水稻垩白的研究现状与改良策略

文章综合分析了水稻垩白与其他稻米品质性状的相关性、垩白形成机理、经典遗传以及分子遗传方面的国内外研究进展。表明垩白形成是一个复杂的生理过程, 与稻株“源-库”关系、籽粒灌浆动态以及胚乳内淀粉的合成与积累密切相关。垩白属于复杂的数量性状, 其遗传具有母体效应、胚乳效应以及细胞质效应, 还受环境条件的影响。在多条染色体上存在一些稳定表达的控制垩白性状的QTL, 其中3个与垩白形成相关的影响淀粉合成、淀粉代谢和果实发育的基因已被克隆。然而, 关于垩白的形成机制和调控网络目前仍不清楚。在育种实践中, 降低垩白仍是我国优质稻育种, 尤其是籼稻品质育种的主要目标之一。文章对今后稻米垩白的遗传研究方向及其改良措施进行了讨论。     

水稻垩白性状遗传育种研究进展

水稻(Oryza sativa L.)垩白包括垩白率和垩白度,是重要的外观品质之一,对其他品质性状也有重要影响,阐明水稻垩白性状的遗传机制十分重要。近年来随着水稻功能基因组学和分子标记技术的发展,越来越多的垩白基因获得了克隆。本文综述了水稻垩白的评价指标、与其他品质性状的关系、遗传基础、垩白QTL定位和垩白基因克隆,并提出了借助显性核不育系进行轮回选择改良水稻垩白的分子育种策略,以期为水稻垩白性状的分子改良提供参考和借鉴。     

云南高原粳稻品质特性分析

采用表型主成分及聚类分析法,对76个云南高原粳稻的11个品质性状进行了分析。结果表明,（1）直链淀粉含量的平均值达食用稻品种品质1级标准,糙米率、透明度、碱消值和胶稠度达2级标准,精米率达3级标准,其余品质性状的平均值均在3级以下。品种间变异最小的品质性状是糙米率和碱消值,变异最大的是垩白度,其次是垩白粒率。（2）稻米品质性状间存在复杂的相关关系。（3）在选出的6个影响云南稻米品质的主因子中,精米率、垩白粒率和垩白度因子对稻米品质的累积贡献率为49.6%。（4）76个云南粳稻聚为4类,其中第一类包括52个品种,表明遗传距离近,遗传基础狭窄。在今后的云南粳稻品质育种中,应降低垩白粒率和垩白度,提高精米率和整精米率,同时拓宽遗传基础。     

水稻外观品质的数量性状基因位点分析

利用由98个家系组成的Nipponbare(粳)／Kasalath(秒)∥Nipponbare回交重组自交系(backcross inbred lines,BILs)群体(BC1F9)及其分子连锁图谱,采用复合区间作图的方法,在2个不同年份对粒长、粒宽、粒形、垩白率、垩白大小、垩白度和透明度等7个稻米外观品质性状的数量性状基因位点(Quantiative trait loci,QTL)进行了定位分析。共定位到33个四QTLs,单个性状QTL数目在4-7个之间,以垩白率最多,为7个;粒长和垩白大小次之,为5个;其他性状均为4个,表明该组合外观品质是由多基因控制的数量性状。单个QTL对性状变异解释率粒长为6．2％-15．2％,粒宽为8．3％-32．5％,长宽比为6．8％-19．8％,垩白率为6．4％-28．5％,垩白大小为6．1％-16．9％,垩白度为9．3％-17．2％,透明度为5．6％-25．2％．QTL在染色体上成集中分布的特点,第3染色体C1488-C563、第5染色体R830-R3166和R1436-R2289、第6染色体R2147-R2171均有3个以上的QTLs分布。比较2年的检测结果表明,外观品质性状的QTL定位都受环境影响,但不同性状受影响的程度差异很大。粒长和粒形的QTL定位受环境影响很小,垩白率、垩白大小和垩白度的QTL定位受环境影响很大。     

粳稻品质性状间及其与植株性状和产量性状间的遗传相关

利用朱军等提出的种子性状遗传模型,采用 3×3 NCⅡ正反交设计的亲本和部分组合F2代种子,分析了品质性状糙米率、垩白粒率、垩白面积和AC间及上述品质性状与株高、穗部性状等的遗传相关,以期为粳稻育种后代选择提供指导。结果表明,精米重与糙米率存在极显著的母体加性相关;虽然控制品质性状的主要遗传效应分量与植株性状相应遗传效应分量遗传协方差不显著,但在其他相应遗传效应分量方面存在着复杂的关系。     

Nature系列期刊导读

<正>研究发现控制水稻粒形和稻米品质的重要基因近日,中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东研究员领导的团队从优质杂交水稻不育系泰丰A中成功分离并克隆了一个控制水稻粒形和提升稻米品质的重要基因GW7。这一基因能通过改变细胞分裂模式,让稻米变得更为细长,有效地减少垩白率和垩白面积,从而提高稻米在外观、口感等方面的     

灌浆期气温与源库强度对稻米品质的影响及其生理分析

利用自然条件下的早、晚季种植作为温度处理,选择米质低、中、优等级的6个水稻品种（组合）作为供试材料,研究了早、晚季种植下的稻米品质、淀粉分支酶活性变化,以及温度处理间的差异.结果表明,在籽粒灌浆初期,高温环境下灌浆充实的籽粒,其稻米的垩白增加、透明度变差、整精米率下降,对出糙率及精米率没有明显影响.与早季种植的稻米相比,晚季种植稻米的胶稠度、整精米率、透明度增加.早、晚季种植对稻米直链淀粉含量、蛋白质含量等没有显著影响.剪叶限源处理显著降低稻米质量,疏粒减库处理显著提高稻米品质.     

籼稻稻米蛋白质含量与外观品质性状间不同遗传体系的条件遗传相关分析

选用稻米蛋白质含量等品质差异较大的7个籼型不育系(A)及相应的保持系(B)与5个籼型恢复系(R)杂交,组成7×5不完全双列杂交组合。应用包括胚乳、细胞质和母体植株基因的遗传主效应以及基因型×环境互作效应的数量性状遗传模型及非条件和条件分析方法,研究了籼稻稻米蛋白质含量与外观品质性状间的遗传相关性,进一步揭示了籼稻糙米重、稻米直链淀粉含量对稻米蛋白质含量与外观品质性状间遗传相关性的影响。非条件分析的结果表明,除了与糙米厚的相关性未达到显著水平以外,蛋白质含量与其它稻米外观品质性状间的遗传相关性均达极显著水平,其中与糙米宽间的相关性表现为正值,其余为负向相关。条件分析的结果显示,糙米重和直链淀粉含量对稻米蛋白质含量与外观品质性状间的遗传相关性均可产生较大的影响。糙米重主要通过基因型×环境互作效应影响蛋白质含量与外观品质性状间的遗传相关性,其中对蛋白质含量与糙米长、糙米宽、糙米厚间遗传相关性的影响主要表现为负向作用,而对蛋白质含量与糙米长宽比、糙米长厚比间遗传相关性的影响则表现为正向作用。稻米直链淀粉主要通过细胞质遗传主效应和母体加性效应影响蛋白质含量与糙米长、糙米长宽比、糙米长厚比间的遗传相关性,而对蛋白质含量与糙米宽间的相关性影响主要表现为负向作用。     

粳稻穗角与稻米品质的相关性及稻米品质遗传分析

测定了粳稻直立穗品种丙8979与弯曲穗品种C堡杂交组合的P1、P2及其重组自交系349个株系的穗角和10个稻米品质性状, 分析了穗角与稻米品质性状之间的相关性, 并运用主基因+多基因混合遗传模型, 对稻米品质10个性状进行了遗传分析。结果表明,穗角与糙米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量均无显著相关; 与精米率呈显著正相关(r=0.124*); 与粒长和长宽比均呈极显著正相关(相关系数分别为0.470**和0.241**)。糙米率、精米率和直链淀粉含量均受2对主基因+多基因控制, 2对主基因具有累加作用和加性×加性的上位性作用; 整精米率、粒长、长宽比和胶稠度受2对加性-上位性主基因+多基因控制;垩白粒率、垩白度和糊化温度均受3对加性-上位性主基因+多基因控制。糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度和糊化温度6个品质性状以主基因遗传为主,粒长、长宽比、胶稠度和直链淀粉含量4个性状以多基因遗传为主。     

灌溉方式对黄淮稻区优质粳米品质的影响

为探明不同水深处理对优质稻米的影响,研究了湿润、浅水、深水3种灌溉方式对优质粳稻(圣稻14、圣稻2572、圣稻18)籽粒外观、稻米直链淀粉、蛋白质含量及淀粉RVA谱的影响,分析了稻米品质与理化指标之间的关系.结果表明: 浅水灌溉下籽粒面积、周长、粒长、稻米蛋白质含量显著高于其他灌溉方式,垩白率和垩白度的表现相反;RVA谱的最高黏度和热浆黏度值以湿润灌溉最高,深水灌溉最低,最终黏度值以深水灌溉最低;不同品种RVA谱的崩解值、消减值、回复值及稻米直链淀粉含量对3种灌溉方式的响应存在明显的基因型差异.圣稻14以湿润灌溉的食味品质最好,圣稻18则以深水灌溉最好.相关分析表明,稻米RVA谱特征值与稻米外观指标及蛋白质含量之间存在显著的相关性.回归与通径分析表明,粒型是影响崩解值与消减值的主要因子,而稻米蛋白质与直链淀粉含量是影响回复值的主要因子.     

灌浆期气象因子对杂交中籼稻米碾米品质和外观品质的影响

 以`II优7号'和`4228A/江恢15'两个杂交中稻组合为材料,通过分期播种处理,研究了灌浆期气象因子与杂交中稻稻米碾米品质和外观品质的关系。结果表明：在稻谷碾米品质和外观品质的5项指标中,显著受灌浆期气象因子影响的有整精米率、垩白粒率和垩白度3项指标,显著影响这3项指标的是齐穗后0～20 d 6个气象因子中的相对湿度、日均气温、日最低气温3个,齐穗后21～30 d的气象因子对米质的影响不显著。从总体上看, 齐穗后0～20 d的日均气温和日最低气温低, 相对湿度大,有利于提高整精米率,降低垩白粒率和垩白     

5个早籼稻品种不同播种期米质性状的主成分分析

对8个播种期的5个早籼稻品种的品质性状进行主成分分析,归纳出了对综合米质影响较大的外观因子、加工因子、营养因子、蒸煮因子,它们对综合米质的贡献率依次减小,因此,稻米品质改良工作的重点应首先放在对外观及加工品质的改良上．不同品种及不同播种时期的稻米品质有较大的差异,整精米率和垩白是变异幅度较大并且对综合米质影响最大的指标、品种或播种期对米质的影响同时表现在米质性状的各个方面,综合米质好的稻米往往整精米率高、垩白少、蒸煮品质良好、蛋白质含量适中．在早稻生产中,应争取3月底以前播种并采取保温育秧措施,避开灌浆结实期高温的不良影响。此外,本文还阐述了各品质指标间的相关关系．     

密穗型水稻品种籽粒垩白性状改良研究

采用籽粒长宽比较大、穗部着粒密的散穗型材料(EG23)改良粳稻密穗型品种的籽粒垩白性状.结果表明,经改良后得到的密穗型品系EA6,与原亲本浙粳20比较,其穗部长度缩短,每穗总粒数增加,着粒密度增大,而籽粒垩白特性得到明显的改善,表明在穗部长度和着粒结构未得到改良的情况下,调节籽粒长宽比对改善密穗型品种籽粒垩白性状具有可能性.穗部不同粒位籽粒垩白性状改良的效果不同,穗顶部和穗中部的改良效果明显优于穗基部.设计的4个不同杂交配组方式中,以反回交配组方式(浙粳20/ EG23//浙粳20)选育效果最好.EA6具有较好的农艺性状,既可作为优异种质资源利用,也可直接应用于生产.这一结果从育种实践上较好地协调了密穗型品种高产与优质的矛盾,对于培育既有密穗型的高产株型又有优良籽粒外观品质的水稻品种具有重要意义.     

Ethylene and ACC levels in developing grains are related to the poor appearance and milling quality of rice

The possible relationship between the levels of ethylene and 1-aminocylopropane-1-carboxylic acid (ACC) in the grains and the quality of rice (Oryza sativa L.) were investigated by using 12 rice cultivars. The results showed that both the ethylene evolution rate and ACC content in grains during the grain filling period correlated negatively with head rice production and positively with chalky kernels, chalky size, and chalkiness. The levels of ethylene and ACC were not significantly correlated with alkali spreading value and amylose content. Application of ethephon, an ethylene-releasing agent, or ACC to panicles at the early grain filling stage significantly reduced the rates of brown rice, milled rice, and head rice, and significantly increased the percentage of chalky kernels, chalky size, and chalkiness. Application of aminoethoxyvinylglycine, an inhibitor of ACC synthase, had the opposite effect. Chalkiness appears to be a senescence related phenomenon which is stimulated by ethylene. The results suggest that ethylene and ACC in grains play an important role in regulating rice quality, and that grain appearance and milling quality would be improved though the reduction of ethylene and ACC in grains during grain filling.     

Genome-Wide Association Study of Grain Appearance and Milling Quality in a Worldwide Collection of Indica Rice Germplasm

Grain appearance quality and milling quality are the main determinants of market value of rice. Breeding for improved grain quality is a major objective of rice breeding worldwide. Identification of genes/QTL controlling quality traits is the prerequisite for increasing breeding efficiency through marker-assisted selection. Here, we reported a genome-wide association study in indica rice to identify QTL associated with 10 appearance and milling quality related traits, including grain length, grain width, grain length to width ratio, grain thickness, thousand grain weight, degree of endosperm chalkiness, percentage of grains with chalkiness, brown rice rate, milled rice rate and head milled rice rate. A diversity panel consisting of 272 indica accessions collected worldwide was evaluated in four locations including Hangzhou, Jingzhou, Sanya and Shenzhen representing indica rice production environments in China and genotyped using genotyping-by-sequencing and Diversity Arrays Technology based on next-generation sequencing technique called DArTseq™. A wide range of variation was observed for all traits in all environments. A total of 16 different association analysis models were compared to determine the best model for each trait-environment combination. Association mapping based on 18,824 high quality markers yielded 38 QTL for the 10 traits. Five of the detected QTL corresponded to known genes or fine mapped QTL. Among the 33 novel QTL identified, qDEC1.1 (qGLWR1.1), qBRR2.2 (qGL2.1), qTGW2.1 (qGL2.2), qGW11.1 (qMRR11.1) and qGL7.1 affected multiple traits with relatively large effects and/or were detected in multiple environments. The research provided an insight of the genetic architecture of rice grain quality and important information for mining genes/QTL with large effects within indica accessions for rice breeding.     

Genetic mapping and confirmation of quantitative trait loci for grain chalkiness in rice

Grain chalkiness is a highly undesirable trait affecting rice grain quality and milled rice yield. In order to clarify the genetic basis of chalkiness, a recombinant inbred line population (RIL) derived from a cross between Beilu130 (a japonica cultivar with high chalkiness) and Jin23B (an indica cultivar with low chalkiness) was developed for quantitative trait locus (QTL) mapping. A total of 10 QTLs for white belly rate (WBR) and white core rate (WCR) were detected on eight different chromosomes over 2 years. Two QTLs for WBR (qWBR2 and qWBR5) showed similar chromosomal locations with GW2 and qSW5/GW5, which have been cloned previously to control the grain width and should be the right candidate genes. Three novel minor QTLs controlling WCR, qWCR1, qWCR3, and qWCR4 were further validated in near isogenic F₂ populations (NIL-F₂) and explained 26.1, 18.3, and 21.1% of the phenotypic variation, respectively. These QTLs could be targets for map-based cloning of the candidate genes to elucidate the molecular mechanism of chalkiness and for marker-assisted selection (MAS) in rice grain quality improvement.