Vessel length as a key hydraulic structure in woody plants: A review

导管作为多数被子植物木质部水分运输的主要通道, 了解其结构及功能对研究被子植物水力学特性及植物对环境的适应性有着重要的作用。导管长度作为导管解剖特征之一, 对水分运输的安全性及有效性有着重要的影响。该文概述了导管长度测量及计算的方法, 导管长度在种内及种间的分布, 导管长度与导管直径的关系, 导管长度与导水率的关系及导管长度对建立栓塞脆弱曲线的影响, 并对未来导管长度的研究工作重点提出了建议: 1)改进灌注物质, 使灌注更加充分且更利于观察、提高计算精度、发展活体动态测量技术; 2)建立导管在植物不同器官及整体的分布网络以及不同生活型、不同地区的导管长度数据库; 3)对导管直径在导管方向的变化, 导管长度与其他导管特性之间的关系进行研究; 4)光学测量建立栓塞脆弱曲线技术的兴起, 可为解决离心机法建立栓塞脆弱曲线的真实与准确与否的争议提供新的方向。更深入地了解导管长度在植物水力功能中担负的角色, 可以为耐旱、抗旱品种选育提供理论基础。     

木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展

木质部空穴化和栓塞是木本植物在干旱等条件下遭受水分胁迫时产生的木质部输水功能障碍, 在全球气候变化的大背景下, 栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为热点和重要内容。近年来有关木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的关系已有大量研究并取得一定成果, 但是, 不同学者在不同地区对不同材料的研究结果存在很大不同。该文就近年来这一研究领域取得的成果及争议问题进行了概括和总结, 主要涉及木质部栓塞脆弱性(P₅₀)及脆弱曲线的建立方法、木质部栓塞脆弱性与木质部结构(导管直径、导管长度、纹孔膜、木质部密度、纤维及纤维管胞)间的关系和木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关系, 并对未来工作进行展望, 提出在未来的工作中应对同一树种使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术与传统方法建立的脆弱曲线进行比较验证、计算P₅₀值、分析植物个体器官水平差异(根、茎、叶)、测定树种生理生态指标, 探索植物栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性的关系, 从而评估不同类型植物在未来气候变化下的耐旱能力。     

6个耐旱树种木质部结构与栓塞脆弱性的关系

木质部栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为全球气候变化背景下的热点和重要内容。该文以6个耐旱树种刺槐(Robinia pseudoacacia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、榆树(Ulmus pumila)、元宝枫(Acer truncatum)、旱柳(Salix matsudana)、榛(Corylus heterophylla)为研究对象, 采用Cochard Cavitron离心机技术建立木质部栓塞脆弱曲线, 计算木质部栓塞脆弱性, 利用染色法、硅胶注射法等测定木质部导管直径、导管内径跨度、导管连接度、导管密度、导管长度和木质部密度, 探究木质部结构与栓塞脆弱性的关系, 区分6个耐旱树种木质部结构在抗栓塞性上的差异, 以期建立6个耐旱树种在木质部结构方面的抗栓塞性指标。结果表明: 6个耐旱树种木质部栓塞脆弱性大小为刺槐>榆树>沙棘>旱柳>元宝枫>榛, 其中, 刺槐、沙棘和榆树的栓塞脆弱曲线为“r”形, 而元宝枫、旱柳和榛的栓塞脆弱曲线为“s”形, 脆弱曲线为“r”形的树种与脆弱曲线为“s”形的树种栓塞脆弱性差异极显著(p < 0.01)。线性分析表明: 木质部结构影响各树种的栓塞脆弱性, 其中, 木质部密度影响最大(t = 0.702), 导管直径次之(t = 0.532), 导管长度影响最小(t = 0.010)。     

三种锦鸡儿属植物水力结构特征及其干旱适应策略

水分胁迫是干旱半干旱区限制植物生长的主要因素。以干旱半干旱区的3种锦鸡儿属植物为研究对象,从生态适应策略角度来分析3种锦鸡儿植物产生生态分离的原因。对三种锦鸡儿属植物茎干叶片的显微结构、生理功能(导水率、光合速率以及水分利用效率)进行测定,并统计了3种锦鸡儿植株的形态特征,如一、二级枝的直径、长度、末端叶面积。结果表明:三种锦鸡儿属植物都能形成较小的导管直径来适应旱生环境,但是在导水结构上又表现出一定的差异性。中间锦鸡儿的导管直径最小,次脉密度和最大净光合速率最大;柠条锦鸡儿的导管直径、叶片厚度和比叶重(LMA)最大。小叶锦鸡儿在导水率下降50%时的水势(P_(50))最大,水分胁迫时极易发生栓塞,但正是由于导管的栓塞降低了水分运输效率,使其在旱生环境中能够通过减少水分的供应来降低水分的丧失,从而保证自身生长的水分需求;而中间锦鸡儿则主要通过减小导管直径来适应旱生环境;柠条锦鸡儿的水分利用效率最高,抗栓塞能力最强,抗旱性最好,同时柠条锦鸡儿可以通过减少蒸腾面积来减少水分的丧失。植物的导管直径大小、叶片厚度、LMA、叶脉密度对植物导水速率、光合速率等生理功能都有一定的影响。     

刺槐木质部栓塞脆弱性检测的方法比较

在全球变暖的背景下, 植物木质部栓塞脆弱性是林木死亡率升高的重要生理学因素。然而不同方法在长导管树种上建立的栓塞脆弱性曲线存在较大差异。该研究以长导管树种刺槐(Robinia pseudoacacia)为研究对象, 利用自然干燥法、Cochard Cavitron离心机法以及Sperry离心机法建立了栓塞脆弱性曲线, 旨在探讨不同检测方法的合理性。在Sperry离心法中, 使用了两种规格的转子, 从而对“开口导管假象”学说进行了检验。研究结果表明: 自然干燥法建立的栓塞脆弱性曲线为“s”形, 而Cochard Cavitron离心机法和Sperry离心机法建立的栓塞脆弱性曲线为“r”形; 自然干燥法与离心机法建立的曲线存在显著性差异, 且两种离心机法建立的曲线也具有显著性差异。尽管刺槐枝条的导管长度分布表明14.4 cm长的刺槐枝条具有更高比例的开放导管, 但用Sperry离心机法在27.4 cm和14.4 cm长茎段上建立的栓塞脆弱性曲线相似, 表明Sperry离心机法检测刺槐脆弱性曲线时未产生“开口导管假象”, 具有更为可靠的检测结果。     

Comparison of methods for detecting vulnerability of xylem embolism in Robinia pseudoacacia

在全球变暖的背景下, 植物木质部栓塞脆弱性是林木死亡率升高的重要生理学因素。然而不同方法在长导管树种上建立的栓塞脆弱性曲线存在较大差异。该研究以长导管树种刺槐(Robinia pseudoacacia)为研究对象, 利用自然干燥法、Cochard Cavitron离心机法以及Sperry离心机法建立了栓塞脆弱性曲线, 旨在探讨不同检测方法的合理性。在Sperry离心法中, 使用了两种规格的转子, 从而对“开口导管假象”学说进行了检验。研究结果表明: 自然干燥法建立的栓塞脆弱性曲线为“s”形, 而Cochard Cavitron离心机法和Sperry离心机法建立的栓塞脆弱性曲线为“r”形; 自然干燥法与离心机法建立的曲线存在显著性差异, 且两种离心机法建立的曲线也具有显著性差异。尽管刺槐枝条的导管长度分布表明14.4 cm长的刺槐枝条具有更高比例的开放导管, 但用Sperry离心机法在27.4 cm和14.4 cm长茎段上建立的栓塞脆弱性曲线相似, 表明Sperry离心机法检测刺槐脆弱性曲线时未产生“开口导管假象”, 具有更为可靠的检测结果。     

基质盐度对木榄叶柄导管分子形态特征的影响

对温室中培养在不同盐度下一年生木榄[Bruginera gyninorrhiza(L.)Poil]植株上成熟叶的叶柄离析研究的结果表明:1)木榄叶柄导管分子以梯纹导管为主,其次为螺纹导管及它们之间的过渡类型;随着盐度的升高,螺纹导管及它们之间的过渡类型有增多的趋势;2)而叶柄长度,梯纹导管分子的直径、长度及两端梯状穿孔板的横隔条数都与盐度呈抛物线关系,而它们的最大位出现在20‰-30‰,范围内;3)培养于盐度10‰的海水中的木榄叶柄中导管分子一端有出现两个朝向不同的梯状穿孔板现象;4)在低盐条件下,随着基质盐度的提高,导管分子的形态朝着有利于加快水分运输的方向发展,而在高盐环境下,导管分子的形态朝着增加水分运输的安全性方向发展。讨论了叶柄导管分子解剖学特征的适应意义。     

植物木质部导管栓塞

植物木质部栓塞直接影响植物体内的水分传输,文章对近年来植物木质部导管栓塞的时空分布规律、栓塞修复的微观过程,以及根压与作物木质部导管栓塞的关系研究进展作了概述。     

木本植物木质部栓塞修复机制:研究进展与问题

维持木本植物体内长距离的水分运输对于植物生存、生长和发育非常重要,但因水分在木质部张力状态下处于亚稳定状态而易发生空穴化和栓塞,导致水力导度降低、生产力下降、甚至植物死亡。面对水分胁迫诱导的空穴化,植物可通过形成抵抗空穴化的解剖结构降低栓塞发生频率,或(和)通过活跃的代谢修复栓塞,其中对木质部栓塞及其修复的发生频率、条件、机制等的认识仍有很大分歧。为此,该文首先综述了木质部栓塞修复过程及时间动态、木质部栓塞形成及修复的发生频率。然后,总结了木质部导管"新的再充水"栓塞修复过程中的4种主要假说:(1)渗透调节假说;(2)反渗透调节假说;(3)韧皮部驱动再充水假说;(4)韧皮部卸载假说。在此基础上,比较了针叶树种和木本被子植物木质部栓塞形成与修复的差异,并分析了木质部栓塞阻力与修复能力之间的权衡关系。最后,提出了木本植物木质部栓塞与修复研究的4个优先研究问题:(1)改进木质部栓塞测定技术;(2)验证"新的再充水"栓塞修复机制假说及引发木质部再充水的信号;(3)阐明木质部栓塞与修复特性的树种间差异及其可能的权衡关系;(4)加强碳代谢和水通道蛋白表达与木质部栓塞及其修复关系的生理生化研究。     

导管三维重构的基本方法

导管是被子植物运输水分和无机盐的管道,它由一串导管分子以穿孔端壁相互衔接而成。关于它在输水过程中的作用,常用的比较方法是通过离析来测定导管分子的长度和直径,或者是通过三切面来观察某一导管分子与邻近细胞的相互关系。由于上述方法所展示的仅仅是某一局部区域中木质部各种组成分子的平面关系或者是某一组成分子的变化模式,所     

基质盐度对木榄叶柄导管分子形态特征的影响

对温室中培养在不同盐度下一年生木榄[Bruguiera gymnorrhiza(L.)Poil]植株上成熟叶的叶柄离析研究的结果表明：1）木榄叶柄导管分子以梯纹导管为主,其次为螺纹导管及它们之间的过渡类型;随着盐度的升高,螺纹导管及它们之间的过渡类型有增多的趋势;2）而叶柄长度,梯纹导管分子的直径、长度及两端梯状穿孔板的横隔条数都与盐度呈抛物线关系,而它们的最大值出现在20‰-30‰范围内;3）培养于盐度10‰的海水中的木榄叶柄中导管分子一端有出现两个朝向不同的梯状穿孔板现象;4）在低盐条件下,随着基质盐度的提高,导管分子的形态朝着有利于加快水分运输的方向发展,而在高盐环境下,导管分子的形态朝着增加水分运输的安全性方向发展。讨论了叶柄导管分子解剖学特征的适应意义。     

华北低山丘陵区常用树种木质部解剖特征及水其力学抗旱性

木本植物木质部解剖特征与水分运输和干旱适应策略密切相关,但目前对华北低山丘陵区常用树种这方面的研究仍然不足。为研究这一地区植物木质部解剖特征与抗旱性的关系,研究以抗旱树种和非抗旱树种各5种为研究对象,通过测定与木质部横截面导管、薄壁组织相关的大量解剖学性状和非结构性碳浓度,比较两类树种木质部解剖特征的差异和解剖性状间的关联,以探究这些树种水力学的干旱适应策略差异。结果显示:1)10个树种的16个木质部性状均有较大变异性;2)两类树种间的平均导管直径和导管密度无显著差异,但抗旱树种导管壁厚度、最大导管直径、旁管薄壁组织比例和轴向薄壁组织比例以及非结构性碳(NSC)浓度显著大于非抗旱树种;3)抗旱树种的导管壁厚度与平均导管直径、最大导管直径和潜在最大导水率均呈显著正相关关系,最大导管直径与潜在最大导水率呈显著正相关关系,但非抗旱树种不存在这些关系。本研究抗旱树种同时具有较大的最大导管直径和较厚的导管壁,在保证较高的水分运输效率的同时又具备一定的抗栓塞能力,较多的旁管薄壁组织和NSC也为抗旱树种提供了更大的木质部水储存和栓塞修复能力。     

植物木质部水力学研究进展

植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱。植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽。该文首先概述了植物水分运输的水力学机制、运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向。     

简易注气法测定刺槐木质部导管组织长度

导管组织在木本植物水力学特性及水分关系中的作用逐渐受到关注,但其长度的传统测试装置和方法相对繁琐。本研究在注气法原理基础上进行改进,改进后装置简易、操作便捷。结果表明,本方法可以成功测定刺槐(Robinia pseudoacacia L.)导管的长度及相关参数:气体传导耗散系数为0.111±0.012;最大导管长度为56.9±1.5 cm;平均导管长度为19.6±2.5 cm;最大分布导管长度为9.8±1.3 cm。枝条注气方向对测试结果没有明显影响。测试过程中注气端压强变化不明显,对导管长度及相关参数的测定和计算影响不显著。本方法与传统注气法相比具有更高的精确度。     

丛枝菌根真菌对杨树生长、气孔和木质部微观结构的影响

植物气孔与木质部导管及纤维的功能直接关系着植物的水分利用, 进而影响植物的生长。为研究丛枝菌根真菌(AMF)对杨树抗旱性的影响, 采用温室盆栽的方法, 研究两种水分条件下, 接种根内球囊霉(Rhizophagus irregularis)对速生杨107 Populus × canadensis (P. nigra × P. deltoides) ‘Neva’气孔及木质部微观结构的影响。结果表明: AMF的侵染显著提高了杨树幼苗地上和地下部分生物量, 对叶片气孔长度、茎部导管细胞直径和纤维细胞长度也有促进作用。AMF对生物量和导管细胞直径的增加幅度表现出干旱条件下>正常水分条件下, 而对气孔长度的提高幅度表现出干旱条件下<正常水分条件下。正常水分条件下, AMF增加了杨树叶片的气孔密度, 减小了纤维细胞直径, 对相对水分饱和亏缺无影响; 干旱条件下, AMF增加了纤维细胞直径, 降低了相对水分饱和亏缺, 对气孔密度无影响。综上所述, 干旱条件下, AMF对导管水分传输能力的促进作用明显增加, 而对气孔蒸腾能力的促进作用有所减少, 从而更利于杨树在遭遇干旱时保持水分, 减少干旱对菌根杨树造成的水分亏缺, 提高菌根杨树对干旱的耐受性。     

7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性

用脆弱曲线表示的植物木质部栓塞脆弱性反映了植物木质部栓塞程度与其水势间的关系。众多学者的研究结果表明,脆弱曲线能够提供有关植物的许多生理生态信息,与植物的木质部结构、部位、分布、抗寒、抗旱性等存在一定关系,但各国学者利用不同材料研究得出的结果各异,为了研究木质部栓塞的这种差异是否由于树木对环境适应性不同引起,选取西北农林科技大学西林校区内自然状况下生长良好的5个耐旱树种:刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(AcertruncatumBge.)(低水势忍耐脱水耐旱树种)、白榆(UlmuspumilaL.)(亚低水势忍耐脱水耐旱树种)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、白皮松(PinusbungeanaZucc.ex.Endl.)(高水势延迟脱水耐旱树种),及中生的女贞(LigustrumlucidumAit.)和柳树(SalixmatsudanaKoidz.f.pendulaSchneid.)为研究对象,绘制了它们根和小枝的木质部栓塞脆弱曲线,探讨了中生树种和不同耐旱类型树种根和小枝木质部栓塞脆弱性的差异。结果表明:根和小枝的栓塞脆弱性主要由木质部结构决定,栓塞脆弱性顺序基本一致,小枝容易发生木质部栓塞的,其根也较容易发生栓塞;同一树种根和小枝的木质部栓塞脆弱性与植物的耐旱性有关,与树种的耐旱策略无关;一般是中生树种的栓塞脆弱性:小枝>根;耐旱树种的栓塞脆弱性:根>小枝。     

基部被子植物气孔性状与叶脉密度的关联进化

植物叶片通过气孔的水分蒸腾散失和叶脉的水分供应达到水分平衡,而基部被子植物在进化过程中叶片水分供应和蒸腾散失是否达到平衡或关联进化还缺乏了解。本研究以11种基部被子植物为材料,测定了气孔密度、气孔长度、叶脉密度和叶片厚度4个叶片性状,并结合系统发育树,利用系统发育独立对比的方法分析这些性状之间的关联进化。结果显示：沿进化方向,气孔密度和叶脉密度逐渐增加,而气孔长度和叶片厚度有减小的趋势;无论是否考虑系统发育的影响,气孔密度都与叶脉密度呈显著正相关关系,说明二者之间存在关联进化,并证实了基部被子植物叶片水分平衡假说;气孔密度和长度、叶脉密度均与叶片厚度呈显著线性相关,但在去除系统发育的影响后这种线性相关关系不再显著,说明叶片厚度与其它三个叶片性状不存在关联进化。本研究结果还表明,叶片的水分供应和散失乃至CO2通透性的平衡主导着基部被子植物叶片结构和功能的进化。     

四种番荔枝科(Annonaceae)植物导管分子及其穿孔板的比较观察

番荔枝科是被子植物基部类群,木兰目中最大的一个科。为了解暗罗属(Polyalthia)的海南暗罗(Polyalthia laui)、假鹰爪属(Desmos)的假鹰爪(Desmos chinensis)、紫玉盘属(Uvaria)的山椒子(Uvaria grandiflora)、瓜馥木属Fissistigma)的瓜馥木(Fissistigma oldhamii)四个种的导管与穿孔板的形态学特征,该研究利用扫描电子显微镜(SEM)对其导管分子及穿孔板形态进行观察,首次展示了这4属4种的导管分子与穿孔板的形态特征,并对其导管的长度与直径进行了分析与比较。结果表明:这四个种导管分子端壁均为单穿孔板,部分穿孔板具尾,不同种在导管与穿孔板形态上具有明显的差异;长度与直径的统计学分析显示其种间差异极显著,导管长度与直径的相关性分析显示其没有相关性。综合导管的形态学特征与统计学分析结果,该研究认为在这四个种中,假鹰爪的导管分子直径与长度变化幅度都不大,长度较短,直径最大,穿孔板平截,不具尾或具小尾,其导管分子处于较高的演化水平。     

叶片结构的水力学特性对植物生理功能影响的研究进展

叶片是植物进行光合、呼吸、蒸腾作用的主要器官, 早期的研究主要集中于水分在叶片中的运输路径, 而对叶脉结构及其生态学意义研究甚少。近年来关于叶片叶脉结构、气孔结构的功能及叶片水力学特性的意义研究已经成为植物生理生态的研究热点。该文综述了叶脉的结构性状的指标(叶脉密度、直径、间距等), 叶片水力学结构特性对植物生长、水分运输、气体交换、光合作用等生理功能的影响, 及其与植物对干旱适应性之间的关系。叶脉结构是决定叶片生理功能的基础, 因此在未来的工作中应分析比较不同种类植物叶脉结构形态与导水、光合、呼吸、同化作用之间的关系, 建立植物茎干-枝-叶系统水力传导的机理性模型, 用以探索不同植物功能结构和高效用水生理生态学机制, 据此评估不同种类植物在未来气候情景下的地位。     

四合木根部及茎部导管分子比较解剖学研究

采用显微照相技术对四合木根、茎部导管分子形态特征及数量特征进行比较研究,并运用SMA分析导管分子长度与直径之间的异速生长关系,探讨四合木的次生木质部导管分子对草原化荒漠地区的适应特性。结果表明:(1)四合木根部与茎部导管分子均以孔纹、网纹和两端无尾类型为主,具单穿孔板。(2)四合木根部与茎部导管分子在长度上均为短级水平,直径上均为小级水平,且宽窄导管并存;茎部导管分子较根部导管分子更加"小型化"。(3)不论根部或茎部,其导管分子的长度与直径之间均表现出异速生长的关系,且导管分子长度的增长速率大于直径的增长速率。这些结果有助于从细胞学尺度上了解荒漠区木本植物对草原化荒漠地区的适应策略。