大气NO2影响植物生长与代谢的研究进展

二氧化氮(NO₂)是大气氮氧化物之一,是大气气溶胶颗粒形成的主要成分,降低大气NO₂浓度可减轻空气中的雾霾.大气NO₂通过干沉降和湿沉降两种方式降落到植物叶片.植物吸收NO₂后主要通过两种代谢途径来降低空气中NO₂浓度: 一是主要在细胞质和叶绿体中利用还原酶的氮代谢途径,二是在质外体和细胞质中的歧化反应.植物吸收NO₂干扰了植物正常的生长和生理代谢,包括: 植物营养和生殖生长,植物体内硝酸还原酶(NaR)活性、亚硝酸还原酶(NiR)活性、氮素吸收、光合等生理代谢过程.对目前国内外有关大气NO₂影响植物生长与代谢的研究进展进行了综述,并对植物吸收NO₂的生理及分子机制的未来研究方向进行了展望.     

外源γ-氨基丁酸对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗NO3--N同化的影响

以盐敏感型甜瓜品种‘一品天下208’为试材,用80 mmol·L^-1 Ca(NO₃)₂模拟设施土壤盐渍化,采用深液流水培,研究外源 γ-氨基丁酸(GABA)对Ca(NO₃)₂胁迫下甜瓜幼苗硝态氮(NO₃^--N)同化的影响.结果表明: Ca(NO₃)₂胁迫显著降低了甜瓜幼苗体内硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性,增强了谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性,导致铵态氮(NH₄⁺-N)和游离氨基酸含量增加,NO₃^--N和可溶性蛋白质含量下降,植株生长和光合作用受到严重抑制.Ca(NO₃)₂胁迫下,外源喷施GABA有效促进了甜瓜根系对NO₃^--N的吸收及其向地上部的转运,并通过增强NR、GS和GOGAT活性提高了甜瓜幼苗对NH₄⁺的同化力;通过抑制GDH脱氨作用减少了甜瓜幼苗体内NH₄⁺的释放量,从而缓解了盐诱导产生的NH₄⁺-N积累所造成的氨毒害作用;外源喷施GABA也能调节甜瓜组织中氨基酸代谢途径,促进蛋白质的合成.表明外源GABA能增强甜瓜幼苗对NO₃^--N的同化能力,调控氨基酸代谢,进而有效缓解Ca(NO₃)₂胁迫对甜瓜幼苗的盐伤害作用.     

利用15N示踪技术研究木荷与马尾松幼苗叶片对NO2的吸收与分配

大气氮氧化物(NO_x=NO+NO₂)随着干沉降进入森林生态系统时,会首先接触森林冠层。森林乔木能通过叶片吸收多少NO₂以及对吸收的NO₂是如何分配的,目前尚不清楚。该研究利用¹⁵N稳定同位素示踪技术,对中国南方常见乔木树种木荷(Schima superba)和马尾松(Pinus massoniana)幼苗在黑暗和光照两种条件下进行了¹⁵NO₂静态箱熏蒸实验,检测并分析了两种植物的¹⁵N回收率以及吸收的NO₂在植物各组织中的分配结果。结果显示:植物主要通过气孔吸收NO₂,木荷和马尾松在黑暗条件下整体分别能回收10.3%±5.9%和20.4%±7.0%¹⁵NO₂,在光照条件下整体分别能回收35.9%±5.4%和68.2%±7.6%¹⁵NO₂。两种植物各组织中的平均干质量¹⁵     

NO3-胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响

沙培条件下,以16 mmol NO₃^-·L^-1为对照,研究不同浓度NO₃^-(64、112 和160 mmol·L^-1)对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响.结果表明： 处理8 d后,随NO₃^-浓度的增加,草莓叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)和光化学猝灭系数(q_P)均显著降低,当NO₃^-浓度达到160 mmol·L^-1时,较对照分别降低67.7%、68.4%、35.7%、23.2%、26.9%;非光化学猝灭系数(q_N)逐渐升高,64、112 和160 mmol NO₃^-·L^-1处理较对照分别升高4.4%、10.9%、75.8%;胞间CO₂浓度(C_i)呈先降低后升高趋势,气孔限制值(L_s)呈先升高后降低趋势.随NO₃^-浓度增加,草莓叶片及根系中硝态氮、铵态氮、全氮和凯氏氮含量逐渐增加,蛋白氮含量减少.硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性均随NO₃^-浓度增加呈现先升高后降低趋势.随NO₃^-处理浓度增加草莓幼苗叶片净光合速率下降,PSⅡ电子传递受阻,氮素积累,高浓度下氮代谢酶活性降低,营养液中NO₃^-浓度为64 mmol·L^-1时开始产生胁迫,不利于草莓幼苗的生长.     

Effects of elevated ozone and nitrogen addition on leaf nitrogen metabolism in poplar

臭氧和氮添加对杨树叶片氮代谢的影响 臭氧(O₃)污染和氮(N)沉降/施肥都能同时影响植物的生长。然而，几乎没有研究探究O₃和N添加对植物叶片N代谢过程的复合影响。本研究在开顶式气室(OTC)中对杨树进行了为期95 d的熏蒸实验，包括两个O₃水平(NF，环境O₃水平；NF60，NF + 60 ppb O₃)和4个N处理(N0，没有N添加；N50，N0 + 50 kg N ha⁻¹ yr⁻¹；N100，N0 + 100 kg N ha⁻¹ yr⁻¹；N200，N0 + 200 kg N ha⁻¹ yr⁻¹)。测定了与叶片N代谢相关的一些指标，包括叶片N代谢酶的活性、总叶片N浓度、NO₃⁻-N浓度、NH₄⁺-N浓度、总氨基酸浓度(TAA)、总可溶性糖的浓度(TSP)。研究结果表明，相对于NF，在8月份NF60处理显著刺激了硝酸还原酶(NR)的活性，使其升高了47.2%。当平均所有的N处理和两次取样时间时，NF60处理下谷氨酰胺酶(GS)的活性比NF处理下的高57.3%。但是O₃处理并没有显著影响TSP浓度，并且在8月也没有降低TAA的浓度。相对N0，高的N添加处理(N200)显著增加了杨树叶片的饱和光合速率(A_sat) 24%，并且分 别在8和9月增加了总叶片N浓度70.3%和43.3%。但是在8月份，N200处理下光合N利用效率比N0的低26.1%。这表明N添加导致的A_sat和叶片总的N浓度的升高是不匹配的，高N处理下，叶片中一些剩余的N没有被用于优化植物碳的同化。同时，也发现高N添加显著刺激了叶片N代谢过程，叶片中的NO₃⁻-N浓度、NH₄⁺-N浓度、TAA浓度、NR和GS活性都显著升高。然而，O₃和N添加对杨树叶片所有N代谢相关的指标都没有交互影响。这些结果将有助于更好地了解在高O₃污染和N沉降/施肥下植物的N代谢过程以及生物地球化学循环过程。     

外源γ-氨基丁酸对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗NO3——N同化的影响

以盐敏感型甜瓜品种‘一品天下208’为试材,用80 mmol·L^-1 Ca(NO₃)₂模拟设施土壤盐渍化,采用深液流水培,研究外源 γ-氨基丁酸(GABA)对Ca(NO₃)₂胁迫下甜瓜幼苗硝态氮(NO₃^--N)同化的影响.结果表明: Ca(NO₃)₂胁迫显著降低了甜瓜幼苗体内硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性,增强了谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性,导致铵态氮(NH₄⁺-N)和游离氨基酸含量增加,NO₃^--N和可溶性蛋白质含量下降,植株生长和光合作用受到严重抑制.Ca(NO₃)₂胁迫下,外源喷施GABA有效促进了甜瓜根系对NO₃^--N的吸收及其向地上部的转运,并通过增强NR、GS和GOGAT活性提高了甜瓜幼苗对NH₄⁺的同化力;通过抑制GDH脱氨作用减少了甜瓜幼苗体内NH₄⁺的释放量,从而缓解了盐诱导产生的NH₄⁺-N积累所造成的氨毒害作用;外源喷施GABA也能调节甜瓜组织中氨基酸代谢途径,促进蛋白质的合成.表明外源GABA能增强甜瓜幼苗对NO₃^--N的同化能力,调控氨基酸代谢,进而有效缓解Ca(NO₃)₂胁迫对甜瓜幼苗的盐伤害作用.     

NO3-胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响

沙培条件下,以16 mmol NO₃^-·L^-1为对照,研究不同浓度NO₃^-(64、112 和160 mmol·L^-1)对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响.结果表明： 处理8 d后,随NO₃^-浓度的增加,草莓叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)和光化学猝灭系数(q_P)均显著降低,当NO₃^-浓度达到160 mmol·L^-1时,较对照分别降低67.7%、68.4%、35.7%、23.2%、26.9%;非光化学猝灭系数(q_N)逐渐升高,64、112 和160 mmol NO₃^-·L^-1处理较对照分别升高4.4%、10.9%、75.8%;胞间CO₂浓度(C_i)呈先降低后升高趋势,气孔限制值(L_s)呈先升高后降低趋势.随NO₃^-浓度增加,草莓叶片及根系中硝态氮、铵态氮、全氮和凯氏氮含量逐渐增加,蛋白氮含量减少.硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性均随NO₃^-浓度增加呈现先升高后降低趋势.随NO₃^-处理浓度增加草莓幼苗叶片净光合速率下降,PSⅡ电子传递受阻,氮素积累,高浓度下氮代谢酶活性降低,营养液中NO₃^-浓度为64 mmol·L^-1时开始产生胁迫,不利于草莓幼苗的生长.     

开放式空气CO2浓度增高试验中的NO和NO2地气交换观测研究

介绍了农田FACE(free-air CO₂ enrichment)试验中的NO和NO₂地气交换观测方法,即静态暗箱采样—NO和NO₂化学发光分析法,并对观测结果进行了分析讨论.此观测方法简单、易于操作,并可获得可靠的NO和NO₂净交换通量观测结果.在稻麦轮作农田的旱地阶段,无论FACE还是对照处理,NO主要表现为地面净排放,NO₂主要表现为地面净吸收.逐日的NO净排放不依赖于土壤温度,但却与土壤含水量呈线性负相关(R²=0.82,P<0.001).NO₂净吸收具有明显的季节变化特征,逐日的净吸收通量随土壤温度和土壤含水量的变化可分别用抛物线方程拟合(温度:R²=0.74,P<0.001;含水量:R²=0.69,P<0.001).大气CO₂浓度升高200±40μmol·mol^-1使NO净排放减弱19%(t检验P=0.096),NO₂净吸收减弱10%(t检验P=0.26),这主要是植物生长受到促进的缘故.     

外源输入氮的有效性及形态对植物生长与生理影响的研究进展

氮(N)是控制植物结构和功能以及维持生态系统稳定的重要营养元素之一,外源输入氮素的有效性及形态的差异对植物的生长发育和生理特征产生显著的影响。由于全球气候变化和人类活动的干扰,大气氮沉降量日益增加,氮形态也发生改变,严重破坏植物的正常生长和生态系统的平衡稳定,已成为研究学者关注的热点问题。本文综述了不同氮输入水平和形态对植物的生长、光合作用、养分吸收以及代谢酶活性等方面的影响,归纳出：(1)适量氮输入能促进植物生长、光合作用和养分吸收能力,但当超出植物承受的阈值后,则对其产生抑制作用;(2)由于植物对氮素形态吸收偏好的差异,铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃^--N)对植物的生长、光合作用、养分吸收以及代谢酶活性的影响效果不同,且适宜铵硝配比相较于单一某种氮素添加对大多数植物的促进作用更显著。提出未来的研究方向应着重考虑4个方面：(1)开展大尺度的长期监测控制实验;(2)利用分子生物学技术深入探究氮形态对植物影响的微观机理;(3)重点关注土壤根际环境对植物根系氮素吸收的影响;(4)综合分析氮输入与...     

营养液NO3-浓度对草莓幼苗生长和抗氧化酶系统的影响

采用沙培方式研究了营养液NO³-浓度对草莓幼苗生长和抗氧化酶系统的影响.结果表明: 不同NO₃-浓度(16 mmol·L^-1,CK;48 mmol·L^-1,T₁;96 mmol·L^-1,T₂;144 mmol·L^-1,T₃)处理 15 d后,草莓幼苗株高、叶面积、干物质积累量和根冠比均比对照显著降低,其中T₁、T₂、T₃的株高和功能叶叶面积分别比对照降低16.1%、36.8%、43.9%和19.7%、34.3%、47.5%.随NO₃-浓度增加,各处理脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量和电解质渗漏率呈先升高后降低趋势,但均高于对照;除叶片中过氧化氢酶(CAT)活性逐渐降低外,叶片和根系中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及根系中的CAT活性均呈先升高后降低趋势,其中T₃叶片和根系中的SOD活性及根系中的APX活性低于对照.表明NO₃-胁迫下,细胞内溶物质增加,部分抗氧化酶活性升高但高浓度下降低,生长势减弱,NO₃-浓度为48 mmol·L^-1即表现出抑制草莓生长的作用.     

Impact of gaseous nitrogen deposition on plant functioning

Dry deposition of NH₃ and NO_x (NO and NO₂) can affect plant metabolism at the cellular and whole-plant level. Gaseous pollutants enter the plant mainly through the stomata, and once in the apoplast NH₃ dissolves to form NH₄⁺, whereas NO₂ dissolves to form NO₃⁻ and NO₂⁻. The latter compound can also be formed after exposure to NO. There is evidence that NH₃-N and NO_x-N can be reversibly stored in the apoplast. Temporary storage might affect processes such as absorption rate, assimilation and re-emission. Once formed, NO₃⁻ and NO₂⁻ can be reduced, and NH₄⁺ can be assimilated via the normal enzymatic pathways, nitrate reductase (NR), nitrite reductase and the glutamine synthetase/glutamate synthase (GS/GOGAT) cycle. Fumigation with low concentrations of atmospheric NH₃ increases in vitro glutamine synthetase activity, but whether this involves both or only one of the GS isoforms is still an open question. There seems to be no correlation between fumigation with low concentrations of NH₃ and in vitro GDH activity. The contribution of atmospheric NH₃ and NO₂ deposition to the N budget of the whole plant has been calculated for various atmospheric pollutant concentrations and relative growth rates ( RGRs ). It is concluded that at current ambient atmospheric N concentrations the direct impact of gaseous N uptake by foliage on plant growth is generally small.     

不同供钾水平对平邑甜茶幼苗生长及NO3-吸收利用特性的影响

研究平邑甜茶幼苗NO₃^--N吸收和利用特性对不同供钾水平的响应,旨在明确钾肥对氮肥吸收利用的影响,从而为果园科学施肥提供理论依据.以平邑甜茶幼苗为材料进行砂培试验,设置K₀、K₁、K₂、K₃、K₄、K₅、K₆ 7个钾浓度处理,分别相当于0、2、4、6、8、10、12 mmol·L^-1 K⁺,运用¹⁵N同位素示踪技术和非损伤扫描离子选择电极技术,测定了不同供钾水平下平邑甜茶的氮素吸收和利用情况.结果表明: K₃处理平邑甜茶幼苗根系活力、硝酸还原酶活性以及根系形态指标均显著高于其他处理.与其他处理相比,K₃处理根、茎、叶从肥料中吸收分配到的¹⁵N 量对该器官全氮量的贡献率(Ndff)均达到最高,分别为K₀处理的1.36、1.33和1.47倍.随供钾水平的增加,植株氮素利用率呈现先增高后降低的趋势,且在K₃处理时最大,为23.3%,是K₀处理的3.04倍.非损伤微测技术结果显示,K₃处理时,平邑甜茶根系对NO₃^-有强烈吸收且内流速度达到最大,为19.34 pmol·cm^-2·s^-1;在缺钾(K₀)和高钾(K₆)处理时有明显外排趋势.因此,钾的亏缺或过量均抑制氮素的吸收和利用,适当供钾能够促进幼苗根系生长,增强硝酸还原酶活性,从而促进平邑甜茶对氮素的吸收.     

短期铵态氮与硝态氮配施对刨花楠幼苗生长及叶片性状的影响

林木对不同形态氮素具有选择性吸收特征,铵态氮和硝态氮是植物吸收的主要氮素形态.为了明确刨花楠对铵态氮和硝态氮的吸收差异,采用盆栽试验方法,以铵态氮和硝态氮为氮源,以1年生刨花楠实生苗为研究对象,以当地山地红壤为基质,设置了7种不同的铵硝比配施添加试验,研究氮素形态和配比对刨花楠幼苗生长和叶片性状的影响.结果 表明:不同...     

亚适宜温光环境下不同硝铵比营养液对黄瓜幼苗生长、氮吸收和代谢的影响

以‘中农26’黄瓜为试材,研究亚适宜温光(18 ℃/10 ℃,180±20 μmol·m^-2·s^-1)下不同硝铵比(26:2、21:7和14:14)营养液对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响.结果表明:硝铵比为21:7处理的黄瓜总根长最长、根体积和根表面积最大、根尖数最多;根中H⁺-ATPase活性最高;硝态氮转运蛋白(NRT)和铵转运蛋白(AMT)基因表达量也升高,提高了根系的氮吸收能力;叶中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性较高,提高了体内氮代谢能力,使黄瓜氮含量和干物质积累显著增加.亚适宜温光下,营养液中硝铵比为21:7时,黄瓜幼苗干质量分别比26:2和14:14处理增加14.0%和19.3%.亚适宜温光下,可通过调整营养液中硝铵比,提高黄瓜氮吸收与代谢能力,缓解亚适宜温光对黄瓜幼苗的不利影响,促进黄瓜生长.     

硝酸盐供应水平对平邑甜茶幼苗生长、光合特性与15N吸收、利用的影响

以霍格兰营养液为培养基质,采用¹⁵N同位素示踪技术,研究不同浓度¹⁵NO₃^--N (0、2.5、5、10和20 mmol·L^-1,分别以N₀、N₁、N₂、N₃和N₄表示)对平邑甜茶幼苗生长、光合作用、¹⁵N吸收、利用及分配的影响.结果表明:与其他处理相比,N₂处理幼苗叶绿素含量、叶面积及各器官干质量最大.叶片净光合速率(P_n)随¹⁵NO₃^--N浓度的增加显著增大,但¹⁵NO₃^--N浓度超过N₂处理后P_n略有下降.处理20 d时,N₂处理幼苗根系活力最大,根系长度、根系总表面积和根尖数也显著高于其他处理.各处理间¹⁵N分配率差异显著,N₂处理幼苗各器官间¹⁵N分配率最均衡,¹⁵N利用率也较高;随¹⁵NO₃^--N浓度增加,各处理幼苗全氮量和¹⁵N吸收量呈先升高后降低的趋势,且在N₂处理时最大,分别为103.77和21.57 mg.处理12 d后,叶片硝酸还原酶(NR)活性以N₂处理最高,N₄处理最低,至第16天时,N₄处理较N₂处理降低了84.9%.因此,¹⁵NO₃^--N供应过低抑制幼苗光合作用及氮素吸收,¹⁵NO₃^--N供应过高则抑制幼苗体内硝态氮同化及根系生长,均不利于苹果幼苗生长及氮素营养吸收利用,适量供氮有利于苹果幼苗的生长、光合作用的提高,以及氮素的吸收、利用和分配.     

Photosynthetic photon flux effects on bean response to nitrogen dioxide

Phaseolus vulgaris L. cv. Kinghorn Wax seedlings, supplied with nutrient solution containing either 0 or 5 mM nitrate as sole N source, were exposed to 0.25 μl/l NO₂ for 6 hr each day for 10 days at continuous photosynthetic photon flux (PPF) of 100, 300, 500 or 700 μmol m⁻² sec⁻¹. There was a significant interaction of PPF and nitrate. Shoot and root dry weights increased with increasing PPFs only when nitrate was supplied. The main effects of NO₂ on plant growth were significant; none of the interactions involving NO₂ were significant. Exposure to NO₂ decreased shoot and root dry weight in both the presence and absence of nutrient N and at all PPF levels. All interactions were significant for in vitro leaf nitrate reductase activity (NRA), which increased markedly at PPFs above 100 μmol m⁻² sec⁻¹ when nitrate was supplied. Treatment with NO₂ strongly inhibited enzyme activity in the presence of nitrate, particularly at the 300 μmol m⁻² sec⁻¹ PPF level. These experiments demonstrated that PPF level does not modify the effect of NO₂ on growth but does have a major effect on NRA and on NO₂ effects on NRA in the presence of nutrient nitrate.