塔克拉玛干沙漠公路防护林苗木对干旱胁迫的水分生理响应

以塔克拉玛干沙漠公路防护林的乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens)、多枝柽柳(Tamarix ramosis-sima)和梭梭(Haloxylon ammodendron)2年生苗木为材料,采用盆栽试验,设置10d(处理Ⅰ)、20d(处理Ⅱ)和40d(处理Ⅲ)的自然干旱胁迫周期,探讨其不同干旱处理下的水分生理特征及其耐旱性。结果表明:(1)3种苗木的水势均随着干旱胁迫程度增强而降低,水势最大降幅均在第2个干旱处理周期内,在第3个干旱处理周期内水势有较大回升,且以乔木状沙拐枣水势最高,梭梭水势最低。(2)乔木状沙拐枣的PV水分参数均随着干旱胁迫强度的增强而降低,其渗透势在第3个干旱周期内开始回升,而初始质壁分离的相对含水量(RWCtlp)一直呈降低趋势,质外体水分含量(AWC)呈现出"降-升-降"的波动状态。乔木状沙拐枣的耐旱能力随着干旱胁迫程度的增强变化不明显,它主要通过减少水分散失适应干旱环境。(3)多枝柽柳的PV水分参数在处理Ⅰ和处理Ⅱ之间差别很小,处理Ⅲ第60天就枯亡;其Ψsat和Ψtlp在第1个干旱周期降低,第2个干旱周期开始回升,而其AWC随胁迫时间在不断增大;多枝柽柳的耐旱能力随着干旱的增强急剧降低,耐旱性最差,它主要通过增加水分散失适应干旱环境。(4)梭梭的Ψsat和Ψtlp在处理Ⅱ、Ⅲ之间非常接近,且都低于处理Ⅰ,RWCtlp与AWC随着干旱强度增强而增大,同期处理Ⅱ和Ⅲ的AWC都高于处理Ⅰ。梭梭的耐旱能力随着干旱的增强不断增强,它通过增加体内水分含量,减少水分散失应对干旱胁迫。(5)3种植物的耐旱能力强弱为:梭梭>乔木状沙拐枣>多枝柽柳,所以梭梭最适合做沙漠防护林树种。     

塔克拉玛干沙漠南缘防护林和自然群落中多枝柽柳的光合特征及水分利用效率

干旱区植物的生长和生存主要受水分限制,采用滴灌方式对防护林植物进行水分补给是维持人工生态屏障稳定性的重要手段.本研究通过测定塔克拉玛干沙漠南缘防护林和自然群落多枝柽柳的气体交换参数和稳定性碳同位素值,研究不同水分来源多枝柽柳的光合特征和水分利用效率.结果表明: 滴灌群落多枝柽柳受灌溉和土壤盐分的影响水势普遍较低;自然群落多枝柽柳清晨和正午水势较其他植物低,表明其遭受到严重的水分胁迫;滴灌群落多枝柽柳叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、胞间CO₂浓度(C_i)和最大光合速率(P_{n max})均明显低于自然群落多枝柽柳,表明滴灌群落多枝柽柳光合能力弱于自然群落多枝柽柳;灌溉造成的盐分胁迫导致滴灌群落多枝柽柳比自然群落拥有较高的长期水分利用效率.总之,现行的灌溉模式虽能提供防护林植物生长所需水分,但技术的缺陷和土壤盐分的积累可能会影响防护林体系的长期稳定性.     

灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响

利用热平衡式茎流计和压力室对塔里木沙漠公路防护林不同灌溉量条件下3种荒漠植物多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、梭梭(Haloxylon ammodendron)和乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens)的液流变化、水势进行了测定。研究结果表明:(1)茎干液流速率因灌溉量和物种的不同而异,同一灌溉量条件下不同物种间表现为多枝柽柳>乔木状沙拐枣>梭梭,不同灌溉量条件下3种荒漠植物的茎干液流速率均随灌溉量的减少而显著降低。3种荒漠植物的夜间蒸腾占有一定比例,表现为梭梭(18.68%)>乔木状沙拐枣(17.48%)>多枝柽柳(12.82%),表明3种灌木均可通过夜间液流以补充植物体白天的水分消耗,表现出较强的抗旱性,但梭梭形成的叶片-冠-根的水势差相对较大,夜间补偿流较多,表现出更强的抗旱性。多枝柽柳和乔木状沙拐枣茎干液流日变化趋势基本相同,在灌溉量为35 kg·株-1.次-1和28 kg·株-1.次-1时均呈单峰曲线,液流速率较高且变化幅度较大,而灌溉量为17.5 kg·株-1.次-1时呈双峰曲线,液流速率较低;梭梭在不同灌溉量条件下其变化均呈单峰曲线,即当灌溉量降低到17.5 kg·株-1.次-1时多枝柽柳和乔木状沙拐枣可能出现了水分亏缺,通过调节气孔张开度或部分关闭降低蒸腾来适应其胁迫条件,但该灌溉条件下梭梭并没有出现水分亏缺,表明出较强的抗旱性。(2)相同时间不同灌溉量条件下,3种荒漠植物的清晨水势和午后水势均随着灌溉量的减少而降低;整个生长季相同时间同一灌溉量条件下,3种防护林植物的清晨、午后水势表现为乔木状沙拐枣>多枝柽柳>梭梭,表明3种荒漠植物在相同的灌溉条件下梭梭因保持较低的水势表现出较强的抗旱性。(3)相同时间不同灌溉量条件下,3种荒漠植物单株日耗水量均随着灌溉量的减少而减少,整个生长季各处理日平均耗水量的动态变化趋势均为单峰型,7月份耗水量最大,表明在塔克拉玛干沙漠腹地最炎热的7月份,3种防护林植物可以通过增加其蒸腾耗水量来适应干旱的环境条件。     

荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征

在我国河西走廊中部沙漠区,选择20年生以上C4荒漠植物梭梭（Haloxylon ammodendron）和沙拐枣（Calligonum mongolicum）植株,分干旱环境、雨后近地层空气湿润和人工树下挖坑浇水补充土壤水等3种水分条件,比较研究它们的光合作用特征。结果表明,在干旱环境下,梭梭和沙拐枣均表现出不同程度的强光下光合速率（Pn）下降现象,光系统Ⅱ光化学效率（Fv／Fm）明显降低,表现为光抑制。但在雨后空气湿润和人工浇水,使空气湿度和土壤湿度提高的条件下,2种植物的Pn日变化呈单峰型,Fv／Fm日变化小,没有光抑制现象。2种植物的Pn日平均值在雨后空气湿润条件下小于浇水后,浇水后第1天的Pn值明显高于第2天。水分条件改善后,梭梭和沙拐枣光合作用的光补偿点降低,光饱和点升高,光合速率对时间的积分加大。研究得出,水分胁迫导致C4荒漠植物梭梭和沙拐枣出现光抑制,提高空气湿度或者土壤湿度,都能避免光抑制,提高光能利用率。     

塔里木沙漠公路防护林地表凋落物分解对施肥的响应

为探讨沙漠公路防护林地表凋落物的分解速率和养分释放动态对施肥的响应,采用凋落物分解袋法,对塔里木沙漠公路防护林地乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens)同化枝、梭梭(Haloxylon ammodendron)同化枝和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)枝凋落物在施肥处理下的分解及养分释放特征进行研究。结果表明:经过420d的分解,3种凋落物质量残留率在对照(不施肥)、施用氮肥、施用磷钾复合肥处理间存在显著性差异(P0.05)。乔木状沙拐枣同化枝、梭梭同化枝和多枝柽柳枝在对照处理下的质量残留率分别为56.95%、31.32%和50.24%。施肥处理下3种凋落物均呈现出梭梭同化枝分解速率最快,多枝柽柳枝次之,乔木状沙拐枣同化枝分解最慢。施用磷钾复合肥极显著提高了3种凋落物的分解速率(P0.01);施用氮肥则促进多枝柽柳枝的分解,抑制乔木状沙拐枣和梭梭同化枝的分解。凋落物分解过程中,对照组3种植物凋落物的C、N、P和K元素均呈现净释放状态;施肥后凋落物的N、P和K元素呈现出富集-释放的模式。凋落物初始P含量和C/N、C/P比值是分解初期的主导因素,初始K、木质素、纤维素含量和C/N、木质素/N比值是分解后期的主要控制因素。研究表明,施肥显著影响沙漠公路防护林地表凋落物的分解,增加防护林地表凋落物的养分归还量,延后养分释放的时间,改善塔里木沙漠公路防护林地的土壤肥力。凋落物初始C/N比值是预测塔里木沙漠凋落物分解的重要因素,且不同分解时期影响凋落物分解的初始化学组成有所差异。     

不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应

利用大型移动防雨棚开展了玉米水分胁迫及复水试验,通过分析玉米叶片光合数据,揭示了不同生育期水分胁迫及复水对玉米光合特性及水分利用效率的影响。结果表明:水分胁迫导致玉米叶片整体光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降以及光合速率日变化的峰值提前;水分胁迫后的玉米叶片蒸腾速率、光合速率和气孔导度为适应干旱缺水均较对照显著下降,从而提高了水分利用效率,缩小了与水分充足条件下玉米叶片的水分利用效率差值;在中度和重度水分胁迫条件下,玉米叶片的水分利用效率降幅低于光合速率、蒸腾速率和气孔导度的降幅, 有时甚至高于正常供水条件下的水分利用效率;适度的水分胁迫能提高玉米叶片的水分利用效率,从而增强叶片对水分的利用能力,抵御干旱的逆境;水分亏缺对玉米光合速率、蒸腾速率及水分利用效率的影响具有较明显滞后效应,干旱后复水,光合作用受抑制仍然持续;水分胁迫时间越长、胁迫程度越重,叶片的光合作用越呈不可逆性;拔节-吐丝期水分胁迫对玉米叶片光合作用的逆制比三叶-拔节期更难恢复。     

沙漠腹地天然绿洲胡杨和柽柳叶片δ13C值对不同地下水埋深的响应

干旱区植物的水分利用效率对植物的分布及水分利用状况具有重要意义。基于不同地下水埋深条件下沙漠腹地绿洲优势种胡杨和柽柳叶片δ¹³C值,分析了胡杨和柽柳的水分利用效率对不同地下水埋深的响应。结果表明: 随着地下水埋深由2.1 m增加到4.3 m,柽柳叶片的δ¹³C值先略有增加后处于较为稳定状态,柽柳采取较为稳定的水分利用效率适应干旱环境;胡杨叶片的δ¹³C值呈现先略有减小后增加的趋势,胡杨通过提高水分利用效率的策略适应干旱胁迫。同一地下水埋深条件下柽柳叶片的δ¹³C值高于胡杨叶片,表明柽柳的水分利用效率高于胡杨。     

沙漠-绿洲过渡带四种多年生植物水分关系特征

沙漠一绿洲过渡带地区植被的可持续性在防止绿洲沙漠化的过程中非常重要。对过渡带主要植物种骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap)、多枝柽柳(Tamarix ramosissima Lebed．)、胡杨(Populus euphratica Oliv．)和头状沙拐枣(Calligonum caputmedusae Schrenk．)水分关系的研究表明：4种植物的水分恢复状况良好,清晨水势一直较高,水分亏缺并不严重。渗透势和正午水势的降低幅度不大,变化比较平稳,更像是一种生长过程中的结果．植物的水分胁迫状况并不明显。4种植物的水势和渗透势都高于典型的荒漠植物,属于中生植物的范围。水分参数的变化显示在同样的环境节律下,四种植物在水分生理的变化特征上有一致性。一直很高的RWCp值表明植物不能适应剧烈的水分损失和较低的水分含量,植物需要稳定充足的水分供应来适应塔克拉玛干极端气候条件下的生长环境。植物对环境胁迫也有各自不同的生理适应特点,胡杨的△Ⅱ值大,能忍受较多的水分损失维持气孔的开放;骆驼刺的ψp值最高,水分亏缺的平衡与恢复效果明显;C4植物头状沙拐枣能维持较高的水势和渗透势,而盐土植物多枝柽柳能忍受水势的很大降低。夏季一次性灌溉对骆驼刺、多枝柽柳和胡杨水分状况的改善基本没有影响,对头状沙拐枣有一定的帮助。植物群落和地下水关系密切,过渡带地区地下水位稳定在植物可接触的范围内是保证植物长期存活的关键。4种植物对干旱胁迫的适应为躲避型。     

土壤干旱胁迫对黄栌叶片光合作用的影响

采用CIRAS-2型便携式光合作用系统,设置充足供水、轻度、中度和重度胁迫4种土壤水分处理,研究土壤干旱和强光胁迫对3年生黄栌苗木叶片光合作用的影响.结果表明:土壤干旱胁迫对黄栌叶片的光合性能参数影响显著,随着土壤水分胁迫的加剧,黄栌叶片的光合速率、蒸腾速率和光量子效率明显降低,光补偿点增高,水分利用效率在轻度水分胁迫(土壤相对含水量60%～65%)下最高;在强光(有效辐射强度1000～1800μmol.m-2.s-1)范围内,叶片光合速率和水分利用效率均较高,而对弱光的光能吸收和光量子效率较低,并随土壤水分胁迫加剧明显下降.     

荒漠植物梭梭和沙拐枣光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征

运用开放式气体交换LI-6400便携式光合作用测定系统,研究了梭梭(Haloxylonammodendron)和沙拐枣(Calligonummongolicum)的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)及水分利用效率(WUE)特征。结果表明:梭梭和沙拐枣在湿润状况下的Pn日变化呈单峰型,梭梭低于沙拐枣,日平均分别为19.60±0.12μmol·m-2·s-1和24.06±0.50μmol·m-2·s-1;E也是梭梭低于沙拐枣,日平均分别为5.53±0.08mmol·m-2·s-1和8.21±0.26mmol·m-2·s-1;WUE则不同,日平均梭梭高于沙拐枣,分别为3.28±0.05mmolCO2·mol-1H2O和2.84±0.06mmolCO2·mol-1H2O。WUE年均值也是梭梭高于沙拐枣,二者最高值都出现在9月,次高值出现在7月,WUE的高低变化与年降水量的高低分布一致。在湿润和干燥两种状况下,梭梭和沙拐枣Pn对光强的响应表明,水分条件好时Pn明显增大,光能利用率提高。从湿润状况时的净光合速率、光饱和点和CO2补偿点,以及干燥状况时也具有低CO2补偿点,确定梭梭和沙拐枣具有C4光合途径。     

新疆策勒绿洲外围四种多年生植物的水分生理特征

对新疆策勒绿洲外围多年生植物胡杨、柽柳、沙拐枣和骆驼刺的水分生理特性进行了试验研究.结果表明：4种植物在生长季内没有受到严重的水分胁迫,灌溉对植物水分生理指标变化的影响不显著(P＞0.05).4种植物水分生理特性的季节变化各不相同.其中,骆驼刺的清晨水势和日均茎流量最高,但其平均水分利用效率最低;沙拐枣的平均水分利用效率最高,而且其清晨水势与日均茎流量的变化最为稳定,季节变幅不大;柽柳的清晨水势最低,具有较好的环境适应性;胡杨水分生理指标的季节变化相对平稳.在新疆策勒绿洲外围的极端干旱环境中,4种植物通过深根系和地下水相连接,并利用地下水来维持其生存与生长.     

塔克拉玛干沙漠南缘三种防护林植物根系构型及其生态适应策略

采用全根挖掘法挖取塔克拉玛干沙漠南缘3种主要防护林植物种——多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、梭梭(Haloxylon ammodendron)和新疆杨(Populus albavar. pyramidalis)成年植株根系, 测定并分析了根系构型及其拓扑结构。结果表明: 1)多枝柽柳和梭梭的根系趋向于鱼尾状分支结构, 新疆杨根系为叉状分支结构, 根系分支结构的差异使其资源获取能力和对环境的适应能力有所差异; 2)三种植物最小的根系平均连接长度为33.67 cm, 多枝柽柳和梭梭的根系连接长度大于新疆杨, 增加连接长度对植物在资源贫瘠的沙质土壤环境的生存有利; 3)新疆杨的根系分支率显著高于多枝柽柳和梭梭, 但其对干旱的适应性不如多枝柽柳和梭梭。4)三种植物根系分支均遵循Leonardo da Vinci法则, 且不受根系直径的约束。三种防护林植物在水、养资源获取与土壤空间拓展方面具有差异性, 表明在相似的极端干旱环境中3种植物采取了不同的生态适应策略。     

Ecophysiological response and morphological adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation in summer precipitation

As part of global climate change, variation in precipitation in arid ecosystems is leading to plant adaptation in water-use strategies; significant interspecific differences in response will change the plant composition of desert communities. This integrated study on the ecophysiological and individual morphological scale investigated the response, acclimation and adaptation of two desert shrubs, with different water-use strategies, to variations in water conditions. The experiments were carried out on two native dominant desert shrubs, Tamarix ramosissima and Haloxylon ammodendron, under three precipitation treatments (natural, double and no precipitation, respectively), in their original habitats on the southern periphery of Gurbantonggut Desert, Central Asia, during the growing season in 2005. Changes in photosynthesis, transpiration, leaf water potential, water-use efficiency, above-ground biomass accumulation and root distribution of the two species were examined and compared under the contrasting precipitation treatments. There were significant interspecific differences in water-use strategy and maintenance of photosynthesis under variation in precipitation. For the phreatophyte T. ramosissima, physiological activity and biomass accumulation rely on the stable groundwater, which shields it from fluctuation in the water status of the upper soil layers caused by precipitation. For the non-phreatophyte H. ammodendron, efficient morphological adjustment, combined with strong stomatal control, contributes to its acclimation to variation in precipitation. On account of its positive responses to increased precipitation, H. ammodendron is predicted to succeed in interspecific competition in a future, moister habitat.     

两种盐生植物解剖结构的生态适应性

结合对研究区域土壤水分和盐分的分析,对3种不同生境下梭梭和多枝柽柳两种荒漠盐生植物光合器官解剖结构的研究表明:梭梭(Haloxylon ammodendron)依靠当年生绿色同化枝进行光合作用,且同化枝具有发达的贮水组织,是典型的超旱生稀盐盐生植物;同化枝的栅栏组织富含叶绿体,是C_4高光效植物,提高了植物的光合作用效率,进一步增强了梭梭对荒漠干旱、盐渍化环境的适应能力.多枝柽柳(Tamarix ramosissima)同化枝及叶的表皮上均具下陷的气孔和泌盐腺,是旱生泌盐盐生植物;叶为全栅型,且同化枝具有发达的维管柱,占同化枝直径的60%以上,此外,其同化枝及叶的表皮细胞外凸形成乳状突,是一种环境胁迫指示结构.这些特征均能说明梭梭和多枝柽柳具有很好的抗旱、耐盐碱能力,且作为荒漠环境的优势树种,它们对荒漠生态系统的恢复和重建有积极意义.     

3种荒漠灌木的用水策略及相关的叶片生理表现

以新疆古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠的3种建群灌木多枝柽柳(Ｔamarix ramosissima)、梭梭(Ｈaloxylon ammodendron)和琵琶柴(Reaumuria soongorica)为对象,跟踪自然降雨过程,利用LI-6400光合作用系统和Model 3005植物水分压力审测定光合作用和叶水势的变化,以研究浅层土壤水分条件改变对荒漠灌木主要叶片生理特征的影响;并在原始生境中将植株根系完整地深挖取出,进行根系形态结构调查,以确定此3种灌木根系功能型与用水策略。当浅层土壤分别处在水分充足及匮缺的条件下时．测定3种灌木的光合作用响应曲线和日过程曲线．以及黎明前和止午叶水势,结果表明：浅层土壤水分状况变化时,3种灌木的光合能力均没有显著改变;多枝柽柳的叶水势亦没有明显波动;而梭梭和琵琶柴的叶水势却表现出显著差异。在两种功能型根中,多枝柽柳为深根型,生存和乍理活动的维持主要依赖于地下水;而梭梭和琵琶柴为非深根型植物,主要水源是降水形成的浅层土壤水,其用水策略是根据水分条件行效调节根系和冠层生长,从而维持正常的光合作用。即荒漠灌木在长期适应的过样中．已形成不同的根系功能型和用水策略;叶水势对浅层土壤水分状况变化的种间差异性响应在一定程度上反映了这一点。同时．此3种荒漠灌小通过不同的个体适应策略都能够实现水分平衡和碳收支的有效调节,这主要体现为浅层土壤水分条件变化时光合响应的种间一致性。     

Protective mechanism of desiccation tolerance in <Emphasis Type="Italic">Reaumuria soongorica</Emphasis>: Leaf abscission and sucrose accumulation in the stem

Reaumuria soongorica (Pall.) Maxim., a perennial semi-shrub, is widely found in semi-arid areas in northwestern China and can survive severe desiccation of its vegetative organs. In order to study the protective mechanism of desiccation tolerance in R. soongorica, diurnal patterns of net photosynthetic rate (Pn), water use efficiency (WUE) and chlorophyll fluorescence parameters of Photosystem II (PSII), and sugar content in the source leaf and stem were investigated in 6-year-old plants during progressive soil drought imposed by the cessation of watering. The results showed that R. soongorica was characterized by very low leaf water potential, high WUE, photosynthesis and high accumulation of sucrose in the stem and leaf abscission under desiccation. The maximum Pn increased at first and then declined during drought, but intrinsic WUE increased remarkably in the morning with increasing drought stress. The maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) and the quantum efficiency of noncyclic electric transport of PSII(Φ_PSII) decreased significantly under water stress and exhibited an obvious phenomenon of photoinhibition at noon. Drought stressed plants maintained a higher capacity of dissipation of the excitation energy (measured as NPQ) with the increasing intensity of stress. Conditions of progressive drought promoted sucrose and starch accumulation in the stems but not in the leaves. However, when leaf water potential was less than −21.3 MPa, the plant leaves died and then abscised. But the stem photosynthesis remained and, afterward the plants entered the dormant state. Upon rewatering, the shoots reactivated and the plants developed new leaves. Therefore, R. soongorica has the ability to reduce water loss through leaf abscission and maintain the vigor of the stem cells to survive desiccation.     

Drought responses of three closely related Caragana species: implication for their vicarious distribution

Drought is a major environmental constraint affecting growth and distribution of plants in the desert region of the Inner Mongolia plateau. Caragana microphylla, C. liouana, and C. korshinskii are phylogenetically close but distribute vicariously in Mongolia plateau. To gain a better understanding of the ecological differentiation between these three species, we examined the leaf gas exchange, growth, water use efficiency, biomass accumulation and allocation by subjecting their seedlings to low and high drought treatments in a glasshouse. Increasing drought stress had a significant effect on many aspects of seedling performance in all species, but the physiology and growth varied with species in response to drought. C. korshinskii exhibited lower sensitivity of photosynthetic rate and growth, lower specific leaf area, higher biomass allocation to roots, higher levels of water use efficiency to drought compared with the other two species. Only minor interspecific differences in growth performances were observed between C. liouana and C. microphylla. These results indicated that faster seedling growth rate and more efficient water use of C. korshinskii should confer increased drought tolerance and facilitate its establishment in more severe drought regions relative to C. liouana and C. microphylla.