毛乌素沙地油蒿叶建成成本及相关叶性状沿降水梯度的变化

干旱区植物在如何提高水分利用效率与降低叶建成成本之间可能存在一种权衡。我们假设:与湿润区植物相比,干旱区植物能通过调节叶功能性状之间的关系(如通过提高单位面积叶氮含量(N_(area))),实现在相同的叶建成成本下具有更高的水分利用效率。为了验证这一假设,该研究以毛乌素沙地的广布物种油蒿(Artemisia ordosica)为研究对象,分析了油蒿叶建成成本沿降水梯度的变化规律及其与比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(Nmass)、N_(area)和叶碳稳定同位素比率(δ~(13)C)的关系。结果表明:油蒿单位质量叶建成成本(CCm)在不同降水条件下差异不显著,而单位面积叶建成成本(CCa)在不同降水条件下虽有显著差异,但并未随降水减少而明显增加。油蒿CC_m与SLA无显著相关性,与叶δ~(13)C值呈显著正相关关系。油蒿叶建成成本与N_(area)呈显著正相关关系,但这种关系格局在低降水量(264 mm)区与高降水量(310–370 mm)区之间存在策略位移现象——即在相同叶建成成本下,低降水量区植物比高降水量区植物具有更高的N_(area)。以上结果表明,尽管高水分利用效率与高叶建成成本相关,但与高降水量区植物相比,低降水量区植物具有较高的N_(area)并没有导致其叶建成成本增加。     

毛乌素沙地油蒿叶建成成本及相关叶性状沿降水梯度的变化

干旱区植物在如何提高水分利用效率与降低叶建成成本之间可能存在一种权衡。我们假设: 与湿润区植物相比, 干旱区植物能通过调节叶功能性状之间的关系(如通过提高单位面积叶氮含量(N_area)), 实现在相同的叶建成成本下具有更高的水分利用效率。为了验证这一假设, 该研究以毛乌素沙地的广布物种油蒿(Artemisia ordosica)为研究对象, 分析了油蒿叶建成成本沿降水梯度的变化规律及其与比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(N_mass)、N_area和叶碳稳定同位素比率(δ ¹³C)的关系。结果表明: 油蒿单位质量叶建成成本(CC_m)在不同降水条件下差异不显著, 而单位面积叶建成成本(CC_a)在不同降水条件下虽有显著差异, 但并未随降水减少而明显增加。油蒿CC_m与SLA无显著相关性, 与叶δ ¹³C值呈显著正相关关系。油蒿叶建成成本与N_area呈显著正相关关系, 但这种关系格局在低降水量(264 mm)区与高降水量(310-370 mm)区之间存在策略位移现象——即在相同叶建成成本下, 低降水量区植物比高降水量区植物具有更高的N_area。以上结果表明, 尽管高水分利用效率与高叶建成成本相关, 但与高降水量区植物相比, 低降水量区植物具有较高的N_area并没有导致其叶建成成本增加。     

冠层垂直高度对植物叶片功能性状的影响: 以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林为例

植物功能性状能够反映植物对环境变化的响应, 从而影响生态系统功能。叶片是植物功能性状的重要研究对象, 但随着树冠垂直高度的增加, 植物叶片功能性状的变化规律仍不清楚。为了更好地解释植物对所处环境的响应机制, 本研究以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林6个优势树种为研究对象, 对这些树种不同冠层高度的叶片比叶面积(SLA)、叶绿素相对含量(SPAD)、叶干物质含量(LDMC)、叶片碳含量(LCC)、叶片氮含量(LNC)、叶片磷含量(LPC)、叶片氮磷比(N : P)、等效水厚度(EWT)、氮平衡指数(NBI)、类黄酮含量(FLAV)共10个功能性状指标进行比较分析。结果表明: (1)随树冠垂直高度的增加, 叶干物质含量、类黄酮含量、等效水厚度和叶片磷含量呈增加趋势, 比叶面积和氮平衡指数呈减小趋势; 在冠层垂直方向上, 类黄酮含量与氮平衡指数、比叶面积与等效水厚度呈极显著负相关, 叶片氮含量与叶片磷含量呈极显著正相关。(2)不同树种叶片功能性状差异显著, 可能受植物自身特性和群落树种演替进程的影响。(3)叶片功能性状的种内差异沿垂直层次呈现不同的变化趋势。其中, 67%的树种的类黄酮含量随树冠垂直高度增加而显著增加, 67%的树种的氮平衡指数随树冠垂直高度增加而显著减小。南亚热带常绿阔叶林不同树种叶片功能性状随树冠垂直高度增加产生的变化, 反映了植物对光环境的适应以及对水资源和能量利用的不同策略。     

东北次生林主要树种比叶面积对光照强度的响应

通过测定不同光照条件下（15％透光、30％透光、60％透光、全光）东北次生林主要树种（红松、红皮云杉、胡桃楸、水曲柳和黄波罗）的比叶面积,探讨了不同树种对光照变化的响应与适应。结果表明:不同树种比叶面积存在明显的差异,尤其是常绿针叶树种与落叶树种之间差异显著（P<0.001）,指示不同功能型树种存在不同的生存策略;随着光照强度降低,所有树种比叶面积呈现增加的趋势,尤其是弱光照（15％）和低光照（30％）相对于全光和中光照（60％）差异显著（P<0.05）;不同树种比叶面积随光照强度的变化幅度明显不同,且变化最显著的光照区域也有所不同;不同年龄红松比叶面积的变化趋势一致,但变幅不同,4年生幼苗对光照响应则更为明显。本研究结果表明,所有树种均能通过改变叶形态来适应光照条件的变化,在低光条件下通过增加单位质量叶面积,提高叶片光捕获能力;但各树种对光照强度变化的不同响应则表明树种之间不同的光适应机制,这对森林生态系统内部树种的共生具有重要意义;年龄较小的幼苗对光照的强响应指示其在植物更新过程中叶片水平上生理生态学机理研究中的重要性。     

亚热带常绿林不同冠层小枝叶面积-叶生物量关系研究

叶面积与叶生物量的关系对于理解植物叶片的碳收益和投资权衡策略具有重要意义。收益递减假说认为植物的叶面积与叶生物量成显著异速生长关系，其异速生长指数<1.0，但该假说是否适用于不同生活型（常绿与落叶）亚热带木本植物不同冠层高度（上下冠层）当年生小枝的叶片仍不清楚。以江西亚热带常绿阔叶林的69种常绿与落叶木本植物当年生小枝上的叶为研究对象，采用标准化主轴回归估计（standardized major axis estimation，SMA）方法检验不同冠层高度和生活型叶面积与叶生物量的异速生长关系。结果显示：（1）当年生小枝叶生物量在不同冠层高度和生活型的植物中无显著差异（P>0.05），叶面积在常绿和落叶植物中有显著差异（P<0.05），常绿和落叶植物的比叶重存在显著差异（P<0.05），而落叶植物的比叶重在不同冠层高度存在显著差异（P<0.05），同一冠层，常绿植物比叶重显著高于落叶植物（P<0.05）；（2）69种植物的叶面积与叶生物量异速生长指数具有物种特异性，60.9%的物种叶面积与叶生物量呈等速生长关系；（3）不同冠层和生活型植物的叶面积与叶生物量呈等速生长关系，但其异速生长常数在不同冠层高度与生活型间存在差异。这些结果表明冠层高度和生活型未改变叶面积-生物量之间的等速生长关系，不支持"收益递减"假说。     

入侵植物曼陀罗对本地植物功能性状和土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响

为探讨不同入侵压力下入侵植物对本地植物功能性状土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响,以入侵植物曼陀罗（Datura stramonium）及共存本地植物为研究对象,调查了无入侵区、轻度入侵区和重度入侵区（按入侵种盖度比例划分）的植物种类、株数、株高及本地植物群落的物种多样性,分析了各区入侵植物和本地植物叶片的比叶面积、碳含量、氮含量、碳氮比、叶片建成成本以及不同土层的碳、氮、磷化学计量特征。结果显示：随曼陀罗入侵压力的增加,本地植物种类及株数逐渐减少;曼陀罗株高和叶片氮含量在不同入侵压力下均显著高于本地植物,且随入侵压力的增加具有升高趋势;叶片碳氮比显著低于无入侵区本地植物;比叶面积、叶片碳含量和叶片建成成本等与入侵区本地植物相比不具有显著差异。随曼陀罗入侵压力的增加,土壤全氮含量、全碳含量、氮磷比与碳磷比显著增加,而全磷含量与碳氮比显著下降;土壤碳氮化学计量特征呈现出一定的表聚效应。这些研究结果表明,曼陀罗具有较高的资源捕获能力,并且改变了入侵地土壤特性,进而增强自身竞争能力以提高入侵力,这些可能是曼陀罗成功入侵的原因之一。     

植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展

 科学家早已注意到,具有长叶寿命的植物通常生长于营养和（或）水分较为缺乏的环境,而具短叶寿命的植物一般生长在具有较高的营养可利用性地带。国外大量的实验研究结果表明,单位重量的叶氮含量（Nmass）与叶的最大光合速率存在密切正相关,而比叶面积（单位干重量的叶面积）与植物生产单位叶面积的物质成本呈负相关,二者又随叶寿命的增加而降低,这种相互关系几乎在所有植物种群和群落中都普遍存在,反映了植物对环境适应的趋同进化特征,是进一步理解生态系统行为特征的基础。松属(Pinus)及云杉(Picea)、冷杉(Abies)等常绿针叶树种的叶寿命一般随海拔的升高而增大,其相关叶性状也普遍存在明显的垂直分布格局：随着海拔升高,单位面积的叶氮含量（Narea）及最大光合速率增加,而比叶面积则减少。一般认为,长的叶寿命是对高寒及养分、水分贫乏等胁迫环境的适应,而短的叶寿命和（或）落叶性被认为是植物为了快速生长以及对干旱或寒冬等季节性胁迫环境的适应结果。根据成本-效益分析理论,在特定环境条件下叶寿命大小取决于形成并维护单位叶面积所需要的物质消耗与叶片碳收获的平衡,与常绿/落叶森林植被纬向/垂直地带性分布存在一种内在联系机理。因此,叶寿命及其相关叶性状成为将叶片水平上的生理生态实验数据扩展到整个群落冠层乃至生物地理群区的关键因子。加强叶寿命及其相关叶性状的格局分析研究,可为现有的区域生物地球化学循环模型与植被地理模型的连接（即区域植被动态模型）提供科学依据,这将有助于从机理上解释区域植被对全球变化的适应与响应机制。但是,以往植物生理生态研究大多注重于个体叶片水平的测定,仍不清楚如何实现这些叶性状在不同尺度间的转换,尤其是从叶片水平上升至整个群落冠层。国际上至今仍缺乏在生态系统水平上的大量野外观测数据来定量描述这些叶性状与群落特征、气候因子的数量关系;国内相关研究基本尚属空白。     

打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积的方法比较

打孔称重法是基于相近叶位叶片的比叶重（单位面积叶片重量）相对恒定的原理,通过测定采样区植物叶片干重和少量叶片比叶重计算叶面积和叶面积指数的方法。比较试验结果表明：打孔称重法与长宽校正法和复印称重法测定的水稻叶面积呈极显著相关;打孔称重法和复印称重法所测定的叶面积指数平均值经统计检验差异不显著。2种方法均能很好地袁征不同处理间叶面积指数的差异。     

杉木人工林下原生与引入树种叶性状变异特征

叶性状在表征植物资源利用和生存策略方面具有重要作用。构建异龄复层林是改造人工纯林的有效措施,探究引入与原生树种叶性状变异有利于林下伴生树种的筛选。研究了引入乔灌木树种(如闽楠、蚊母树等13个树种)与原生乔灌木树种(苦槠、红紫珠等6个树种)的叶片形态、光合色素、碳氮磷生态化学计量和非结构性碳水化合物特征。结果表明:(1)总体上引入与原生乔木和灌木树种的叶形态性状差异较小,原生乔木的叶长和比叶面积显著小于引入树种与原生灌木。引入与原生树种间光合色素具有显著差异,引入乔木叶绿素含量显著高于原生乔木,不同功能群植物的比叶面积.叶绿素关系格局存在策略位移现象。引入树种叶碳含量显著大于原生树种,叶氮和叶磷含量显著大于原生乔木;引入树种和原生灌木的碳、氮、磷养分含量的变异系数较大;引入与原生树种叶碳氮磷生态化学计量没有一致变化规律。引入灌木叶可溶性糖含量、原生灌木淀粉含量均显著高于乔木树种,灌木的非结构性碳水化合物总量也显著高于乔木。(2)引入与原生树种叶性状呈显著协同变化趋势。所有叶性状中,比叶面积、叶绿素含量、叶氮含量、叶磷含量在乔木和灌木中均呈极显著正相关关系。主成分分析显示,引入乔木和灌木树种的叶性状接近,引入树种与原生灌木之间叶性状差异相对较小,但与原生乔木间的叶性状差异较大。总体上引入树种的叶性状与原生树种具有趋同适应特征,但不同生活型植物叶性状在林下弱光环境中仍产生一定分异,引入灌木可能比引入乔木更适应杉木林下生境。     

四种园林植物的热值与养分特征

测定了蔷薇科植物美人梅、樱花和木兰科植物白玉兰、广玉兰不同组分的热值、养分和灰分含量, 探讨4种植物不同发育阶段根系、枝干和叶等器官的热值分配特征及其影响因子. 结果表明: 4种植物不同组分干质量热值和去灰分热值在17.02～21.93 kJ·g^-1和18.42～22.57 kJ·g^-1之间; 叶片和细根具有较高的干质量热值和去灰分热值, 去灰分热值随着根系和茎干（枝）的发育呈减小趋势. 美人梅和樱花的干质量热值和去灰分热值总体上高于白玉兰和广玉兰. 细根干质量热值和去灰分热值与其养分和灰分含量呈极显著相关(P<0.01). 随着根系的发育, 干质量热值和去灰分热值与有机碳含量的相关性逐渐降低, 不同器官干质量热值与全氮含量相关性最强.     

Diurnal cycles of leaf extension in unsalinized and salinized Beta vulgaris

Abstract. Continuous high resolution measurement of sugar beet leaf extension over 5 d in growth chambers showed average leaf extension rates (LER) in darkness to be from three to six times those in light for plants growing in non-salinized media. The changes in LER in light-dark transitions occurred within seconds, a response which was more rapid than stomatal opening or closing. When the growth medium was salinized to 100 mol m⁻³ NaCl, LER's were reduced by about 50% in darkness and 90% in light, markedly increasing the ratio of dark to light LER.
A 2-d episode of root-zone salinity imposed midway through a 5-d period of measurement decreased LER and produced higher leaf temperatures. LER and diurnal leaf temperature patterns reverted to their pre-salinized levels when root-zone salinity was removed. Thus, the effects of short episodes of high sodium chloride in the growth medium appear to be reversible, suggesting a water stress mechanism of growth reduction rather than toxicity effects of salt.     

西藏紫花针茅叶功能性状沿降水梯度的变化

植物叶功能性状与环境因子的关系是近10年来植物生态学的研究热点。该文以广泛分布于青藏高原干旱、半干旱草地的优势植物种紫花针茅(Stipa purpurea)为研究对象, 沿降水梯度(69-479 mm)系统测定了日土、改则、珠峰、当雄和纳木错5个调查地点紫花针茅比叶面积(SLA)、单位重量和单位面积叶氮含量(N_mass, N_area)、叶密度和厚度等叶功能性状以及土壤全氮含量等因子, 试图验证干旱胁迫地区同一物种内SLA-N_mass关系沿降水梯度的策略位移现象是否具有普遍性, 并对是否出现策略位移现象提出可能的解释。研究结果表明: 1) SLA和N_mass与生长季温度和降水以及土壤全氮含量均没有显著关系, SLA与N_mass的关系在干旱半干旱区(年降水/蒸发比< 0.11)与半湿润区(年降水/蒸发比> 0.11)之间并没有出现典型的位移现象; 2)叶密度是决定半湿润区SLA变化的主导因子, 而叶厚度则是干旱半干旱区SLA变化的控制因子, 两者与SLA均呈负相关, 随着温度增加或降水减少, 叶厚度增加而叶密度降低, 导致SLA随温度和降水变化不明显; 3)半湿润区的叶密度增加引起N_area增加, 而干旱半干旱区的叶厚度增加并没有造成N_area的显著变化, 导致N_area沿降水梯度没有显著变化; 4)紫花针茅地上生物量与N_area具有显著正相关关系, 表明N_area的增加有助于提高植被生产力。结果表明, 在干旱胁迫下, 植物通过增加叶厚度来维持不变的N_area可能有助于保持与较湿润地区相似的光合生产和水分利用效率。叶厚度和叶密度对比叶面积的相对影响在干旱半干旱区与半湿润区之间发生转变, 这为进一步检测高寒草地植被的水分限制阈值提供了新思路。     

干旱区植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响

利用热及物质交换原理, 并结合前人研究成果, 在单叶尺度上建立了简单的叶温和水气蒸腾模型。模型通过预设值驱动, 预设值参照干旱区环境及植物叶片特征设置。模拟结果显示: 随气孔阻力的增加, 叶片蒸腾速率降低, 叶温升高; 同一环境下, 具有低辐射吸收率的叶片蒸腾速率和叶温更低, 并且气孔阻力越大, 这种差异越明显。另外, 叶片宽度及风速是影响叶片蒸腾及叶温的重要因子。干旱地区植物生长季节, 风速小于0.1 m·s ^-1、气孔阻力接近1000 s·m ^-1时, 降低叶片宽度不仅有利于降低叶片温度, 而且能够降低叶片蒸腾速率, 从而实现保持水分, 增强植物适应高温、干旱的能力。     

浙江天童常绿植物当年生与往年生叶片性状的变异与关联

植物叶片性状随叶龄的变化是植物生活史策略的体现, 反映了植物叶片的物质投资和分配方式。该研究通过在个体和物种2个水平, 比较浙江天童1 hm ²样地内常绿阔叶树种的平均叶面积(MLA)、比叶面积(SLA)和叶片干物质含量(LDMC)在当年生和往年生叶片间的差异和关联, 探究叶片物质分配策略在异龄叶间的变化, 并分析叶龄对植物叶片性状, 特别是叶片面积建成消耗的影响。结果显示: 1)在个体和物种水平上, MLA变异系数最大(个体: 79.5%; 物种: 66.5%), SLA次之(个体: 28.1%; 物种: 24.7%), LDMC较低(个体: 17.0%, 物种: 14.1%); 当年生叶片MLA、LDMC和SLA的变异系数均高于往年生叶片; 2)往年生叶MLA显著大于当年生叶(t = -38.53, p < 0.001), 往年生叶SLA显著小于当年生叶(t = 45.30, p < 0.001), 往年生叶LDMC显著大于当年生叶(t = -9.71, p < 0.001); 3)在个体水平, 当年生叶片MLA、SLA和LDMC值分别解释了往年生叶片MLA、SLA和LDMC变异的86%、48%和41%; 在物种水平, 当年生叶片MLA、SLA和LDMC值分别解释了往年生叶片MLA、SLA和LDMC变异的97%、83%和85%; 4) SLA在异龄叶间的变化表明, 与往年生叶片相比, 投资相同干物质, 当年生叶片可形成较大的叶面积, 其叶片面积建成消耗较小。研究认为, 植物叶性状在异龄叶间具有较大的变异性和关联性, 叶面积形成过程中生物量建成与消耗的协调可能影响植物叶片的发育。     

Adaxial–abaxial polarity: The developmental basis of leaf shape diversity

Leaves of flowering plants are diverse in shape. Part of this morphological diversity can be attributed to differences in spatiotemporal regulation of polarity in the upper (adaxial) and lower (abaxial) sides of developing leaves. In a leaf primordium, antagonistic interactions between polarity determinants specify the adaxial and abaxial domains in a mutually exclusive manner. The patterning of those domains is critical for leaf morphogenesis. In this review, we first summarize the gene networks regulating adaxial–abaxial polarity in conventional bifacial leaves and then discuss how patterning is modified in different leaf type categories. genesis 52:1–18, 2014. © 2013 The Authors. Genesis Published byWiley Periodicals, Inc.     

着生位置对水曲柳小叶性状变异及性状间相关性的影响

复叶植物相比单叶植物更具生长优势, 但复叶内部小叶性状及其相关关系是否受到着生位置影响尚未可知。该研究以东北典型复叶植物水曲柳(Fraxinus mandshurica)为研究对象, 测定复叶内部不同着生位置小叶的叶厚(LT)、叶面积(LA)、叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶氮含量(LNC)和叶磷含量(LPC), 分析上述6种小叶性状及其生长关系在复叶内部的变异, 并分别通过最小显著性差异(LSD)法以及标准化主轴(SMA)法检验着生位置对小叶性状及性状间生长关系是否存在显著影响。结果表明: (1) LT、LA、LDMC和LNC随小叶着生位置级别增加(从复叶顶端至复叶基部)呈减小趋势, 但SLA和LPC呈增大趋势。(2)复叶内部, LNC与SLA间以及LT与LDMC间表现为同速生长关系, LT、SLA、LPC 3个性状与LA间, SLA、LNC、LPC 3个性状与LDMC间以及LPC与LT间均表现为异速生长关系。(3)小叶着生位置对LA与LT、SLA、LPC之间的相关关系存在显著影响, LT、SLA与LA的斜率在三级小叶(复叶中部)附近达到最大值, LT、LPC与LA的斜率绝对值在六级小叶(复叶基部)处达到最小值。整体而言, 复叶内部小叶性状随着生位置存在一定变异规律, 小叶性状间多表现为异速生长关系, 且小叶性状间的生长关系一定程度上受着生位置的调控。     

五大连池新期火山熔岩台地3种共有植物的叶功能性状及其相互关系

以五大连池新期火山熔岩台地13个稳定的自然植物群落共有种香杨、万年蒿、岩败酱为研究对象,测定其叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)、叶氮磷比(N/P)等叶功能性状,研究不同生境下3种植物叶功能性状的变异特征,探讨新期火山熔岩台地植物叶功能性状相互之间的内在联系及其对环境的适应性。结果表明:(1)3种植物LDMC变化在0.294~0.359g·g~(-1)之间,SLA变化在9.082~22.347m2·kg~(-1)之间;与其他区域的研究结果相比,新期火山熔岩台地植物的LDMC值相对偏大、SLA值相对偏小,说明五大连池新期火山熔岩台地的植物采用高LDMC低SLA策略适应贫瘠恶劣的环境。(2)3种植物LNC变化在9.690~15.710g·kg~(-1)之间,LPC变化在0.669~1.078g·kg~(-1)之间,叶钾含量(LKC)变化在10.410~29.830g·kg~(-1)之间,叶N/P的变化在9.781~20.990之间;与其他区域的研究结果相比,新期火山熔岩台地植物LNC和LPC值相对偏小,LKC和N/P值相对偏大,说明五大连池新期火山熔岩台地的植物生长主要受磷素的限制,而且LNC偏小和LKC偏高与新期火山熔岩台地土壤中全N、全K的含量变化特征有关。(3)通过ANVOA分析发现,群落间植物叶功能性状的变异幅度较小,3种植物之间N/P、LDMC和SLA的变异幅度也较小,这说明在水分和养分极缺的火山熔岩台地植物对其生境的适应对策相似。(4)Pearson相关分析发现,SLA与LDMC以及N/P与LDMC和SLA均呈显著负相关关系。     

Determinants of some leaf characteristics of Australian mangroves

Leaf characteristics reflecting the size, lifespan (longevity), moisture content (degree of succulence) and complexity of structure of 20 mangrove species were studied over several years at 13 locations along the tropical and subtropical Australian coast. These characteristics were found to fall generally within the ranges of those for woody species from other ecosystems. With the exception of one species, it was found that leaf longevity was related inversely to leaf moisture content, increasing from nearly 6 months in more succulent species to over 2 years in less succulent species. This suggested that more succulent leaves are less complex in their structure because they have less well‐developed ability to compartmentalize salt. There was a tendency also for leaf longevity to increase in species with larger leaves. These findings were consistent with the general view for land plants that leaf longevity is greater in species that have developed tolerance to environmental stress, salt particularly in the case of mangroves. Leaf tissue in such species is more robust or complex and requires greater metabolic resources in its construction; the plant is then advantaged by retaining the tissue for longer periods. Classification of the species considered here, based on their leaf longevity, moisture content and complexity, identified phylogenetically related species groupings that reflected these leaf longevity effects.