微生物对分解底物碳氮磷化学计量的响应和调节机制

微生物分解者的生存和生长策略、群落结构和功能会随着底物化学计量特征而改变, 从而强烈地影响底物的分解速度和元素的周转速率, 进而影响生态系统的功能过程。深入理解微生物生理代谢活动和群落结构与陆地生态系统过程之间的联系及其对全球变化的响应和反馈机理是生态学和全球变化生物学领域值得关注的重大科学命题。该文基于生态化学计量学理论和代谢理论, 首先介绍微生物在陆地生态系统碳氮磷循环中的作用; 然后综述微生物对分解底物化学计量变异性的响应和调节的4种主要机制: (1)调整微生物自身化学计量特征; (2)调整微生物群落结构; (3)产生特定的胞外酶以获取受限制的资源; (4)改变碳氮磷元素利用效率。最后, 通过分析当前研究不足, 提出该领域亟需关注的科学问题有: (1)综合阐明微生物对底物化学计量变化响应的各种机制及其相对重要性; (2)探索全球变化对微生物驱动的碳氮磷循环的影响; (3)探索微生物对底物化学计量变化适应对策的时空变化。     

海拔梯度变化对中亚热带黄山松土壤微生物生物量和群落结构的影响

全球变暖对陆地生态系统造成一系列生态问题,使这些问题将随着全球平均气温的升高而进一步加剧。海拔梯度变化是研究气候变暖对陆地生态系统影响的一种重要手段。目前为止利用海拔梯度对微生物影响的研究尚未定论,其主要原因是忽略了植被类型的影响。因此,以中亚热带戴云山的3个海拔(1300、1450、1600 m)的黄山松(Pinus taiwanensis)林为研究对象,探究沿海拔梯度的变化,森林土壤微生物生物量和微生物群落结构的响应变化。结果表明:土壤碳氮磷养分(SOC、TN、TP)、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量磷(MBP)和丛枝菌根真菌(AMF)、革兰氏阴性菌(GN)、真菌(Fungi)、总磷脂脂肪酸(T_(PLFA)),细菌∶真菌(F∶B)均随海拔升高显著下降,而革兰氏阳性菌∶革兰氏阴性菌(GP∶GN)随海拔升高呈相反的趋势。冗余分析(RDA)表明,温度(T)和可溶性有机氮(DON)是影响微生物群落结构的最重要的环境因子。研究表明:与1600 m海拔相比,1300 m海拔温度较高,土壤有机质矿化作用较强,土壤速效养分及微生物生物量随之增加,从而提高(Fungi)、细菌(Bacteria)等。因此,未来气候变暖将通过改变土壤碳氮磷养分来影响本区域微生物群落组成结构。这对进一步深入了解气候变化对山地生态系统土壤养分循环过程具有重要意义。     

青藏高原高寒草地退化对土壤及微生物化学计量特征的影响

草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 具有重要的生产和生态功能。过去几十年来, 受气候变化和过度放牧等因素影响, 我国90%的天然草地发生不同程度退化。草地退化打破了土壤养分平衡, 影响草地生态系统的结构和功能。该研究以青藏高原高寒草地为研究对象, 基于三江源区多点采样和整个青藏高原高寒草地的meta分析相结合的手段, 解析了表层0-10 cm土壤和微生物碳氮磷含量及其化学计量特征随不同草地退化程度(未退化、中度和重度退化)的变化规律。结果显示, 草地退化整体上降低土壤有机碳、总氮和总磷含量及其化学计量比。土壤微生物碳氮含量随着退化程度的加剧而下降, 微生物磷含量不受退化的影响。微生物碳氮磷化学计量比沿退化梯度没有显著的变化规律, 且土壤和微生物元素化学计量比之间未呈现显著相关关系。以上结果表明, 草地退化致使土壤养分化学计量关系发生显著改变, 微生物群落自身却能维持一定的养分平衡。在长时间尺度上, 基于养分平衡的土壤质量提升技术可有效地促进退化高寒草地恢复, 改善其生态系统服务功能。     

氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制

氮沉降持续增加背景下土壤C∶N∶P化学计量比和pH环境等的改变及其可能的土壤微生物学机制已经成为陆地生态系统与全球变化研究的新生长点和科学研究前沿.以生态化学计量学和土壤微生物生态学为理论基础,综述了氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制的基本理论、最新进展、研究热点与难点,旨在促进全球变化背景下陆地生态系统地下生态学的研究.氮沉降持续增加会导致森林生态系统磷循环加速,导致磷限制.氮沉降不但改变森林土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比和降低土壤pH值,而且改变土壤微生物生物量碳氮磷、细菌、真菌和放线菌的组成以及影响碳氮磷分解的关键酶活性.氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响表现为促进、抑制和无影响,其影响的差异可能来源于微生物效应的不同.叶片在凋落前有显著的氮磷养分回收,但是根无明显的养分回收,造成土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比存在明显差异.基于DNA/RNA等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,将促进氮沉降对森林土壤有机质和凋落物化学计量比改变的微生物学机制研究.     

土壤微生物对气候变暖和大气N沉降的响应

气候变暖和大气N沉降是近一、二十年来人们非常关注的全球变化现象,它们所带来的一系列生态问题已成为全球变化研究的重要议题。它们不仅影响地上植被生长和群落组成,还直接或间接地影响土壤微生物过程,而土壤微生物对此做出的响应正是生态系统反馈过程中非常重要的环节。该文分别从气候变化对土壤微生物的影响(土壤微生物量、微生物活动和微生物群落结构)和土壤微生物对气候变化的响应(凋落物分解、养分利用与循环以及养分的固持与流失)两个角度,综述近期土壤微生物对气候变暖和大气N沉降响应与适应的研究进展。气候变暖和大气N沉降对土壤微生物的影响更多地反映在微生物群落的结构和功能上,而土壤微生物量、微生物活动和群落结构的变化又会通过改变凋落物分解、养分利用和C、N循环等重要的土壤生态系统功能和过程做出响应,形成正向或负向反馈,加强或削弱气候变化给整个陆地生态系统带来的影响。然而,到目前为止土壤微生物的响应对陆地生态系统产生的最终结果仍是未决的关键性问题。     

根系去除改变了毛竹林土壤酶活性对氮磷添加的响应

亚热带是我国氮和磷沉降的热点地区,森林生态系统碳（C）、氮（N）、磷（P）循环对N和P沉降的响应受到广泛关注。根系作为森林土壤碳和养分持续供给的重要来源,其输入变化在N和P沉降下通过影响土壤酶活性进而调控土壤碳和养分循环过程。以毛竹林为研究对象,选择硝酸铵和磷酸二氢钠分别进行N和P添加,共设置4个处理：对照、N添加、P添加和N+P添加,并结合壕沟处理,探究毛竹林土壤C、N、P循环相关酶活性对氮磷添加和根系去除的响应,并分析它们与土壤和细根化学性质之间的关系。结果表明：土壤C、N循环相关酶活性整体上对根系去除的响应比氮磷添加更敏感,这主要是因为根系去除显著降低土壤全氮和铵态氮含量,但短期氮磷添加并未显著改变调控土壤酶活性分异的土壤有机碳、全氮和铵态氮含量。与C、N循环相关酶活性不同,土壤P循环相关酶对根系去除和磷添加处理均呈现负响应,这可能是因为阻断根系P吸收和补充土壤P元素降低了微生物的P开采作用。但研究区土壤微生物仍受到P限制作用,这是因为在P缺乏毛竹林生态系统,根系比微生物具有更强的P吸收利用能力。研究结果强调了不同功能土壤酶活性对土壤养分添加和根系输入变化响应的敏感性差异,为预测低P毛竹林生态系统土壤C和养分循环提供依据。     

草地生态系统土壤呼吸对放牧干扰的响应研究进展

草地占地球陆地总表面积的40%, 是陆地生态系统的主体类型之一。草地生态系统碳贮量大, 土壤呼吸又是陆地生态系统将碳释放到大气的重要环节, 这类生态系统土壤呼吸对全球碳循环的贡献不可忽视。研究草地生态系统环境变化和人类活动干扰对土壤呼吸的影响对于估算未来碳循环前景和气候变化具有重要意义。放牧是人类对草地生态系统最重要的利用和干扰方式, 在全球变化背景下, 近年来草地生态系统土壤呼吸对放牧干扰的响应成为碳循环研究中的一项重要内容。现有研究结果显示, 土壤呼吸对放牧干扰的响应具有一定的不确定性, 其原因同这一过程所涉及的复杂机制有关。这些机制包括: 放牧改变了植物凋落物的产量和质量、植物同化产物的分配和根系生物量、微生物生物量和多样性、与呼吸有关的酶的活性、土壤养分状况、土壤温度和水分状况等。对于土壤呼吸及其组分而言, 上述机制有的具有促进作用, 有的具有抑制作用, 且在不同时间和地点起主导作用的机制各不相同, 从而在放牧干扰的作用下, 土壤呼吸会呈现出升高、降低或无反应等多种结果。由于根据现有这些不一致的结果, 无法精确估算人类的放牧干扰活动对全球碳循环的影响, 因此, 今后要从土壤呼吸各个组分的区分入手, 量化解析放牧干扰对土壤呼吸影响的机制过程及构建机理模型等方面加强该领域的研究。     

长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征

探讨外源养分的输入对土壤系统内碳、氮、磷化学计量特征的影响,对于深刻认识农田土壤有机碳(C)和养分循环及其相互作用过程具有重要意义。以26年的农田长期定位施肥试验为平台,分析长期不同施肥条件下土壤、有机态及微生物生物量碳、氮、磷含量及其化学计量学特征,并根据内稳性模型y=c x~(1/H)计算其化学计量内稳性指数H。结果表明:与长期撂荒处理(CK_0)相比,种植作物条件下26年化肥配施有机肥处理(MNPK和1.5MNPK)显著降低微生物生物量氮含量,但显著提高了微生物生物量磷的含量。相对于撂荒处理,即使长期配施化肥磷处理(NP、PK、NPK),其土壤有机磷降低显著。对于C∶N比而言,化肥配施有机物料处理(秸秆或有机肥)的土壤C∶N比、有机质C∶N及微生物生物量C∶N比均显著低于化肥处理(N、NP、PK和NPK)。对于C∶P比而言,相对于撂荒处理,26年施用磷肥(化肥磷或有机磷)显著降低了土壤C∶P比和微生物生物量C∶P比,而CK和偏施化肥处理(N、NP和PK)显著降低了土壤有机质C∶P比。对于土壤N∶P比而言,撂荒处理土壤N∶P比显著高于其他处理,而撂荒处理土壤有机质N∶P比显著高于CK和化肥处理,表明不施肥或化肥条件下作物种植加剧了土壤有机质中氮素的消耗。微生物生物量C∶N、C∶P、N∶P比的内稳性指数H分别为0.24、0.75、0.64,不具有内稳性特征。微生物生物量C∶N、C∶P、N∶P比分别与土壤C∶N、C∶P、N∶P比呈显著正相关关系,但与土壤有机质碳氮磷化学计量比之间无显著相关性。表明土壤碳、氮、磷元素的改变会直接导致微生物生物量碳、氮、磷化学计量比的改变,但微生物生物量碳氮磷化学计量比对土壤有机质碳氮磷化学计量比无显著影响,土壤有机质的碳氮磷计量比可能更多是受到作物和施肥等养分管理措施的影响。     

土壤酶计量揭示了武夷山黄山松林土壤微生物沿海拔梯度的碳磷限制变化

了解土壤胞外酶活性和酶计量的变化对评估山地生态系统土壤养分有效性和微生物的营养限制状况具有重要意义.然而,亚热带山地森林土壤微生物的营养限制状况对海拔梯度变化的响应及其驱动因素尚不清楚.本研究以武夷山不同海拔(1200～2000 m)黄山松林为对象,测定了土壤基本性质、微生物生物量以及与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环...     

土壤微生物群落对全球气候变化响应的研究进展

全球气候变化对陆地生态系统过程和功能产生重要影响,土壤微生物群落在陆地生态系统几乎所有的生物地球化学循环过程起到关键作用。本文针对气候变化对土壤微生物的影响研究结果,主要从土壤微生物活性(土壤呼吸与酶活性)和微生物群落结构对大气CO₂升高、增温、降水变化、氮沉降等全球变化单因子和多因子的直接或间接响应进行综述,并进一步阐述参与土壤碳氮循环过程的功能微生物对气候变化的响应机制与适应规律。全球变化因子改变了土壤微生物的群落组成,呈现降低、增加和无影响3种效应,且不同功能微生物也呈现不同的敏感性。多个全球变化因子对土壤微生物群落结构的交互效应可能存在加性、协同、拮抗作用,产生加和的、相互促进或抵消的整体效果。然而,目前对多种全球变化因子如三因子或四因子的组合作用,以及多因子的高阶交互作用研究较少;已有的研究地理分布不均匀,且时间和空间大尺度的研究不足;缺乏综合生态系统模型对全球变化的影响进行模拟和预测。最后指出今后的研究发展方向：进行多种全球变化因子、长时间、多生态系统点位、大空间尺度的土壤微生物群落动态研究;探究多种全球变化因子的高阶交互作用;建立综合响应的生态系统模...     

Responses and regulation mechanisms of microbial decomposers to substrate carbon,nitrogen, and phosphorus stoichiometry

The survival and growth strategies, community structure and functions of microbial decomposers vary with substrate stoichiometry, which profoundly influences substrate decomposition, turnover, and hence the carbon and nutrient cycles of terrestrial ecosystems. It is crucial to understand the relationships among microbial metabolism, community structure and ecosystem processes of terrestrial ecosystems and their responses and feedbacks to global changes. In this review, we first introduced the significance of microbial decomposers in the carbon, nitrogen, and phosphorus cycles of terrestrial ecosystems from perspectives of ecological stoichiometry and metabolic theories. Then we synthesized four potential mechanisms of microbial response and control on substrate stoichiometric variations, i.e., through (1) modifying microbial stoichiometry, (2) shifting microbial community structure, (3) producing extracellular enzymes to acquire limiting resources, and (4) changing microbial carbon, nitrogen, and phosphor use efficiencies. Finally, we proposed three research directions in this field: (1) to comprehensively explore various microbial mechanisms in response to changes in substrate stoichiometry and the relative importance of these mechanisms; (2) to examine influences of global changes on microbial-driven cycles of carbon, nitrogen, and phosphorus; and (3) to explore spatiotemporal changes in the strategies of microbial adaptation to changes in the substrate stoichiometry.     

C:N:P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?

Well-constrained carbon:nitrogen:phosphorus (C:N:P) ratios in planktonic biomass, and their importance in advancing our understanding of biological processes and nutrient cycling in marine ecosystems, has motivated ecologists to search for similar patterns in terrestrial ecosystems. Recent analyses indicate the existence of “Redfield-like” ratios in plants, and such data may provide insight into the nature of nutrient limitation in terrestrial ecosystems. We searched for analogous patterns in the soil and the soil microbial biomass by conducting a review of the literature. Although soil is characterized by high biological diversity, structural complexity and spatial heterogeneity, we found remarkably consistent C:N:P ratios in both total soil pools and the soil microbial biomass. Our analysis indicates that, similar to marine phytoplankton, element concentrations of individual phylogenetic groups within the soil microbial community may vary, but on average, atomic C:N:P ratios in both the soil (186:13:1) and the soil microbial biomass (60:7:1) are well-constrained at the global scale. We did see significant variation in soil and microbial element ratios between vegetation types (i.e., forest versus grassland), but in most cases, the similarities in soil and microbial element ratios among sites and across large scales were more apparent than the differences. Consistent microbial biomass element ratios, combined with data linking specific patterns of microbial element stoichiometry with direct evidence of microbial nutrient limitation, suggest that measuring the proportions of C, N and P in the microbial biomass may represent another useful tool for assessing nutrient limitation of ecosystem processes in terrestrial ecosystems.     

植物与土壤微生物在调控生态系统养分循环中的作用

陆地生态系统的地上、地下是相互联系的。植物与土壤微生物作为陆地生态系统中的重要组成部分, 它们之间的相互作用是生态系统地上、地下结合的重要纽带。该文首先介绍了植物在养分循环中对营养元素的吸收、积累和归还等作用, 阐述了土壤微生物对养分有效性及土壤质量具有重要的作用。其次, 重点综述了植物与土壤微生物之间相互依存、相互竞争的关系。植物通过其凋落物与分泌物为土壤微生物提供营养, 土壤微生物作为分解者提供植物可吸收的营养元素, 比如共生体菌根真菌即可使植物根与土壤真菌达到互惠。然而, 植物的养分吸收与微生物的养分固持同时存在, 因而两者之间存在对养分的竞争。通过植物多样性对土壤微生物多样性的影响分析, 以及土壤微生物直接或间接作用于植物多样性和生产力的分析, 探讨了植物物种多样性与土壤微生物多样性之间的内在联系。针对当前植物与土壤微生物对养分循环的调控机制的争论, 提出植物凋落物是调节植物与土壤微生物养分循环的良好媒介, 植物与土壤微生物的共同作用对维持整个生态系统的稳定性具有重要意义。也指出了目前在陆地生态系统地上、地下研究中存在的不足和亟待解决的问题。     

陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

因化学功能的耦合和元素的不可替代性, 植物对N、P的需求和利用存在严格的比例。植物N、P化学计量在不同功能群、生长地区、生长季、器官之间以及环境梯度下存在明显的变化规律。多数研究从N、P浓度、N:P及N、P间异速指数等角度分析了植物化学计量变化规律, 并探讨其在全球范围内的具体数值。为增进对植物响应全球变化的理解, 该文综述了N、P化学计量的影响因素及其机理的最新研究进展, 并指出未来拟重点研究的方向。     

干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的微生物响应机制研究进展

草地是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一,对全球碳循环和气候调节有着重要的作用和效应.我国拥有极为丰富的草地资源,是巨大的陆地碳储存库,也是全球碳循环重要组成部分.干湿交替是土壤中普遍发生的自然现象,这种现象的发生可能会加速土壤的碳矿化过程、激增土壤呼吸以及影响微生物的活性和群落结构等.在全球变化日趋显著的背景下,降雨量、降雨强度以及降雨频率的变化将会加速土壤干湿交替进程,进而带来微生物活性、群落结构以及土壤呼吸的变化,并对全球碳循环过程产生重要影响.本文综述了近十年来国内外的相关文献,对干湿交替条件下,土壤释放CO₂消耗碳源、土壤呼吸随时间的动态变化趋势以及土壤呼吸与微生物量、微生物活性和微生物群落结构之间的关系进行了分析和总结,以期为更好地理解干湿交替过程中草地生态系统土壤呼吸的微生物学响应机制,更准确地预测和评估未来的全球陆地生态系统的碳收支与气候变化提供一定的理论基础.     

全球变化背景下内蒙古草原土壤微生物多样性维持机制研究进展

全球变化对人类环境的影响是近几十年世界广泛关注的热点之一。内蒙古草原不仅是我国重要的牲畜和饲料生产基地, 而且有着不可替代的生态系统功能。土壤微生物是地球上多样性最高的生物类群, 在驱动碳氮循环等多种生态系统过程中发挥着至关重要的作用。由于研究技术的限制和群落结构复杂等原因, 土壤微生物生态学研究还处于描述性阶段, 理论研究还很缺乏。鉴于此, 利用分子生物学技术尤其是新一代测序技术, 从理论层面上系统地研究全球变化背景下我国北方草地微生物多样性的维持机制具有重要意义。本文在比较各种环境变化对土壤微生物群落的相对影响的基础上, 分析全球变化对微生物多样性影响的物理化学和生态学机制, 并对未来内蒙古草原微生物多样性的重点研究领域进行了展望, 包括: (1)加强全球变化多因素综合研究; (2)加强微生物多样性维持的生态学机制的研究; (3)加强地上与地下多样性关联机制的研究; (4)加强全球大尺度多生态系统的整合研究。     

Changes of the relationships between soil and microbes in carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry during ecosystem succession

AimsThe carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry (C:N:P) of soil profoundly influences the growth, community structure, biomass C:N:P stoichiometry, and metabolism in microbes. However, the relationships between soil and microbes in the C:N:P stoichiometry and their temporal dynamics during ecosystem succession are poorly understood. The aim of this study was to determine the temporal patterns of soil and microbial C:N:P stoichiometry and their relationships during ecosystem succession.MethodsAn extensive literature search was conducted and data were compiled for 19 age sequences of successional ecosystems, including 13 forest ecosystems and 6 grassland ecosystems, from 18 studies published up to May 2016. Meta-analyses were performed to examine the sequential changes in 18 variables that were associated with soil and microbial C, N and P contents and the stoichiometry. Important findings (1) There was no consistent temporal pattern in soil C:N along the successional stages, whereas the soil C:P and N:P increased with succession; the slopes of the linear relationships between soil C:N:P stoichiometry and successional age were negatively correlated with the initial content of the soil organic C within given chronosequence. (2) There was no consistent temporal pattern in microbial C:N:P stoichiometry along the successional stages. (3) The fraction of microbial biomass C in soil organic C (qMBC), the fraction of microbial biomass N in soil total N, and the fraction of microbial biomass P in soil total P all increased significantly with succession, in consistency with the theory of succession that ecosystem biomass per unit resource increases with succession. (4) The qMBC decreased with increases in the values of soil C:N, C:P, or N:P, as well as the stoichiometric imbalances in C:N, C:P, and N:P between soil and microbes (i.e., ratios of soil C:N, C:P, and N:P to microbial biomass C:N, C:P, and N:P, respectively). The C:N, C:P, and N:P stoichiometric imbalances explained 37%-57% variations in the qMBC, about 7-17 times more than that explainable by the successional age, illustrating the importance of soil-microbial C:N:P stoichiometry in shaping the successional dynamics in qMBC. In summary, our study highlights the importance of the theories of ecosystem succession and stoichiometry in soil microbial studies, and suggests that appropriately applying macro-ecological theories in microbial studies may improve our understanding on microbial ecological processes.     

生态系统演替过程中土壤与微生物碳氮磷化学计量关系的变化

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征会显著影响微生物的生长、群落结构、生物量C:N:P化学计量及其代谢活动。然而生态系统演替过程中土壤-微生物C:N:P化学计量的时间格局及其协调关系还不明确。为此, 该研究收集了2016年5月以前发表的文献中19个生态系统演替序列(包括13个森林、6个草地生态系统)的土壤-微生物生物量C:N:P研究结果, 整合分析了其中土壤-微生物生态化学计量的时间动态, 结果表明: (1)生态系统演替过程中土壤C:N没有一致的时间格局, 而土壤C:P和N:P均随演替进程显著增加, 其中土壤C:N:P与演替时间之间线性关系的斜率与相应演替序列的初始土壤有机C含量呈负相关关系。(2)演替进程中土壤-微生物生物量C:N:P没有一致的时间格局。(3)微生物生物量C占土壤有机C百分比(qMBC)、微生物生物量N占土壤全N百分比、微生物生物量P占土壤全P百分比均随着演替进程而显著增加, 即单位资源所能支持的微生物生物量随着演替进程而增加, 这与宏观生态系统演替理论相符。(4) qMBC随着土壤C:N、C:P和N:P以及C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性(即土壤C:N、C:P和N:P分别除以微生物生物量C:N、C:P和N:P)的增加而减小; 其中, C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性解释了qMBC变异性的37%-57%, 是演替时间解释率的7-17倍, 表明土壤-微生物生态化学计量关系对qMBC演替动态有重要影响。该研究强调了生态化学计量学理论和生态系统演替理论在土壤微生物时间动态研究中的重要作用, 表明适当地融合生态学宏观理论于土壤微生物研究可以加深对土壤-微生物生态过程的认识。