清凉峰不同海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡关系

权衡关系是生活史对策理论的基础, 叶大小-数量的权衡关系对理解叶大小进化具有重要的意义。该研究以单叶面积和单叶片干重表示叶大小, 用小枝干重和小枝茎干重表示小枝大小, 采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation, SMA)和系统独立比较分析(phylogenetically independent contrast analysis, PIC)的方法, 对浙江省清凉峰自然保护区3个不同海拔落叶阔叶木本植物当年生小枝内的叶大小与数量间的关系进行研究。结果显示, 无论叶大小和小枝大小是用面积或干重表示, 在每个海拔, 叶大小与出叶强度均存在显著的等速负相关关系, 表明在落叶阔叶木本植物中发现的叶大小与出叶强度之间的权衡关系在不同生境物种中是普遍存在的, 植物在叶大小方面的种间变化, 可能不是自然选择的直接产物, 而是叶片数量变化权衡关系的一个副产物。不同海拔间的比较显示, 高海拔物种的叶面积或干重与出叶强度相关关系的y轴截距比中、低海拔物种小, 表明在出叶强度一定的情况下, 高海拔物种比低海拔物种具有更小的叶大小。与高海拔物种相比, 中海拔物种的共同斜率沿共同主轴有一个向上的位移, 表明中海拔物种比高海拔物种具有更大的叶大小, 但出叶强度更小。这些结果表明生境对叶大小-数量的权衡关系具有显著的影响, 中海拔生境具有更适宜植物生长的气候及养分条件, 而高海拔的低温等不利影响使得叶片变小。     

我国温带山地森林48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系

叶片是植物的主要光合器官, 其质量与数量的权衡关系体现植物对环境的适应策略。在全球气候变化的背景下, 研究叶片质量与数量关系有助于理解植物对环境变化的响应趋势。该研究应用标准化主轴回归方法, 探讨了我国温带山地森林中48个常见树种的单叶干重与出叶强度的权衡关系。结果表明, 所有物种以及落叶阔叶林、常绿和落叶阔叶树种、单叶以及亚冠层阔叶树种的单叶干重与出叶强度表现为异速生长关系; 针叶林、针阔混交林、常绿及落叶针叶树种、复叶以及冠层阔叶树种则表现为等速生长关系。研究结果表明, 叶大小和出叶强度并无恒定的权衡关系。     

不同海拔典型竹种枝叶大小异速生长关系

为了分析竹子枝-叶大小间的权衡关系,本研究对武夷山不同海拔典型竹种(毛竹、箬竹、肿节少穗竹、毛竿玉山竹和武夷山玉山竹)小枝的叶片总质量、茎质量、单叶质量和出叶强度等性状进行测定.结果表明: 随海拔升高,5个竹种间小枝上总叶质量与茎质量的异速生长指数呈显著下降趋势.竹种内,毛竹、箬竹和肿节少穗竹总叶质量与茎质量在不同海拔上均拥有共同异速生长指数(分别为0.94、0.85、0.84).毛竿玉山竹和武夷山玉山竹的叶茎质量也存在共同异速生长指数(0.79).除武夷山玉山竹外,竹子单叶质量与出叶强度之间均呈显著的负相关关系.5个竹种的单叶质量和出叶强度之间存在共同异速生长指数-1.12.总之,竹类植物的小枝总体上倾向于在低海拔环境中着生更多的叶片,而在高海拔生境下则投资更多的生物量到茎的构造上.尽管竹种间小枝的茎投资随海拔升高而增加,但其基于茎质量的出叶强度策略取决于叶片大小的构建而不是海拔生境差异.     

兰州北山半干旱区刺槐叶大小-数量权衡与坡向间的关系

权衡关系是生活史对策理论的基础,叶大小-数量的权衡关系对理解不同生境下植物生物量分配具有重要的意义。采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation,SMA)方法,研究了西北半干旱区兰州市北山各坡向人工林刺槐叶数量和大小的生长关系。结果表明:随坡向由北坡向东坡、西坡和南坡转变,植物群落盖度、高度和土壤含水量逐渐减小,刺槐小枝单叶面积和单叶片干重逐渐减小,出叶强度逐渐增大;4个坡向刺槐小枝出叶强度与单叶面积、单叶片干重均呈显著的负相关关系(P0.05),并存在接近-1的共同斜率;随坡向由北坡向东坡、西坡和南坡转变,出叶强度与单叶面积、单叶片干重四组关系的回归方程截距均逐渐减小。刺槐叶大小-数量的权衡关系,反映了植物功能性状对异质生境的响应和适应,以及植物资源分配的权衡机制。     

长期增温对树线交错带岷江冷杉幼苗异龄叶大小与出叶强度关系的影响

全球气候变暖强烈影响树线交错带植物的生活史策略,异龄叶大小-出叶强度权衡关系是常绿植物生活史策略的重要内容。以川西树线交错带的岷江冷杉（Abies faxoniana）幼苗为例,研究气候变暖对异龄叶大小与出叶强度关系的影响。通过开顶箱（Open-top chamber, OTC）对川西王朗自然保护区树线交错带的岷江冷杉进行模拟增温,采用标准化主轴估计（Standardized major axis estimation, SMA）方法研究了叶大小（单叶质量、单叶面积）与出叶强度（基于茎生物量、茎体积）间异速生长关系对长期增温的响应及其年际变化。结果表明：使用不同参数表征叶大小与出叶强度得到的结果存在差异;多年生小枝上存在单叶质量-出叶强度的负等速权衡关系,共同主轴随小枝年龄增加而向下漂移;长期增温并不影响单叶质量与出叶强度的异速生长关系,不同年龄小枝的异速生长常数对增温具有差异性响应。增温处理中当年生小枝在相同单叶质量下的出叶强度更低,以换取叶片总数的增加,使小枝具有更大的可塑性而适应增温。本研究提供了岷江冷杉幼苗协调异龄叶大小与出叶强度从而适应长期增温的证据,为评估树木生长随气候变化而加速提供了理论参考。     

武夷山不同海拔黄山松枝叶大小关系

对武夷山自然保护区不同海拔黄山松叶片面积、叶片数量、小枝长度及小枝直径等性状进行测定,分析不同海拔黄山松枝-叶大小间的权衡关系.结果表明: 随海拔升高,黄山松小枝的叶片数量、小枝长度、小枝直径、出叶强度及茎截面积逐渐增大,单叶面积呈逐渐减小趋势;不同海拔黄山松小枝出叶强度与单叶面积均呈显著负相关,不同海拔黄山松小枝茎截面积与总叶面积呈显著正相关;不同海拔黄山松小枝长度、小枝直径与出叶强度呈显著负相关,与单叶面积、叶片数量及总叶面积均呈显著正相关.为提高竞争优势或是资源利用效率,低海拔黄山松倾向于在短枝上着生量少但单叶面积大的针叶,而高海拔黄山松趋向于在长枝上着生量大但单叶面积小的针叶,这体现出不同海拔梯度黄山松小枝的资源利用策略及枝叶间生物量分配的权衡机制.     

胡杨当年生小枝茎构型对展叶效率的影响

枝叶异速生长关系对理解荒漠植物生物量分配和生活史策略具有重要意义。该研究以小枝茎长度、茎纤细率和茎体积表征茎构型, 以叶密度(单位茎长度的叶数量)、叶面积比(单位小枝茎干质量的总叶面积)和叶茎质量比(单位小枝茎干质量的总叶干质量)表征展叶效率, 采用标准化主轴回归(SMA)方法研究胡杨(Populus euphratica)当年生小枝茎构型对展叶效率的影响及二者沿地下水埋深(GWD)梯度的权衡策略。结果显示, 胡杨当年生小枝茎直径、展叶效率和比叶面积、叶大小随GWD增加而降低, 小枝茎长度、茎纤细率及其上的叶数量则增大。小枝茎构型性状均与展叶效率呈显著负相关关系, 即随小枝茎长度、茎纤细率和茎体积的增加, 展叶效率逐渐降低, 这可能是枝叶大小、水分传导与机械支撑间的权衡结果。小枝茎构型与展叶效率的异速生长指数(斜率)随GWD增加而增大, 是由于单位小枝茎投资获得的叶面积或者叶质量降低所致, 反映出随GWD增加胡杨采取了高消耗低收益的保守型策略。胡杨应对环境压力时, 倾向于在长枝上着生数量较多的小叶, 短枝上着生数量较少的大叶, 体现出胡杨小枝的资源利用策略与枝叶大小的权衡机制。综上所述, GWD显著影响胡杨小枝茎构型-展叶效率的权衡关系, 低展叶效率是胡杨应对日益旱化荒漠环境的适应策略。     

高寒退化草地星毛委陵菜叶大小与数量的权衡关系

植物叶大小和数量的权衡关系反映了植物对环境的高度适应性及其在复杂生境下的自我调控能力。采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation,SMA)方法,在祁连山北坡选择未退化(Ⅰ)、轻度退化(Ⅱ)、中度退化(Ⅲ)和重度退化(Ⅳ)4种高寒草地,研究了星毛委陵菜(Potentilla acaulis)叶大小-数量的关系。结果表明:随着天然草地退化程度的加剧,草地群落的高度、盖度和土壤含水量逐渐下降,星毛委陵菜种群的高度逐渐下降、盖度逐渐上升,星毛委陵菜叶大小呈逐渐减小的趋势,而叶数量增加;各退化草地星毛委陵菜叶大小与叶数量均呈显著负相关(P0.05),星毛委陵菜分配给叶大小与叶数量的资源间存在着"此消彼长"的关系;不同退化草地间的比较显示,未退化和重度退化草地星毛委陵菜叶大小与叶数量呈显著异速生长关系(P0.05),轻度和中度退化草地二者呈近似等速生长关系。高寒退化草地星毛委陵菜植株合理权衡叶大小-数量的资源配置模式,体现了植物茎叶构型的表型可塑性机制。     

兰州北山刺槐枝叶性状的坡向差异性

枝叶生长关系是植物在环境胁迫条件下提高空间资源利用能力的一种策略, 弄清枝叶生长关系对理解植物应对环境异质性的表型可塑性具有重要意义。该文利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型, 研究了兰州市北山不同坡向人工林刺槐(Robinia pseudoacacia)小枝茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积的生长关系。结果表明: 随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 刺槐林群落的郁闭度、高度和土壤含水量呈现先减小后增大的趋势, 刺槐小枝茎截面积、总叶面积和单叶面积呈现先减小后增大的趋势, 出叶强度呈现先增大后减小的趋势; 北坡、东坡、南坡和西坡4个坡向的刺槐小枝的茎截面积和总叶面积均呈显著的正相关关系(p < 0.05), 并存在显著大于1的共同斜率, 刺槐的出叶强度与单叶面积均呈显著的负相关关系(p < 0.05), 并存在接近于-1的共同斜率; 随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积两组关系的回归方程截距呈现先减小后增大的趋势。刺槐枝叶在不同坡向上的异速生长关系反映了植物功能性状对生长环境的响应和适应, 以及植物构型构建的投资权衡机制。     

Slope-related variations in twig and leaf traits of Robinia pseudoacacia in the northern mountains of Lanzhou

 枝叶生长关系是植物在环境胁迫条件下提高空间资源利用能力的一种策略, 弄清枝叶生长关系对理解植物应对环境异质性的表型可塑性具有重要意义。该文利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型, 研究了兰州市北山不同坡向人工林刺槐(Robinia pseudoacacia)小枝茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积的生长关系。结果表明: 随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 刺槐林群落的郁闭度、高度和土壤含水量呈现先减小后增大的趋势, 刺槐小枝茎截面积、总叶面积和单叶面积呈现先减小后增大的趋势, 出叶强度呈现先增大后减小的趋势; 北坡、东坡、南坡和西坡4个坡向的刺槐小枝的茎截面积和总叶面积均呈显著的正相关关系(p < 0.05), 并存在显著大于1的共同斜率, 刺槐的出叶强度与单叶面积均呈显著的负相关关系(p < 0.05), 并存在接近于–1的共同斜率; 随着坡向由北坡向东坡、南坡和西坡转变, 茎截面积-总叶面积和出叶强度-单叶面积两组关系的回归方程截距呈现先减小后增大的趋势。刺槐枝叶在不同坡向上的异速生长关系反映了植物功能性状对生长环境的响应和适应, 以及植物构型构建的投资权衡机制。     

The generality of leaf size versus number trade-off in temperate woody species

Background and Aims

Trade-offs are fundamental to life-history theory, and the leaf size vs. number trade-off has recently been suggested to be of importance to our understanding leaf size evolution. The purpose of the present study was to test whether the isometric, negative relationship between leaf size and number found by Kleiman and Aarssen is conserved between plant functional types and between habitats.

Methods

Leaf mass, area and number, and stem mass and volume of current-year shoots were measured for 107 temperate broadleaved woody species at two altitudes on Gongga Mountain, south-west China. The scaling relationships of leaf size (leaf area and mass) vs. (mass- and volume-based) leafing intensity were analysed in relation to leaf habit, leaf form and habitat type. Trait relationships were determined with both a standardized major axis method and a phylogenetically independent comparative method.

Key Results

Significant negative, isometric scaling relationships between leaf size and leafing intensity were found to be consistently conserved across species independent of leaf habit, leaf form and habitat type. In particular, about 99 % of the variation in leaf mass across species could be accounted for by proportional variation in mass-based leafing intensity. The negative correlations between leaf size and leafing intensity were also observed across correlated evolutionary divergences. However, evergreen species had a lower y-intercept in the scaling relationships of leaf area vs. leafing intensity than deciduous species. This indicated that leaf area was smaller in the evergreen species at a given leafing intensity than in the deciduous species. The compound-leaved deciduous species were observed usually to have significant upper shifts along the common slopes relative to the simple-leaved species, which suggested that the compound-leaved species were larger in leaf size but smaller in leafing intensity than their simple counterparts. No significant difference was found in the scaling relationships between altitudes.

Conclusions

The negative, isometric scaling relationship between leaf size and number is largely conserved in plants, while the leaf size vs. number trade-off can be mediated by leaf properties. The isometry of the leaf size vs. number relationship may simply result from a biomass allocation trade-off, although a twig size constraint may provide an alternative mechanism.Key words: Allometry, trade-off, leafing intensity, leaf size, leaf habit, leaf form     

放牧干扰对荒漠草原植物叶性状及其相互关系的影响

以宁夏退化荒漠草原优势植物牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子为对象,分析放牧干扰对植物的比叶面积(specific leaf area, SLA)、叶干物质含量(leaf dry matter content, LDMC)、叶面积和叶干质量等叶性状的影响,探讨荒漠草原生态系统中不同物种对环境改变的响应和适应对策.结果表明: 随着放牧强度的降低,牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子的SLA总体呈显著降低的趋势;SLA在不同放牧强度间差异显著,而LDMC则无显著差异.不同植物的叶性状相关性存在差异,牛心朴子和甘草的SLA和LDMC呈显著负相关,而乳浆大戟和牛枝子的SLA和LDMC呈正相关.牛心朴子、甘草、乳浆大戟和牛枝子的SLA对生存环境改变的反应比LDMC更敏感.植物的SLA可以作为荒漠草原植物资源利用对策的指示指标.     

The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient: an invariant allometric scaling relationship

BACKGROUND AND AIMS: The leaf size-twig size spectrum is one of the leading dimensions of plant ecological variation, and now it is under development. The purpose of this study was to test whether the relationship between leaf size and twig size is isometric or allometric, and to examine the relationship between plant allometric growth and life history strategies in the spectrum. METHODS: Leaf and stem characters-including leaf and stem mass, total leaf area, individual leaf area, stem cross-sectional area, leaf number and stem length-at the twig level for 59 woody species were investigated along an altitudinal gradient on Changbaishan Mountain in the temperate zone of China. The environmental gradient ranges from temperate broad-leaved mixed forest at low altitude, to conifer forest at middle altitude, and to sub-alpine birch forest at high altitude. The scaling relationships between stem cross-sectional area and stem mass, stem mass and leaf mass, and leaf mass and leaf area at the twig level were simultaneously determined. KEY RESULTS: Twig cross-sectional area was found to have invariant allometric scaling relationships with the stem mass, leaf mass, total leaf area and individual leaf area, all with common slopes being significantly larger than 1, for three altitudinal-zoned vegetation types under investigation. However, leaf mass was found to be isometrically related to stem mass and leaf area along the environmental gradient. Based on the predictions of previous models, the exponent value of the relationship between twig cross-sectional area and total leaf area can be inferred to be 1.5, which falls between the confidence intervals of the relationship at each altitude, and between the confidence intervals of the common slope value (1.17-1.56) of this study. This invariant scaling relationship is assumed to result from the fractural network and/or developmental constraints of plants. The allometric constants (y-intercepts) of the relationships between the stem cross-sectional area and leaf area (both total leaf area and individual leaf area) were found to decrease significantly along the altitudinal gradient. This suggests that the species would support less leaf area at a given twig cross-sectional area with increasing environmental stress. CONCLUSIONS: This study demonstrated that plants respond to the environmental gradient by changing the y-intercepts of the relationship between leaf size-twig size, while keeping the exponent value of the allometric relationship as an invariant constant. The allometric growth in the twig size-leaf size spectrum is related to many other components of plant life history strategy, including the well established life history trade-off between efficiency and safety in the hydraulic transport of water.     

内蒙古和青藏高原草原植物叶片与根系氮利用效率空间格局及影响因素

氮利用效率是植物的关键功能性状, 同时紧密关联生态系统功能, 但是目前对氮利用效率的区域格局及影响因素仍然不清楚。该研究分析了内蒙古和青藏高原草原82个调查地点、139种植物叶片和根系的氮利用效率及其与环境因素、植物功能群之间的关系, 实验结果显示: 1)草甸草原植物叶片的氮利用效率为53 g·g ^-1, 显著大于高寒草甸(46 g·g ^-1)、荒漠草原(41 g·g ^-1)和典型草原(39 g·g ^-1)。高寒草甸根系氮利用效率为108 g·g ^-1, 显著高于其他生态系统。2)叶片氮利用效率比根系对温度更加敏感, 但随着干旱指数的增加, 两者均表现出显著的降低趋势。3)杂类草叶片和根系氮利用效率低于莎草科和禾本科植物, 豆科植物叶片和根系氮利用效率分别比非豆科植物低48%和60%。4)植物氮利用效率与土壤氮含量之间没有显著关系。总体上, 内蒙古和青藏高原草原植物叶片和根系氮利用效率的空间格局存在差异, 主要影响因素为植物功能群和干旱指数。本研究系统揭示内蒙古和青藏高原草原植物氮利用效率的空间格局及关键驱动因子, 有助于在全球变化背景下了解我国草地生产力维持机制, 同时为草原生态系统管理提供科学依据。     

放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物茎叶生物量资源分配的影响

以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的灰脉苔草(Carex appendiculata)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和冷蒿(Artemisia frigida) 6个草地群落为对象, 研究了围封禁牧与放牧样地中144个共有植物种的高度、丛幅面积、茎、叶和株(丛)生物量、茎叶比等性状。结果表明: 1)在个体水平上, 放牧样地中植物的生殖枝高度、营养枝高度、丛幅面积、单株(丛)生物量、茎、叶生物量和茎叶比均显著低于围封禁牧样地, 植物在放牧干扰下表现出明显的小型化现象; 2)在群落水平上, 放牧亦显著降低了群落总生物量和茎、叶生物量; 3)过度放牧显著改变了物种的资源分配策略, 使生物量向叶的分配比例增加, 向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策; 4)轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响, 单株(丛)生物量和群落茎、叶及总生物量均表现出增加趋势, 这与过度放牧的影响正好相反。过度放牧引起的植物个体小型化改变了生态系统中物种的资源分配策略, 进而对生态系统功能产生重要的影响。     

羌塘高原降水梯度植物叶片、根系性状变异和生态适应对策

叶片和根系是植物获取资源的最重要的器官,其性状随环境梯度的变化反映了植物光合碳获取和水分与养分的吸收能力及其对环境变化适应的生态对策。羌塘高原降水梯度带高寒草地群落叶片和根系成对性状关系研究不仅能揭示环境梯度对植物性状的塑造作用,也可为理解寒、旱和贫瘠等极端环境下植物的适应策略提供依据。为此,选择3组具有代表性的叶片和根系成对性状:比叶面积(SLA)和比根长(SRL);单位质量叶氮含量(LN_(mass))和单位质量根氮含量(RN_(mass));单位面积叶氮含量(LN_(area))和单位长度根氮含量(RN_(length)),分析不同优势植物地上、地下成对性状变异特征及其与环境因子的关系,探讨植物性状对高寒生态系统水分和养分限制因素的适应策略。研究表明,区域气候和土壤环境导致的叶片性状变异大于根系性状的变异,干旱端的植物既具有高的SRL,又具有高的叶片和根系的养分含量(LN_(mass),LN_(area)和RN_(mass))。SLA-SRL、LN_(mass)-RN_(mass)、LN_(area)-RN_(length)均表现为权衡关系,在干旱端(年降雨量MAP 400 mm)的高寒草原、荒漠草原和极湿润端(MAP 600 mm)的高寒草甸这种权衡关系更为明显,而中间区域(400 MAP 600 mm)的高寒草甸养分和水分限制不是很强烈,叶片和根系性状更多地表现出协同关系。从植物功能类群来看,苔草和禾草类植物叶片和根系成对性状之间具有更强烈的权衡关系。干旱端植物通过增加SRL和叶片、根系养分含量来提高水分和养分的吸收能力,同时通过叶片高的氮含量提高光合碳获取能力,保障了根系生长的物质来源,表现出地上和地下同时投入的策略。干旱端植物保持较高的养分含量是抵御和适应严酷的寒、旱和贫瘠的环境胁迫的重要策略。而在湿润端植物则采取增加SLA,维持地上光合生产力的生态策略。