基于形态和叶表皮微形态特征试论国产赖草属属下类群间的系统关系

通过对先前学者报道的国产赖草属24个物种、72个代表居群形态和叶表皮微形态性状特征的观测和研究,结果发现:(1)原国产赖草属物种在旗叶长宽、叶片被毛状况、花序直曲和长宽、穗轴每节小穗数、每小穗小花数、外稃和内稃长度等15个外部形态学性状上均存在不同程度的差异,可将参试物种区分为3个不同的组;大赖草、粗穗赖草、硕花赖草和柴达木赖草多穗组植物的穗状花序粗壮呈圆锥状、直立、密集,穗轴同节着生3-多枚小穗,每小穗常含3~10小花,颖线状披针形等,致使其处于该属最原始的地位;皮山赖草、若羌赖草和格尔木赖草单穗组物种的穗状花序细弱呈线状、直立、疏松,穗轴每节仅着生1枚小穗,每小穗往往含2~5小花,颖线状披针形或锥形,这些较高级的外部形态特征使得该组植物隶属于赖草属中较高级的类群;而少穗组植物的外部形态性状通常介于前两组植物的中间过渡状态,因而它的系统地位自然也应处于多穗组和单穗组植物之间。同时,依据外部形态性状的递变趋势分析显示,3组植物具有直接的派生渊源。(2)国产赖草属植物的叶表皮皆由长细胞、短细胞、气孔器细胞和刺毛所组成,表现为典型的狐茅型;它们除在长细胞类型和壁的厚薄、气孔器保卫细胞的体积和类型等性状上具有明显重叠而显示相似外,其它多数性状如长细胞的长度和壁的波曲程度、短细胞的分布式样、副卫细胞的形状及刺毛的类型等性状上具有明显差异,其可将赖草属植物鉴分为与形态学界定结果完全相同的3个组。同时,根据3组植物及组内物种叶表皮性状的演化趋势,对各组和组内物种的演化关系和系统位置分析表明,多穗组植物最原始,少穗组植物较进化,单穗组植物最高级;多穗组可能直接派生了较进化的少穗组,并在少穗组的基础上进而产生了最高级的单穗组。赖草属属下类群的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的系统与进化关系基本一致。     

国产赖草属的叶表皮特征与组群划分

对国产赖草属15个种的叶片表皮进行了光镜观察,发现下表皮呈现的微形态差异可以把国产类群划分为3个群体,并参照各群体所具的外部形态特征,3个群体应分别属于前人组群划分中的3个组,即多穗组(sect. Leymus)、少穗组(sect. Aphanoneuron (Nevski) Tzvelev)和单穗组(sect. Anisopyrum (G riseb.) Tzvelev)。同时,根据叶表皮性状的递变趋势,分析了3个国产组的亲缘关系。结果表明:多穗组最原始,单穗组最高级,少穗组演化居中;单穗组与少穗组亲缘关系直接,与多穗组关系间接。     

狗尾草属5种植物叶片的形态特征

为了解狗尾草属(Setaria Beauv.)植物的叶片形态特征,采用石蜡切片法和徒手切片法观察5 种狗尾草属植物的叶片形态结构。结果表明,5 种狗尾草属植物叶表皮的解剖特征较一致,叶表皮细胞长度、气孔器大小、叶厚、角质层厚度等性状在种间存在显著差异,其中长细胞形状、垂周壁深浅、气孔器副卫细胞的形状和刺毛数量可以用来区分种类。叶片性状的相关分析表明,叶片气孔密度与气孔长度以及气孔宽度呈显著负相关,泡状细胞厚度与角质层厚度以及上表皮厚度呈显著正相关。根据禾本科叶表皮特征的演化趋势,狗尾草(S. viridis)最原始,金色狗尾草(S. glauca)和大狗尾草(S. faberii)较进化,皱叶狗尾草(S.plicata)和莩草(S. chondrachne)最高级。这些为狗尾草属植物分类学和系统演化关系提供资料。     

中国赖草属植物的分类、分布的初步研究

确认了中国区域有赖草属植物20种, 2变种,划分为3个组,即多穗组、少穗组和单穗组,其中,多穗组为新组。编制了新的分种检索表,报道了种的地理分布,推测了中国赖草属植物的分布中心。     

国产赖草属的分类修订

通过标本研究和野外考察,对中国赖草属（Leymus Hochst.）进行了分类修订。结果在中国共确认了3组、33种、7变种赖草属植物,其中多穗组包含4种,少穗组包含24种、7变种,单穗组包含5种,新报道的3个种和新修订的4个类群（即3个新组合和1个新名称）皆隶于少穗组。同时对赖草属的研究简史、属的形态特征和一些类群的地理分布也分别作了简要介绍。     

扇穗茅属两个代表种的广义形态特征及其系统关系

通过扇穗茅属两个物种40个代表居群馆藏腊叶标本的查阅、观测及叶表皮微形态特征的综合研究显示:(1)扇穗茅具有短根状茎,圆锥花序,每小穗含6~8小花;寡穗茅无根状茎,总状花序,每小穗含3~6的小花。显然,两者隶属于不同的类群,是典型的种间关系;扇穗茅具有较原始的外部形态特征,而寡穗茅则有较高级的外部形态特征。(2)扇穗茅属两物种的叶表皮皆由长细胞、短细胞、气孔器细胞组成;同时,两物种在长细胞的长度与宽度,气孔器体积大小与分布及副卫细胞的形状,短细胞的丰缺与着生形式等性状上存在明显差异。(3)根据叶表皮性状的特征和演化趋势,对物种间系统位置和演化关系的分析表明,它们具有明显的种间间断,并且扇穗茅较原始,寡穗茅较进化,寡穗茅极有可能是由较低级的扇穗茅演化而来。这一系统进化关系与利用外部形态特征所获得的结论基本一致。     

根据叶表皮微形态特征试论披碱草属（禾本科）中小颖组、宽颖组和长颖组间的系统关系

观察了披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组主要代表种的叶表皮形态学特征,总结了3组植物叶表皮结构的异同,探讨了叶表皮特征的分类学意义。同时,根据3组植物叶表皮性状的演化趋势,分析了各组的演化关系和系统位置。结果表明,小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组。小颖组、宽颖组和长颖组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

新疆14种青兰属植物叶表皮微形态结构研究

应用光学显微镜和扫描电镜,对新疆14种青兰属(DracocephalumL.)植物叶片的微形态特征进行观察,结果表明:该属植物只有宽齿青兰(Dracocephalum paulsenii Briq.)叶的下表皮细胞为多边形,其余种植物叶的上、下表皮均为不规则形;垂周壁式样有深波状、波状、浅波状、平直-弓形;气孔器均为横列型;气孔形状有椭圆形、长椭圆形、宽椭圆形、近圆形;表皮毛的类型为小刺毛、短柔毛、长柔毛、头状腺毛和盾状腺毛。在不同种间甚至是同种植物叶的上、下表皮上,气孔器的大小、气孔密度、气孔指数、气孔外拱盖内缘、表皮毛、角质层纹饰等的微形态特征都存在很大的差异,可为探讨本属种间的分类、亲缘关系和演化趋势提供理论依据。     

中国看麦娘属植物叶表皮微形态研究

看麦娘属是禾本科早熟禾亚科的重要类群,中国分布有8种。该研究采用光学显微镜和电子扫描电镜,对中国看麦娘属7种植物的叶下表皮(含叶鞘下表皮)微形态特征进行观察并探讨其分类学意义。结果表明：(1)看麦娘属叶鞘下表皮长细胞的形状呈长筒状或短筒状,深波状弯曲的细胞壁,脉间短细胞密布,单生或对生,形状多为新月形或椭圆形,脉区硅细胞为椭圆形,平行形或低圆屋顶形的气孔器,看麦娘属叶鞘下表皮特征高度一致,分类价值不大。(2)看麦娘属植物叶下表皮和叶鞘下表皮的显微结构存在很大不同,看麦娘属植物叶下表皮长细胞多为长筒状或短筒状或长菱形,平周壁平直或不明显弯曲,脉间区短细胞分布或无,脉区刺毛密布,脉间区有或无刺细胞的分布,平行形的气孔器,脉区分布的硅细胞多为长方形边缘呈波状弯曲。看麦娘属植物叶下表皮的不同主要体现在脉间区长细胞的形状及平周壁的弯曲与否,脉间区短细胞出现或无,脉间区刺细胞的分布数量以及气孔器的列数。7种植物的叶表皮微形态的分类检索表据此列出。依据叶表皮微形态划分的组与根据外部特征划分的组并不完全一致。但是,由于该文仅研究了7种,叶表皮微形态对于看麦娘属的分类意义还需要更深入的研究。     

桦木科植物叶表皮的研究

本文利用光学显微镜及扫描电镜观察了桦木科6属、38种植物的叶表皮。发现该科植物成熟叶片的气孔器有四种类型：即无规型、轮列型、不典型辐射型和短平列型,叶表皮性状及性状状态对于桦木科植物属的确定和族的划分具有重要的分类学价值。在确定叶表皮性状的演化趋势时,综合了其他方面的研究成果(如Abbe,1935,1974;Brunner和Fairbrothers,1979;Hall,1952;Kikuzava,1982;Kuprianova,1963),并且发现叶表皮形态对于揭示桦木科植物的属间演化有较大的参考价值。作者认为：叶表皮特征支持将桦木科分成两个族;气孔器无规则型、气孔器外拱盖单层、气孔器在保卫细胞极区无”T”型加厚以及下表皮细胞垂周壁平直为原始的叶表面性状;下表皮细胞垂周壁具波纹和气孔器为不典型辐射型等特征仅发现于榛属、虎榛子属,铁木属和鹅耳枥属,从而将榛族与桦木族分开;桦木族包括桦木属和桤木属,由于具有较多的原始性状而比榛族原始,在榛族中,鹅耳枥属最为特化(见图1)。     

沙生植物沙鞭叶表皮微形态特征及其生态适应性研究

利用光镜对沙生植物沙鞭50个代表种群的叶表皮微形态特征进行了观测、统计和分析,总结了代表种群叶表皮结构的异同,系统探讨了叶表皮微形态特征的分类学及生态适应性意义。结果表明,沙鞭叶表皮由长细胞、短细胞、气孔器细胞和刺毛组成,无微毛、大毛和乳突,表现为典型的狐茅型;脉间长细胞形态和壁波曲程度、短细胞形态和分布式样、气孔器体积大小与分布及副卫细胞形状、以及刺毛形态等在种群间具有明显差异,可将其鉴分为两大类。同时,沙鞭种群叶表皮气孔密度随环境干旱程度的增加而增加,第一类气孔密度大、第二类气孔密度小,这种结构有利于减少其体内水分的散失,进而更好地适应干旱环境,是对荒漠环境的一种微观形态解剖特征性适应。     

中国蔷薇属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

应用光学显微镜和电子显微镜,对30种中国蔷薇属植物叶表皮的微形态特征进行了观察。结果表明:叶表皮细胞一般为多边形或不规则形,垂周壁平直、平直弓状、波状、浅波状和深波状式样;该属植物的叶表皮细胞大小种间差异较大,总体来看上表皮几乎全为多边形细胞,且上表皮细胞比下表皮细胞略大;在扫描电镜下观察,大部分细胞的平周壁下陷,仅部分细胞的平周壁突起;叶表皮角质层纹饰多样、即使同一个种的上下表皮细胞角质层纹饰微形态特征也有差异;大多植物叶片表面具柔毛,均为单毛,有长柔毛和短柔毛,大部分种类的柔毛基部无特化,其基部由普通的表皮细胞围绕着,少部分种类的柔毛基部由几个特化的辐射状细胞围绕着,少数植物无毛;有些植物叶表面或叶脉上还分布有腺毛;除了单叶蔷薇亚属的小蘗叶蔷薇1个种的上下表皮均分布有气孔器外,其余蔷薇亚属的29种植物的气孔器均分布在下表皮,形状为椭圆形、宽椭圆形和长椭圆形三种,气孔器类型有无规则型、不规则四细胞型、对位四细胞型、环列型和辐射型;气孔器外拱盖内缘近平滑或呈深浅不同的波状、气孔器外拱盖纹饰光滑或粗糙,大多植物气孔器的保卫细胞两级T型加厚;另外,只有小蘗叶蔷薇的气孔器具双层外拱盖且仅上表皮被毛等特征也说明了其在演化上的特殊地位,蔷薇属植物叶表皮的这些微形态特征,在属内各组间无明确的规律性,但可为探讨该属种间的分类学及亲缘关系提供依据。     

披碱草属3组植物叶片解剖特征及其系统关系

采用石蜡切片法对披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组主要代表种的叶片横切面形态学特征进行观察。结果显示:(1)披碱草属3个组植物的叶片均为等面叶,由表皮、叶肉和维管束三部分构成,表现为典型的狐茅型,即表皮细胞形状、大小和排列不均,叶肉无栅栏组织和海绵组织之分,具有双层维管束鞘,周围叶肉细胞呈不规则排列,厚壁组织与表皮相接;但3个组植物在上表皮细胞形状、大小、沟的深浅,以及大型导管数目等叶片横切面特征上存在明显差异。(2)根据3个组植物叶片横切面性状的演化趋势,对各组的演化关系和系统位置分析表明,小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组;小颖组、宽颖组和长颖组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

中国西南地区独活属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

利用光学显微镜和扫描电镜对中国西南地区独活属16种1变种植物(分隶于中国独活属的全部4个组)的叶表皮微形态进行了观察,测量并统计气孔器大小、密度和气孔指数,并用统计学方法对远轴面气孔器长轴进行显著差异性分析.结果显示:无规则型气孔器普遍存在于所有研究类群的叶远轴面及个别类群叶近轴面,气孔器的分布和密度具有种间特异性.表皮毛普遍存在于远轴面及大部分类群近轴面,长短和覆盖密度因种而异.近轴面表皮细胞为多边形或者不规则形,垂周壁平直、浅波状或波状;远轴面表皮细胞形态多不规则形,表皮细胞垂周壁浅波状或波状.在扫描电镜下,叶表皮气孔器外拱盖内缘为近平滑、浅波状或波状;角质膜条纹状,有的附有颗粒状、鳞片状蜡质等结构.气孔器外拱盖形态以及蜡质类型是稳定的鉴别特征.研究表明独活属植物叶表皮特征存在较大的种间差异,对独活属的系统分类及进化研究具有重要意义,文中对叶表皮特征在独活属植物分类处理中的应用及系统进化问题等进行了讨论,并建立了以叶表皮微形态特征为依据的分类检索表.     

中国木犀属植物叶表皮形态

应用光学显微镜和扫描电子显微镜对中国木犀属(Osmanthus)4组20种植物的叶表皮微形态进行了观察研究。发现该属植物叶上、下表皮细胞近相似,不规则或多边形,上表皮无气孔器,气孔器为环列型,放射状细胞型,短平列型、环列型及其过渡类型。气孔外拱盖表面多平滑,或具有颗粒状纹饰,拱盖内缘平滑,波状或不规则。气孔通常下陷,两端加厚或不加厚,周围角质膜通常增厚成环状包着气孔,上具绳索状条纹或光滑。表面蜡质纹饰常为颗粒状、鳞片状、块状、毛状、绳状或稍平滑。柊树气孔外拱盖边缘具明显的针晶,与其它种不同。腺体存在于叶的上、下表面,性状不稳定,其分类学意义不明显。木犀属叶表皮垂周壁式样、气孔器类型、气孔密度都有很大的变异,与属下分组有一定的对应性,并在组间表现出一定的演化关系。     

根据叶表皮微形态特征试论新麦草属、芒麦草属和三柄麦属间的系统关系

观察了禾本科新麦草属、芒麦草属和三柄麦属主要代表种的叶片表皮形态学特征,总结了三属植物叶表皮结构的异同,探讨了叶表皮特征的分类学意义。同时,根据三属植物叶表皮性状的演化趋势,分析了各属的演化关系和系统位置。结果表明,新麦草属最原始,芒麦草属较进化,三柄麦属最高级;新麦草属可能直接派生了较进化的芒麦草属,并在芒麦草属的基础上进而产生了最高级的三柄麦属。三柄麦属、芒麦草属和新麦草属的这一系统关系同它们外部形态上三联小穗的演化趋势是相互印证的。     

根据叶表皮微形态特征探讨山羊草属基因在小麦属中的渗入：Ⅰ.组间途径

解剖观察了小麦属３个组、山羊草属６个组的叶片远轴面表皮,并根据表皮上长细胞、短细胞、气孔器细胞、刺毛和大毛在各个类群中形态、数量和分布式样的差异,从组群角度对山羊草属基因在小麦属中的渗入进行了分析。结果表明：小麦属中除线穗组无山羊草属基因侵入外,其余扁穗组和柱穗组皆为山羊草属基因可能的受体类群;山羊草属中除无芒山羊草组、顶芒山羊草组和小伞山羊草组无基因输出外,拟斯卑尔脱组和节节麦组均有基因进入小麦     

委陵菜属锥状花柱组植物叶表皮微形态特征的研究

利用光学显微镜和扫描电子显微镜,观察了新疆委陵菜属（Potentilla L.）锥状花柱组（Sect.Conostylae(Wolf)Yü et Li）15种委陵菜植物叶表皮的微形态特征。对其叶表皮毛的类型、表皮细胞的形状及大小、气孔器的分布、气孔器类型、气孔形状、气孔大小、气孔密度、气孔指数、气孔外拱盖形态及其纹饰等指标进行分析：有几种植物叶的上表皮无气孔,而下表皮均有气孔器的分布,形状为长椭圆形、椭圆形、宽椭圆形和近圆形;气孔器的类型多为短平列四细胞型、无规则四细胞型、无规则型、围绕型和辐射型;表皮毛的类型为针状毛、带状柔毛和腺毛;表皮细胞分为不规则形和多边形;表皮毛特征、叶片表皮细胞的形状、垂周壁式样、气孔器的形状类型、气孔密度指数及蜡质纹饰等存在差异,可作为亚属间及种间分类的依据。     

中国早熟禾属植物部分种叶下表皮微形态的研究

通过光学显微镜及扫描电子显微镜对中国早熟禾属20种、6亚种及2变种植物的叶下表皮微形态特征进行了观察, 以明确叶表皮微形态特征在早熟禾属植物中的分类学意义。结果显示：(1)早熟禾属植物的叶下表皮长细胞多为长筒状或纺锤形,少数短筒状,细胞壁波状弯曲或近平直;脉间具有短细胞或缺如;气孔器多数常见,副卫细胞平行形至低圆屋顶形;脉上具有刺细胞或缺如,脉间刺细胞多为缺如;脉上硅细胞单生或对生,椭圆形、肾形、新月形、近方形、长方形边缘波状弯曲或结节形;部分早熟禾属植物叶下表皮存在冠细胞。(2)早熟禾属植物叶下表皮微形态特征在长细胞的形状及其细胞壁的弯曲与否、短细胞的有无及其形状、气孔器的分布与副卫细胞的形状、刺细胞的分布、脉上硅细胞的形状、冠细胞的有无这些方面存在着一定的差异,可为该属植物种间分类提供参考依据。叶表皮微形态证据支持高原早熟禾、细叶早熟禾作为草地早熟禾亚种的处理意见。     

亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征

利用光学显微镜和电子扫描显微镜研究了亚洲茜草科粗叶木属植物26种（包括1个亚种和2个变种）和相关4属即巴戟天属、九节属、染木属和尖叶木属6种植物的叶表皮微形态特征。粗叶木属植物上表皮细胞形状一般呈不规则波状、近椭圆形或者不规则多边形,下表皮细胞一般呈不规则皱波状或者多裂深波状,细胞壁曲折无章,细胞间界限不明显,上、下表皮细胞壁均有加厚现象。叶表皮角质层明显,在电镜下有以下几种类型：颗粒状,网状,鳞片状,乳突状。气孔器几乎全部生在下表皮,有些种气孔下陷,气孔器一般是一对保卫细胞和一对副卫细胞平列。一些粗叶木属植物种叶上着生表皮毛。表皮毛分为单细胞毛和单列多细胞毛两种结构类型以及扭曲毛,线形毛和直壁毛3种形态类型。相关属的叶表皮微形态特征与粗叶木属植物较为相似。粗叶木属植物叶表皮微形态特征具有一定的分类学价值,其性状虽有遗传稳定性,但随生态环境不同而有一定变异。粗叶木属植物叶气孔长轴径/径轴变化幅度比较大以及叶表皮上的毛被多样化均能反映其对生态环境的适应变化。