金矮生苹果水分利用效率研究

通过对金矮生苹果 ( Malus pumila CV.goldspur)在不同土壤水分和光照条件下叶片光合速率 ( Pn)和蒸腾速率( Tr)进行测定 ,并计算水分利用效率 ( WUE)。结果表明 ,由于光合有效辐射 ( PAR)和土壤水分 ( SWC)决定了金矮生苹果Pn和 Tr,从而影响到 WUE。在水分胁迫存在时 ,不同 SWC条件下的 WUE随 PAR的变化规律相差较大 ,SWC为 1 0 %(田间持水量 F C的 5 0 % )左右时 ,WUE最大值在所有土壤水分处理中居于最高 ( 2 30 μmol CO2 /g H2 O)。在水分供应充足时 ,尽管 WUE在达到最大值之后下降缓慢 ,但最大值只有 1 6 0 μmol CO2 /g H2 O左右 ,并且各 SWC水平之间差异不显著 ,模拟曲线基本重叠。 WUE随 SWC的变化与光照条件有关 ,光强范围在 5 0 0 相似文献   

土壤水分状况对花生和早稻叶片气体交换的影响

通过田间测坑试验研究了长期处于不同土壤水分状况下花生和早稻叶片气体交换的一些特点.结果表明,花生分枝期轻度和中度水分胁迫使气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)略有下降,净光合速率(Pn)和叶片水分利用效率(WUE)减小,轻度水分胁迫Gs/Tr略有上升而中度胁迫Gs/Tr变小.花生结荚期轻度和中度水分胁迫都使Gs、Tr、Gs/Tr和Pn显著降低,WUE大幅度上升.花生结荚期明显受土壤水分胁迫影响.早稻灌浆期轻度和中度水分胁迫Gs、Tr和Gs/Tr变化不显著,Pn和WUE增加,并且轻度水分胁迫下籽粒产量增加.Gs和Gs/Tr变化情况相结合可以作为作物水分胁迫程度的一个参考指标,即如果Gs和Gs/Tr同时下降则作物已经受到水分胁迫影响.     

水肥耦合对汉源花椒幼苗叶片光合作用的影响

以汉源花椒幼苗为试验材料,通过盆栽试验研究了不同水肥耦合处理对汉源花椒叶片气孔导度(Gs)、胞间CO_2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和叶面饱和水汽压亏缺(Vpdl)日变化的影响,并探讨了汉源花椒光合特性与土壤田间持水量(FWC)、施肥量(包括施全量NPK、1/2NPK和不施肥,其中全量NPK含尿素150 kg N/hm~2、过磷酸钙60kg P_2O_5/hm~2和硫酸钾150 kg K_2O/hm~2)和环境因子间的关系。结果表明:各处理汉源花椒叶片Gs、Pn、Tr和Vpdl日变化均呈"单峰"型曲线,其峰值分别出现在10:00—12:00、10:00—12:00、14:00和14:00左右,没有出现光合"午休"现象;Ci最低值出现在10:00—12:00左右;WUE日变化呈"双峰"型曲线,峰值分别出现在10:00和16:00左右,但第2个峰值明显低于第1个峰值。NPK+50%FWC和1/2NPK+50%FWC两处理叶片Pn日变化峰值出现在12:00左右,而其他处理均出现在10:00左右。叶片Gs、Pn、Tr和WUE平均值均随施肥量的增加而增加,而Ci和V_(pdl)平均值随施肥量的增加而降低。叶片Gs、Pn和Tr平均值随土壤水分含量的增加总体上呈先增加后降低的趋势变化;Ci平均值总体上随土壤水分含量的增加而增加;WUE平均值随土壤水分含量的增加而降低;V_(pdl)平均值随土壤水分含量的增加呈先降低后增加的趋势变化。叶片Pn与地径(D)、苗高(H)、D~2H、叶绿素含量和chla/chlb比值呈显著正相关。为了促进植株生长和获得较高的叶片Pn和WUE,土壤水分应控制在35.9%—46.7%FWC。叶片Gs、Pn和Tr与光合有效辐射强度(PAR)呈显著正相关,Tr与气温的相关系数高于它与其他环境因子的相关系数,提高叶片Pn的最佳PAR为1263.6μmol m~(-2)s~(-1)。说明适宜的土壤水分含量和肥料施用量能延长汉源花椒叶片Pn达到峰值的时间,对提高叶片Pn和WUE及促进植株生长具有重要作用;PAR是影响叶片Gs和Pn的主要环境因子,气温是影响叶片Tr的首要环境因子。     

NaCl胁迫对菠菜叶片中水分和光合气体交换的影响(简报)

NaCl胁迫下,菠菜幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降。短期处理的叶片中CO2浓度（Ci）降低,气孔限制值（Is）升高,水分利用效率（WUE）增大,而长期处理的叶片中Ci升高,Is下降,WUE降低。NaCl短期处理下,菠菜光合降低以气孔限制为主,而在长期处理下光合的非气孔限制因素增大。     

茭草和芦苇叶片光合与荧光特性对土壤持续干旱的响应

对茭草Zizania latifolia和芦苇Phragmites australi进行自然持续干旱处理,测定植物叶片光合作用特征参数和叶绿素荧光参数及相应的土壤水分含量,探讨茭草、芦苇叶片对土壤持续干旱胁迫的光合生理响应。随着土壤水分逐渐减少,茭草叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均先增大后减小,芦苇叶片的Pn、Tr、Gs均逐渐减小;茭草和芦苇叶片的胞间二氧化碳浓度(Ci)、光化学最大量子效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭系数(NPQ)、水分利用率(WUE)、有效荧光产量(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)变化趋势一致,其中Ci逐渐增大,Fv/Fm、NPQ、WUE先增大后减小,Yield、ETR、qP逐渐减小。分析表明,当茭草和芦苇遭遇较严重干旱时,叶片Pn下降主要是非气孔限制因素导致;当生长基质(沙土)的田间持水量为19%,速效氮、磷、钾分别为28.14、2.25、25.76 mg·kg-1,pH 7.2时,茭草的干旱胁迫阈值在土壤含水量(2.17 ± 0.18)%和(1.66 ± 0.23)%之间,芦苇的干旱胁迫阈值在土壤含水量(1.84 ± 0.17)%和(0.25 ± 0.07)%之间。     

砷对小麦生长和光合作用特性的影响

研究了水培条件下砷对小麦根系和地上部分生长速率、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的影响.结果表明,随着营养液中砷浓度的提高,小麦根长生长量和地上部分生长量较对照减少;鲜重和砷的浓度呈显著负相关.在0～90mg/L 砷处理内,Pn、Gs、Tr都随砷的浓度的提高而降低;Ci呈先降低,后升高的变化.在As≤30 mg/L时Ci逐渐降低,气孔限制值Ls升高,使Pn下降,造成气孔性限制;而As>30 mg/L时,Ci升高,气孔限制值Ls下降,Pn降低,造成了非气孔性限制.叶片水分利用效率WUE和气孔限制值Ls在As≤30 mg/L时变化一致,都有所升高;但是当As>60 mg/L时,小麦趋于死亡,水分利用率降低.叶绿素含量在0～10mg/L As处理内,差异不显著,在较高砷浓度(As>30 mg/L)时叶绿素显著下降.这说明较低浓度的砷不会抑制小麦叶绿素的合成.砷主要是毒害小麦根系生长,造成植株体光合作用的气孔性限制和非气孔性限制出现,最终影响小麦的生长和发育.     

土壤水分对金矮生苹果光合速率的影响

通过对 7年生田间和 2年生盆栽金矮生苹果 ( Maluspumila CV.goldspur)进行不同土壤水分和光照条件下叶片光合速率测定研究 ,结果表明 ,光合速率 ( Pn)与光照强度 ( PAR)和土壤水分 ( SWC)之间存在着密切的关系。当林木供水充足 ,即 SWC( >1 5 % )达到田间持水量 ( FC)的 75 %以上时 ,Pn的光响应曲线为直角双曲线 ,但 SWC低于这一水平时 ,Pn的光响应曲线则为二次抛物线 ,表现出不同程度的光抑制 ,水分胁迫越严重 ,出现光抑制越早。弱光下 ( PAR<5 0 0 μmol· s- 1· m- 2 ) ,光合速率最大值 Pmax出现在 SWC比较低的范围内 ( 70 %～ 75 % FC) ,如果 SWC继续增大时 ,Pn反而下降 ;随着光强的增大 ,Pmax出现的 SWC水平随之提高。金矮生苹果 Pn的日变化规律在不同 SWC下并不相同 ,水分胁迫存在时 ,Pn的日变化表现出“午休”现象 ,水分胁迫越严重 ,“午休”时间越长 ;水分供应充足时 ,Pn从 1 0∶ 0 0的最大值直线下降 ,下午不再回升。轻度水分胁迫时 ,Pn日平均值接近或达到最大值 ;随着 SWC的提高 Pn日平均值反而有下降趋势。在正常光照条件下 (日均值 80 0～ 1 0 0 0μmol· s- 1· m- 2 ) ,当林木处于严重水分胁迫 ,即 SWC低于 FC的 5 5 %时 ,Pn随土壤水分的增加直线上升 ;当土壤水分供应充足 ( SWC>75 % F     

NaCl胁迫对大米草光合·蒸腾等生理特性的影响

研究了NaCl胁迫下大米草净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）,叶片气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、株高、叶长、叶宽、茎粗、叶绿素含量、气孔限制值和水分利用效率。结果表明：当NaCl浓度高于300mmol／L时,大米草Pn、Tr、Gs、株高、叶长以及叶绿素含量受到显著抑制（P〈0．05）,叶宽及茎粗则无显著性差异。NaCl胁迫下,大米草光合速率的降低是气孔因素和非气孔因素综合导致的结果,Pn、Tr、Gs、株高以及叶绿素含量的降低可作为大米草受NaCl胁迫的症状．而WUE则保持在较高的水平．因此在防治大米草荨延时．排水处理不是最佳选择。     

模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较

利用人工模拟光源研究了两种 C4 光合途径禾本科植物 (虎尾草、狗尾草 )和两种 C3光合途径藜科植物 (藜、绿藜 )的光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)、水分利用率 ( WUE)、气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 ( Ci)及叶面饱和蒸气压亏缺 ( Vpdl)随模拟光辐射 ( SPR)增强的变化规律及 Gs、Ci、Vpdl对 Tr和 WUE的影响。结果表明 :( 1 ) 4种植物的 Pn和 Tr均随 SPR增强而增大 ,两种藜科植物最大净 Pn和 Tr均高于两种禾本科植物的最大净 Pn和 Tr。 ( 2 ) WUE随 SPR增强先增大后减小 ,两种禾本科植物和两种藜科植物分别在SPR为 40 0、1 2 0 0 μmol/( m2·s)时达到最大值 ,禾本科植物的最大 WUE明显高于藜科植物。 ( 3) 4种植物的 Gs、Ci均随 SPR的增强而减小 ,两种藜科植物的 Gs和 Ci均显著高于两种禾本科植物。4种植物的 Vpdl均随 SPR增强而增大 ,禾本科植物高于藜科植物。实验表明 ,在以水分为限制因素的半干旱草原区 ,禾本科植物具有更好的保水机制和更高的水分利用效率 ,与藜科植物相比 ,在水分生态上具有一定的竞争优势。     

冬小麦对有限水分高效利用的生理机制

通过对不同土壤供水条件下的孕穗开花期的冬小麦叶片CO₂/H₂O气体交换参数的系统测定,研究了光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO₂浓度(Ci)、叶温(Tl)与水分利用效率(WUE)间的关系。结果表明,WUE并不随Pn的增长直线增长,而是呈现出二次曲线的变化趋势;只有当蒸腾达到一定程度时,Tr才对WUE产生影响,而Tr过大时WUE则有下降的趋势;WUE与Ci呈负相关,随Ci的增加WUE呈递减趋势;叶温升高对光合和蒸腾都有促进作用,当超过了某种限度则表现为抑制作用,表明在一定温度范围内,Tl升高对水分利用不利;随Gs的增大,WUE增大到一定程度则不再增加,甚至出现一种回落趋势.     

金矮生苹果土壤水分合理供给范围研究

对7年生田间和2年生盆栽金矮生苹果(Malus pumila)不同土壤水分(SWC)条件下水分利用效率(WUE)研究表明。SWC约为10％时,WUE最大值在所有处理中最高(230μmolCO₂·g^-1 H2O);在水分供应充足时,WUE最大值只有160μmolCO₂·g^-1 H2O左右,各SWC水平间差异不显著．WUE随SWC的变化与光照条件有关。     

Critical responses of photosynthetic efficiency of goldspur apple tree to soil water variation in semiarid loess hilly area

Goldspur apple (Malus pumila cv. Goldspur) is one of the main fruit trees planted in semiarid loess hilly areas. The photosynthetic efficiency in leaves of eight-year-old trees were studied under different soil water conditions with a Li-6400 portable photosynthesis system and a Li-Cor1600 portable steady state porometer in order to explore the effects of soil water stress on photosynthesis and the suitable soil water content (SWC) for water-saving irrigation of apple orchards. The results showed that the leaf net photosynthetic rate (P _N), transpiration rate (E), water-use efficiency (WUE), stomatal conductance (g _s), intercellular CO₂ concentration (C _i), and stomatal limiting value (L _s) displayed different threshold responses to soil water variation. When SWC was within a range of about 60%–86% of field capacity (FC), P _N and E were maintained in a relative steady state. At an elevated level but below 60% of FC, both P _N and E decreased evidently with decreasing soil moisture. The SWC needed to support WUE in a relatively steady state and at a high level was in the range of about 50%–71% of FC. When SWC was less than 48% of FC, g _s and L _s declined with decreasing soil moisture, while C _i increased rapidly. Based on the analysis of the stomatal limitation of photosynthesis using two criteria (C _i and L _s) suggested by Farquhar and Sharkey, it was implied that the predominant cause of restricting P _N had changed from stomatal limitation to nonstomatal one under severe water stress. In terms of water-saving irrigation for enhancing water-use efficiency, it was concluded that in semiarid loess hilly areas, the suitable range of SWC for water-saving irrigation in goldspur apple orchards is in the range of about 50%–71% of FC, and the most severe degree of soil water stress tolerated for photosynthesis is about 48% of FC.     

黄土半干旱区刺槐和侧柏林地土壤水分有效性及生产力分级研究

采用LI-6200型植物光合测定系统和LI-1600型稳态气孔计,对黄土半干旱区刺槐、侧柏的净光合速率、羧化效率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度、气孔阻力、胞间CO2浓度和气孔限制值与土壤含水量的关系进行研究;并对林地土壤水分有效性及生产力进行分级与评价．结果表明,刺槐与侧柏林地土壤含水量分别在4．5％和4．0％以下为“无效水”;土壤含水量在4．5％～10．0％和4．0％～8．5％阈值内属于“低产低效水”;在10．0％～13．5％和85％～11．0％阈值内为“中产高效水”;在13．5％～17．0％和11．0％～16．0％阈值内属于“高产中效水”;在17．0％～19．0％和16．0％～19．0％阈值内为“中产低效水”;土壤含水量在19．0％以上也属于“低产低效水”。     

辽东楤木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程

应用CIRAS-2型便携式光合作用系统,测定了不同土壤含水量下辽东楤木光合作用与蒸腾作用的光响应过程,探讨了辽东楤木对光照环境和土壤水分的适应性.结果表明:辽东楤木的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和叶片水分利用效率(WUE)对光量子通量密度(PFD)的响应过程不同;在强光范围内(PFD 800～1 800 μmol·m^-2·s^-1),随着光强增加,辽东楤木的P_n变化较小,而T_r逐渐减小,WUE明显提高.辽东楤木的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)分别在800和30 μmol·m^-2·s^-1左右,且受土壤含水量变化的影响较小;但其光合量子效率(Ф)和暗呼吸速率(R_d)受土壤含水量变化的影响较大.辽东楤木的P_n和WUE对土壤含水量的变化有明显的阈值响应,其高效用水的土壤相对含水量(RWC)在44％～79％;在此范围内,辽东楤木能同时获得较高的光合速率和水分利用效率.     

狗尾草蒸腾特性与水分利用效率对模拟光辐射增强和CO2浓度升高的响应

 在人工控制光照强度和CO2浓度条件下,测量了禾本科C4植物狗尾草（Setaria viridis）的光合速率（Pn）,蒸腾速率（Tr）,胞间CO2浓度（Ci）,气孔导度（Gs）和叶面饱和水汽压亏缺（Vpdl）对不同模拟光辐射（SPR）强度与CO2浓度的响应。结果表明：Pn, Tr 及Gs均随SPR的升高而增大,增幅趋缓,最终趋于动态平衡。SPR增强的起始阶段,水分利用率（WUE）逐渐增大,在SPR为1200 μmol·m-2·s-1时达到最大值,然后逐渐降低。Ci与Vpdl则随SPR的增强而减小,SPR高于600 μmol·m-2·s-1之后,两者均达到平衡状态。CO2浓度从300增至600 μmol·mol-1的过程中,狗尾草Pn逐渐增大,从600增至1 000 μmol·mol-1过程中,其Pn逐渐降低。Ci、Vpdl和WUE随CO2浓度的升高而增大,Gs和Tr则随CO2浓度的升高而减小。即禾本科一年生C4植物的光合作用对CO2浓度升高响应不敏感,水分蒸腾消耗的减少和WUE的提高对CO2浓度升高的响应极显著。可见,CO2浓度升高对C4植物光合作用的直接促进作用有限,但是却能从提高现有水分利用效率途径促进植物的第一性生产。     

纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征

为了解纳帕海流域高山环境中优势乔木树种光合速率特征及其对环境因子的响应规律,运用LI-6400便携式光合测定仪,分别测定了香格里拉纳帕海流域5种优势乔木树种净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等主要光合生理参数日变化,并对其与环境因子的相关性进行统计分析。结果表明:(1)所测定的5种优势树种中,除川滇高山栎以外,其他4个树种的Pn均呈双峰型;5种树种Pn峰值大小依次为云杉高山松山楂清溪杨川滇高山栎,分别为21.58、21.57、15.21、14.18、11.87μmol·m~(-2)·s~(-1)。(2)树种气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)在一天之内都呈现出早晚低、中午高的规律,胞间CO2浓度(Ci)与Pn基本呈相反趋势。(3)树种WUE和LUE日均值与Pn值表现出基本一致的顺序特征,云杉和高山松相对较高,WUE分别为3.27和5.82 mmol·m~(-2)·s~(-1),LUE分别为4.42%和2.99%,川滇高山栎最低,仅为0.92 mmol·m~(-2)·s~(-1)和0.74%。(4)树种Pn对PAR和Gs的变化具有显著的响应特征。该区域树种的Pn最大值高于低海拔区域的同类树种;区域内针叶树种的WUE和LUE显著大于阔叶树种,对高山区域内相对较高的辐射环境具有更高效的适应策略;当地环湖面山上种植的大面积云杉树对区域植被的恢复具有高效的现实意义。     

夜间低温对2种桉树幼苗光合特性的影响

以人工气候箱模拟夜间低温处理尾叶桉和邓恩桉幼苗,研究其对2种桉树的光合特性和叶绿体超微结构的影响.结果表明:夜间低温使尾叶桉和邓恩桉的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均降低;胞间CO2浓度和气孔限制值升高;2种桉树幼苗的水分利用率变化有一定的差异,邓恩桉的水分利用率随低温胁迫升高,而尾叶桉的水分利用率则先升高然后下降;同时,低温胁迫下尾叶桉和邓恩桉气孔导度与净光合速率和蒸腾速率均呈明显的线性关系.夜间低温导致2种桉树叶绿体肿胀变形,淀粉粒降解,对尾叶桉的影响要比邓恩桉的影响大.     

干旱区胡杨光合作用对高温和CO2浓度的响应

采用LI-6400便携式光合作用测定仪实测的塔里木河下游胡杨(Populus euphratica oliv)光合作用参数,探讨了不同地下水埋深下的胡杨光合作用对CO2浓度增加和温度升高的响应.结果表明:(1)CO2浓度升高减小了胡杨气孔导度,促进了光合速率、胞间CO2浓度和水分利用效率的增加,但不同地下水埋深下,胡杨光合作用参数对CO2浓度升高的响应不同,干旱环境(地下水埋深较深)下的响应程度大于水分适宜(地下水埋深浅)环境下的响应;(2) 高温引起胡杨气孔发生不完全关闭,导致了光合作用的光抑制发生,从而降低了胡杨光合速率,但降低程度受水分条件的影响,地下水埋深较深环境下的影响程度大于地下水埋深浅的;(3)地下水埋深是控制干旱区胡杨光合作用对CO2浓度和温度升高的根本因素,6m是胡杨生长正常的临界地下水埋深,地下水埋深>6m,胡杨即遭到水分胁迫,地下水埋深>7m,胡杨即受到了较严重的水分胁迫.     

水分对胡杨幼苗光合及生长特性的影响

采用盆栽控制实验方法对不同水分条件下胡杨幼苗的光合日变化以及生长特性进行分析研究.结果显示:(1)不同水分条件下胡杨幼苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化曲线均呈单峰型,峰值时间均在12:00;当土壤含水量为21.6%～24.0%时,幼苗的水分利用效率(WUE)日变化曲线呈不明显的双峰型,峰值时间分别在8:00和18:00,其他处理均为单峰型,但峰值时段有差异;随着土壤含水量的减小,胡杨幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr日均值逐渐降低,当土壤含水量为12.0%～19.2%时,幼苗的WUE日均值显著高于其他处理.(2)幼苗的株高、基径、各器官的生物量及总生物量均随土壤含水量的减小而降低,当土壤含水量为12.0%～19.2%时,幼苗地下生物量的降低程度大于地上生物量,且幼苗的根冠比也增大.研究表明,土壤含水量对胡杨幼苗的光合特性及其生长具有显著影响,当土壤含水量大于12.0%时,幼苗能够通过增大水分利用效率,改变根冠比提高抗旱性;当土壤含水量小于9.6%时,幼苗自我调节能力减弱,生长受到抑制.     

砂仁光合作用的CO2扩散限制与气孔限制分析

目前常用从气体交换参数计算的胞间CO₂浓度(C_i)来计算气孔限制值(L_s),但由于胁迫情况下计算的C_i偏高常导致结果不准确。该文引入扩散限制分析概念,以砂仁为例介绍了一种不需 C_i的计算扩散限制值(L_d)的新方法。同时通过叶绿素荧光参数间接估算受干旱胁迫植株的C_i(用C_i'表示)计算气孔限制值(L_s')。采用这3种方法分析了生长在100%和40%土壤相对湿度(RSM)下的砂仁(Amomum villosum)净光合速率的限制因素。结果表明两种水分状况下砂仁午后净光合速率的限制因素不同。100%RSM下,午后砂仁L_s没有升高,说明光合作用气孔限制并未增强;午后其L_d升高表明光合作用的CO₂扩散限制增强,这主要是由叶肉阻力相对增大所致。40%RSM下,午后砂仁L_s'升高比L_d升高明显,说明气孔阻力在所有扩散阻力中占主导作用,是限制净光合速率的主要原因;而其 L_s午后并未升高,暗示传统的气孔限制分析会得出非气孔限制的错误结论。C_i'低于C_i,说明干旱胁迫时传统的气体交换方法高估了C_i。上述结果都证明水分胁迫情况下传统方法不可靠,该文介绍的两种新方法比较准确可靠,同时使用两种新方法还可定性推测叶肉阻力的变化方向。