;华中山楂、四蕊槭更新的空间格局在整个尺度上均为聚集分布,表明针叶、阔叶树种更新在空间生态利用策略上出现分化。（3）巴山冷杉与其余3个优势更新树种、华山松与华中山楂更新呈显著正相关,表现出对微生境的共同喜好;四蕊槭分别与华山松、华中山楂更新的空间关系表现为显著负相关,种间竞争激烈。（4）巴山冷杉、华中山楂、四蕊槭的更新个体与大树的空间分布总体为显著正相关,这可能与种子传播限制相关;华山松幼苗、幼树与大树的空间分布在小尺度上呈负相关,存在资源不对称竞争。     

羽枝青藓和瘤柄匐灯藓对入侵植物种子萌发和幼苗生长的影响

入侵植物会通过化感作用等手段抑制本地种的生存繁衍,但本土植物尤其是地被层的藓类植物对入侵植物有何影响尚不清楚。本文以本土羽枝青藓和瘤柄匐灯藓为供体材料,以恶性入侵杂草稗草和野胡萝卜为受试材料,从藓丛结构特征和化感作用角度探究藓类植物对入侵植物种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明: 2种入侵植物种子落入藓丛后其发芽率、发芽势和发芽指数均受到显著抑制,抑制效果为藓丛上部>藓丛下部>无藓丛。稗草种子落入藓丛下部会显著影响其根长和根芽比。施加藓类浸提液均显著降低2种入侵植物的发芽率、发芽势及发芽指数,但呈现不同的浓度效应。施加浸提液在一定程度上增加了稗草幼苗芽长、根长和根芽比,但对野胡萝卜无明显的规律性影响。藓类植物对2种入侵植物种子萌发和幼苗生长的化感综合效应均表现为抑制作用,其中,野胡萝卜的敏感性大于稗草,且高浓度下更加明显。可见,藓类植物对入侵植物种子萌发和幼苗生长具有一定抑制作用。     

红松林和针阔叶混交林下黏菌物种多样性研究

为探讨不同林型下黏菌物种多样性的差异,本文在凉水国家级自然保护区内红松林和针阔叶混交林两种林分中开展调查研究,共采集黏菌样本242份,基于形态特征鉴定为4目7科17属50种黏菌,其中鲜红团网菌Arcyria insignis、网格筛菌Cribraria paucidictyon和玫瑰绒泡菌Physarum roseum等9种是黑龙江省新记录种,相对多度达16.67%。多样性分析显示,绿绒泡菌Physarum viride是凉水国家级自然保护区内的优势种,针阔叶混交林的黏菌物种多样性（H′=2.06）高于红松林（H′=1.71）;在物种组成上,两种植被类型内共有的黏菌物种为17种,物种组成的相似性（C_S）为50.75%,表明植被类型对黏菌的物种组成和多样性有着重要的影响。