Effects of the spreading of Ligularia virgaurea on soil physicochemical property and microbial functional diversity

黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)是高寒草甸退化的指示物种, 其种群扩张已严重影响了草地生态系统的经济服务功能, 但目前仍不明确土壤微生物是否参与了黄帚橐吾的种群扩张。该研究依托兰州大学高寒草甸试验站, 选择了4个不同密度的黄帚橐吾斑块, 分析了黄帚橐吾种群扩张对该草甸土壤微生物功能多样性的影响。结果显示: 黄帚橐吾种群扩张虽然提高了土壤微生物活性, 但降低了土壤速效氮浓度。各斑块间土壤微生物Shannon指数、碳源利用种类、均一度指数均无显著差异, 但高密度斑块的土壤微生物碳源利用结构与对照斑块有显著差异。表明黄帚橐吾分布地土壤微生物功能多样性的改变所引起的土壤氮素限制是黄帚橐吾种群数量急剧增加的机制之一。     

黄帚橐吾对高寒草甸凋落物分解及氮释放的影响

受过度放牧等干扰因素的影响,黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)在高寒草甸逐渐扩张成为优势种而被称为“退化指示种”,从而威胁生态系统功能和养分循环。然而,黄帚橐吾扩张引起的凋落物比例增多,对分解及养分释放的影响尚不清晰。凋落物分解连结着生态系统碳、氮循环,对于系统功能维持具有重要意义。本试验在三江源区黄帚橐吾为优势种的高寒草甸中,设置黄帚橐吾和其他物种凋落物的多梯度混合分解试验,测定黄帚橐吾和其他物种凋落物的重量损失和氮释放,分析黄帚橐吾生物量增多对凋落物分解的影响。结果表明：(1)分解1年后,黄帚橐吾重量损失及氮素释放较其他物种更缓慢;(2)随着黄帚橐吾生物量比例的增加,凋落物整体重量损失及氮素释放显著降低;(3)混合凋落物中黄帚橐吾能限制其他物种的分解,这种拮抗效应进一步延缓了混合凋落物的分解。综上,高寒草甸黄帚橐吾扩张引起的凋落物生物量增多通过延缓凋落物分解及氮释放,阻碍土壤养分输入,进而对草地碳氮循环过程产生不利影响。     

典型黄帚橐吾型退化草地形成过程中土壤和植被特征

为深入了解典型毒草型退化草地形成的过程，本文对青藏高原原生草地上黄帚橐吾逐渐扩张形成典型毒草型退化草地过程中植被和土壤特征进行研究。结果表明：黄帚橐吾型退化草地形成过程中，黄帚橐吾种群密度、株高、盖度和生物量均增加；相比原生草地，退化草地的总地上生物量增加113.9%,土壤全氮、铵态氮、有机碳和速效磷含量分别增加61.0%、77.9%、45.3%和78.8%,土壤微生物生物量碳、氮分别增加42.1%和47.4%,而土壤硝态氮含量和物种丰富度分别减少40.1%和28.5%,除黄帚橐吾以外其他植物的生物量减少45.7%。黄帚橐吾极强的种间抑制能力、形态可塑性、高效的养分蓄积能力和利用效率是其成功扩张的关键，促进了黄帚橐吾型退化草地的形成。     

青藏高原高寒草甸不同海拔梯度下土壤微生物群落碳代谢多样性

土壤微生物群落功能多样性对维持生态系统功能和稳定性具有非常重要的意义。为探究青藏高原高寒草甸不同海拔梯度下土壤微生物碳源利用差异以及影响机制,运用Biolog微平板技术,研究了西藏当雄县草原站4300—5100 m的6个不同海拔梯度下土壤微生物群落碳源代谢多样性。研究结果表明:(1)不同海拔下高寒草甸土壤微生物碳源的利用程度均随培养时间的延长而升高;微生物代谢活性和群落多样性指数均随海拔升高呈现先上升后下降的单峰变化趋势,整体表现4800 m4950 m4400 m4650 m5100 m4300 m;(2)主成分分析表明不同海拔显著影响了土壤微生物群落碳源代谢多样性,其中碳水化合物类、氨基酸类和胺类碳源是各海拔土壤微生物的偏好碳源;碳水化合物类、羧酸类、氨基酸类和胺类碳源的利用强度受海拔影响较大;(3)分类变异分析表明,土壤、植物和气候因素是影响不同海拔碳源利用变异的主要影响因子,可解释不同海拔的碳源利用差异的79.0%;排除环境因子之间的多重及交互作用,偏曼特尔检验表明土壤含水量、植被丰富度和年均降水量是影响不同海拔微生物碳源利用多样性的最重要的环境因子。综上,研究表明青藏高寒草甸不同海拔土壤微生物碳源代谢多样性呈现显著的海拔差异趋势,其海拔差异主要受到土壤含水量、植被丰富度和年均降水量的影响。     

高寒草场优势杂草黄帚橐吾水浸液对牧草的化感作用

研究了高寒草场中主要毒杂草——黄帚橐吾水浸液对同域分布的5种牧草的化感作用.将反应指数(RI)相加平均后分为一、二、三级敏感指数,分别评价不同测定指标、不同发育期和物种水平对化感作用的敏感性;从供体角度对相应RI值做同样处理,以综合评价不同水浸液及其不同浓度的化感效应.结果表明,5种牧草对黄帚橐吾化感作用的敏感性从强到弱依次为早熟禾>大雀麦>中华羊茅>羊茅>垂穗披碱草;牧草种子萌发期的敏感性强于幼苗生长期,尤以萌发指数受化感作用的影响明显.黄帚橐吾根、叶水浸液对牧草生物测定结果大多达到显著差异水平,物种水平的化感效应均表现为抑制作用,说明雨水淋溶是黄帚橐吾向环境中释放化感物质的途径之一.黄帚橐吾根部化感效应强于叶片,可能与其地下种间激烈的资源竞争有关.化感作用在增强黄帚橐吾生存竞争力、扩大种群和入侵草场中起着不容忽视的作用,可能是黄帚橐吾单优势种群落形成和草场退化的原因之一.     

高寒湿地和草甸退化及恢复对土壤微生物碳代谢功能多样性的影响

为研究高寒湿地、草甸的退化及恢复与土壤微生物碳代谢功能多样性的关系,以及影响土壤微生物碳代谢功能多样性的关键因素,利用BIOLOG Eco微平板法,分析了甘肃玛曲地区5类(湿地、沼泽化草甸、高寒草甸、退化草甸、人工恢复草甸) 14个退化与恢复样地的土壤微生物对单一碳源的利用情况。结果表明,从湿地到沙化草地的逐渐退化过程中,草甸的土壤微生物群落代谢活性差异显著;主要是由于在湿地干化过程中,微生物活性逐渐升高,沼泽草甸土壤微生物活性最高;随着草甸不断退化,微生物活性逐渐降低,沙化草地最低;而人工补播恢复使土壤微生物活性有所增加,表明退化对微生物碳代谢功能多样性造成显著影响,人工恢复措施在一定程度上提高了土壤微生物活性。聚合物类(吐温40、吐温80、环状糊精、肝糖)、氨基酸类及碳水化合物类是土壤微生物主要利用的碳源。冗余分析结果显示,土壤的碳氮比、含水量、有机碳、全氮、容重、氮磷比、p H及植被覆盖度是影响土壤微生物碳代谢功能多样性的关键因子。因此,可用土壤碳代谢功能多样性变化评价高寒湿地及草甸的退化和恢复及其变化程度。     

高寒草甸黄帚橐吾种群根际/非根际土壤可培养微生物群落特征

黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）是高寒草甸常见的毒杂草,被认为是指示一个地区草地植被退化的重要物种,研究其根际/非根际土壤微生物在不同海拔梯度上的群落特征具有重要意义。以甘南州高寒草甸不同海拔梯度黄帚橐吾根际/非根际土壤可培养微生物为研究对象,采用稀释涂布平板法和最大可能数法（MPN）测定了土壤微生物的数量及土壤理化因子的变化。结果表明：细菌在微生物总数中占比最大,根际微生物数量随海拔升高呈先增加后减小的变化,非根际则表现为递增的趋势,微生物功能群在根际和非根际土壤中均逐渐增加;根际土壤的微生物和功能群数量均高于非根际土壤。RDA分析发现,土壤温度、有机碳、电导率、pH、全氮、全磷、速效氮及脲酶对根际/非根际土壤微生物数量及功能群变化影响较大。通径分析可知：根际土壤中,细菌和真菌受速效氮和有机碳影响较大,放线菌主要受土壤温度和电导率的影响;根际土壤固氮菌和氨化细菌决策系数速效氮 > 有机碳 > 全氮;根际和非根际土壤中硝化细菌的影响因子各不相同,根际土壤决策系数最大和最小分别为全磷和全氮,非根际则是pH和脲酶。     

土著入侵种黄帚橐吾的替代防控展望

黄帚橐吾是青藏高原高寒草场中分布最广、危害极大的优势毒草,严重影响了该地区群落结构和草地畜牧业的发展。在介绍土著入侵种和替代防控概念及相关研究进展的基础上,针对黄帚橐吾目前缺乏高效经济生态防控措施的现状,结合国内外对入侵植物进行替代防控的经验与原则,提出了对黄帚橐吾进行替代防控的生态防控设想和黄帚橐吾替代植物选用的基本原则,初步划定了防控黄帚橐吾的替代植物范围。通过引种或者驯化乡土草种,在青藏高原培育禾本科、豆科植物或者建植禾豆混播人工草地,使其具备替代防控黄帚橐吾的潜力。     

青藏高原东部橐吾属三种植物的繁育系统

研究青藏高原东缘分布的箭叶橐吾、黄帚橐吾和掌叶橐吾的繁育系统,箭叶橐吾和黄帚橐吾各自居群中有性生殖和克隆繁殖的权衡关系,分析三种植物的的克隆繁殖与生态适应,探讨橐吾属植物对高寒环境胁迫条件下的适应与进化。结果显示三种橐吾的花果期在6月中旬到10月初,花序为头状花序组成的总状排列。三种橐吾的杂交指数(OCI)均为4,繁育系统以远交为主、部分自交亲和、虫媒、需要传粉者;影响有性生殖成功的因素除昆虫侵食以外,黄帚橐吾和箭叶橐吾低的结实率主要原因是传粉媒介限制。限制结实的主要因素是高寒多风的环境限制了昆虫的活动,访花昆虫数量减少,从而使花粉转移效率降低,导致了低的结实率。植物采取的适应对策:大量开花,延长雌雄配子体的功能期和传粉媒介的泛化等,可见三种橐吾有性生殖的潜力依然很大。箭叶橐吾和黄帚橐吾在自然条件下主要进行有性生殖,在保护草场时,应针对其有性生殖器官采取措施。     

高原鼢鼠扰动及恢复年限对高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性的影响

为了研究高原鼢鼠扰动后退化高寒草甸恢复演替的动态过程,利用常规实验室分析方法和Biolog-ECO生态板法对青藏高原东缘高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性进行分析.结果表明: 高原鼢鼠扰动显著降低了土壤有机质、全氮、速效氮和速效磷含量,对土壤全磷和全钾含量无显著影响;在一定植被恢复年限内,土壤微生物的碳源利用率、Shannon、Pielou和McIntosh指数随着植被恢复年限的增加而升高;主成分分析表明,碳水化合物和氨基酸是土壤微生物利用的主要碳源类型;冗余分析表明,土壤pH、有机质、全氮、速效氮和全钾是影响土壤微生物代谢活性和功能多样性的主要因子.不同植被恢复年限土壤微生物功能多样性的变化可能是对地上植被、土壤微生物群落组成和土壤养分变化的响应.     

青海三江源高寒草甸土壤微生物功能多样性的海拔分布

本研究以空间替代时间的方法,在青海三江源国家级自然保护区,以每隔200 m-300 m的海拔差异,从海拔3220 m(S1)到4790 m(S6)共设立6个海拔梯度的高寒草甸土壤样地为研究对象,利用Biolog生态板法研究了不同海拔土壤微生物碳源利用功能多样性分布特征,试图分析海拔变化对多样性分布特征的影响及其响应。结果表明,随着海拔的升高,微生物群落碳源利用功能多样性指数整体呈现先下降后上升的趋势,与AWCD变化趋势一致;DCA分析显示不同海拔土壤微生物对碳源代谢结构有一定的空间差异;不同海拔梯度的土壤微生物对6类碳源的利用程度存在差异,其中多聚化合物为优势碳源;从CCA和Partial mantel分析得知,土壤微生物群落的碳源利用功能多样性的海拔分布格局与海拔高度、全磷含量、有效磷含量呈显著相关关系,而与植物多样性没有相关性。了解不同海拔下土壤微生物对碳源利用强度,可为揭示三江源的微生物过程提供基础数据。     

黄帚橐吾挥发物的化感作用及其主要成分分析

研究了青藏高原东部高寒草场上广布的菊科毒杂草--黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)挥发物的化感作用,并运用气相色谱-质谱方法对其挥发物主要化学成分进行了分析.结果表明,黄帚橐吾挥发物对所有5种受试牧草种子的萌发速度指数和最终萌发率均产生抑制作用,其中对垂穗披碱草和大雀麦的种子萌发抑制较为显著,而对早熟禾和羊茅影响较小.黄帚橐吾挥发物中主要含有2-甲基-庚烷(9.84%)、3-甲基-庚烷(8.25%)、庚烷(7.93%)、4-甲基-1-异丙基-双环[3,1,0]己-2-烯(7.79%)、3-甲基-己烷(6.38%)、2-甲基-己烷(5.54%)、D-苧烯(.70%)等18种化合物,占总挥发物的68.24%,其中单萜类化合物含量占总挥发物的16.58%,因此萜类化合物是其主要的化感活性物质,并通过挥发途径释放后影响到受体植物种子的萌发.黄帚橐吾挥发物的化感作用对增强其生存竞争力和种群增长起着重要作用.     

青藏高原东缘同域分布的2种橐吾属杂草的合子前生殖隔离

生殖隔离是阻止种间杂交、保持物种完整性和独立性的关键,对生物多样性的产生和维持有重要意义.不同物种间的生殖隔离形成阶段、方式和强度不完全相同,因而对物种间隔离机制的研究有助于揭示物种形成和维持机制.对青藏高原东缘同域分布的2种橐吾属杂草黄帚橐吾和箭叶橐吾的花期物候观察、访花昆虫观察及花粉-柱头亲和性进行研究,分析了2种橐吾多种合子前生殖隔离机制的特点及其在生殖隔离中的作用.结果表明: 黄帚橐吾种群花期比箭叶橐吾早20 d左右,虽然盛花期存在差异,但是2种群花期存在10 d左右的重叠期,并且在重叠期内2种橐吾花粉和柱头均具有活性.2种橐吾共享传粉昆虫,为泛化传粉模式,并且传粉者对2种植物的访花行为相似,存在2种植物间交叉访问.尽管2种橐吾花期不存在完全的时间隔离,也不存在完全的传粉者隔离,但2种橐吾柱头对异源花粉的亲和性差,表现为柱头对异源花粉有明显的排斥反应,异源花粉管在柱头上的生长过程明显受阻.这种花粉-柱头排异形式很有可能是2种橐吾属植物重要的合子前隔离机制,从而避免了种间的自然杂交,更好地维持了自然种群的多样性和遗传结构的稳定性.     

密度制约下尕海湿地黄帚橐吾叶绿素与叶面积、叶厚度间的关系

密度制约下植物叶性状间的关系,对于认识植物叶片的物理构建与生理代谢的关系具有重要的意义。本研究采用标准化主轴估计分析方法,按黄帚橐吾(Liguaria virgaurea)种群数设置I(171～240株·m~(-2))、II(101～170株·m~(-2))和III(30～100株·m~(-2))3个密度,分析了尕海湿地不同种群密度黄帚橐吾叶绿素含量与叶面积、叶厚度的关系。结果表明:随着黄帚橐吾种群密度的降低,湿地群落的密度呈先减小后增大的U型趋势、盖度逐渐降低、高度和土壤水分逐渐增加,黄帚橐吾的叶面积和叶绿素含量逐渐增加、叶厚度和群落内部光合有效辐射逐渐减小、净光合速率和蒸腾速率呈先减小后增大的U型趋势;叶绿素含量与叶面积呈显著负相关(P0.05)、与叶厚度呈显著正相关(P0.05)。生长在高密度湿地的黄帚橐吾选择增加叶绿素含量且构建小而厚的叶片,在低密度湿地选择减少叶绿素含量且构建大而薄的叶片,反映了植物适应光照条件等异质性环境因子的资源利用策略和光合产物积累模式。     

转基因棉花种植对根际土壤微生物群落功能多样性的影响

应用Biolog方法对两种转基因棉花及其亲本非转基因棉花根际土壤微生物的单一碳源利用水平进行了比较分析,探讨转基因棉花种植对其根际土壤微生物群落功能多样性的影响.结果表明：与非转基因亲本相比,在苗期、蕾期、吐絮期、衰老期转基因棉花种植对根际土壤微生物群落碳源利用能力、Shannon功能多样性指数和均匀度指数的影响均不显著,而在花铃期根际土壤微生物群落碳源利用能力和Shannon功能多样性指数显著降低.主成分分析表明,花铃期转基因棉花与非转基因棉花根际土壤微生物碳源利用在两主成分轴上的分异较大,碳源利用模式差异显著.     

不同生境下黄帚橐吾（Ligularia Virgaurea）个体大小依赖的繁殖分配

 研究了不同生境和密度下黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)个体大小依赖的繁殖分配。结果表明无论在种群水平还是在个体水平上,黄帚橐吾都表现出：1) 在不同的生境和种群密度中,个体大小与繁殖体大小均不相同,其排列顺序依次为沙地＞坡地＞滩地、裸地＞非裸地、低密度＞高密度;2) 繁殖分配和单株种子均重在不同生境和种群密度中,其差异程度均从不显著(p>0.05)到极显著(p<0.01)不等;3) 繁殖体大小与个体大小在不同生境和种群密度中均呈极显著的正相关关系(p<0.01);4) 单株种子均重与个体     

光辐射对青藏高原高寒草甸凋落物分解的影响

光照对干旱半干旱生态系统凋落物分解有显著作用。然而,在太阳辐射强度大、高寒湿润的青藏高原东部高寒草甸,光辐射在凋落物分解中的作用尚不明确。本试验采用凋落物袋法,研究自然光照和遮光2种处理下10种高寒草甸常见物种(披针叶黄华Thermopsis lanceolata、珠芽蓼Polygonum viviparum、线叶嵩草Kobresia capillifolia、小花草玉梅Anemone rivularis、黄帚橐吾Ligularia virgaurea、麻花艽Gentiana straminea、大籽蒿Artemisia sieversiana、瑞苓草Saussurea nigrescens、垂穗披碱草Elymus nutans和矮藨草Scirpus pumilus)叶片凋落物分解特点。结果表明:(1)不同物种凋落物的木质素含量存在显著差异,其中珠芽蓼木质素含量最高(达29.44%),黄帚橐吾木质素含量最低(为4.91%);(2)整体上,遮光显著降低了凋落物质量损失率,而光照的影响程度也因物种而异;(3)无论在自然光照还是在遮光处理下,凋落物质量损失率与初始木质素含量均呈显著负相关关系;遮光明显降低木质素质量损失率,其降低程度也因物种而异。     

抗草甘膦转基因大豆AG5601对根际微生物群落功能多样性的影响

明确抗草甘膦转基因大豆AG5601对根际土壤微生物群落功能多样性的影响,为转基因大豆的安全性评价提供基础数据。采用BIOLOG的方法,对抗草甘膦转基因大豆AG5601、亲本大豆SNK500和普通栽培大豆中黄13成熟期和残茬期的根际土壤微生物的碳源利用特征进行比较分析。AG5601成熟期的根际土壤微生物群落碳源利用能力显著高于SNK500,但与中黄13无显著差异;在残茬期,AG5601、SNK500和中黄13的根际土壤微生物群落碳源利用能力均无显著差异。功能多样性分析发现,成熟期的AG5601与中黄13在根际土壤微生物McIntosh指数和Simpson指数均显著高于SNK500,而残茬期,3种大豆的根际土壤微生物多样性差异不显著。主成分分析表明,AG5601与SNK500成熟期和残茬期的根际土壤微生物碳源利用在两主成分轴上的差异较小,碳源利用模式基本相同。本研究表明,抗草甘膦转基因大豆AG5601对根际微生物群落功能多样性无长期、显著性影响。     

不同光照处理下青藏高原克隆植物黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)种子大小对其幼苗生长的影响

以高寒草甸克隆植物黄帚橐吾为实验材料,通过遮荫网模拟植被遮荫,研究种子大小与萌发及幼苗生长能力的关系和幼苗对光照条件的反应。结果表明：（1）在自然光照下,黄帚橐吾种子大小对种子萌发的影响显著,大种子的萌发率高于小种子。遮荫生境下,大、小种子萌发率有所降低,但遮荫对小种子萌发的影响比大种子显著。小种子的萌发率下降了近1/8,而大种子的萌发率仅下降了1/11。（2）黄帚橐吾种子大小对幼苗生物量积累影响显著,大种子幼苗总生物量（TB）大于小种子幼苗的。但生物量的分配与播种时间相关,播种后60 d,在自然光照条件下,大种子幼苗对根生物量的分配大于小种子幼苗,而对叶生物量的分配则正好相反。在遮荫环境中,大、小种子幼苗普遍对根的生物量分配增加,大种子幼苗根冠比（R/S）大于小种子幼苗。（3）黄帚橐吾种子大小对幼苗的生长也有明显影响。在自然光照下,小种子幼苗的相对生长速率（RGR）较大于大种子幼苗,但叶面积比率（LAR）、叶面积干质量比（SLA）、叶干质量（LWR）差别不明显。在遮荫条件下,幼苗的LAR、SLA、LWR显著增加,但大、小种子幼苗间差异不显著,幼苗的RGR减小,小种子幼苗的减小趋势大于大种子幼苗。     

不同光照处理下青藏高原克隆植物黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)种子大小对其幼苗生长的影响

以高寒草甸克隆植物黄帚橐吾为实验材料,通过遮荫网模拟植被遮荫,研究种子大小与萌发及幼苗生长能力的关系和幼苗对光照条件的反应。结果表明:(1)在自然光照下,黄帚橐吾种子大小对种子萌发的影响显著,大种子的萌发率高于小种子。遮荫生境下,大、小种子萌发率有所降低,但遮荫对小种子萌发的影响比大种子显著。小种子的萌发率下降了近1/8,而大种子的萌发率仅下降了1/11。(2)黄帚橐吾种子大小对幼苗生物量积累影响显著,大种子幼苗总生物量(TB)大于小种子幼苗的。但生物量的分配与播种时间相关,播种后60d,在自然光照条件下,大种子幼苗对根生物量的分配大于小种子幼苗,而对叶生物量的分配则正好相反。在遮荫环境中,大、小种子幼苗普遍对根的生物量分配增加,大种子幼苗根冠比(R/S)大于小种子幼苗。(3)黄帚橐吾种子大小对幼苗的生长也有明显影响。在自然光照下,小种子幼苗的相对生长速率(RGR)较大于大种子幼苗,但叶面积比率(LAR)、叶面积干质量比(SLA)、叶干质量(LWR)差别不明显。在遮荫条件下,幼苗的LAR、SLA、LWR显著增加,但大、小种子幼苗间差异不显著,幼苗的RGR减小,小种子幼苗的减小趋势大于大种子幼苗。