黄土高原南北样带尺度人工刺槐林对气候响应的敏感性分析

根据黄土高原南北样带尺度的人工刺槐林(Robinia pseudoacacia)的年轮宽度资料,分析了该地区刺槐树木生长趋势,以及刺槐年表对气候响应随降雨梯度变化规律。研究结果表明延安以北的刺槐样点(绥德、神木)年轮指数近期趋于下降,树木有生长衰退现象;而延安以南刺槐样点(延安、富县、宜君、永寿)年轮指数近期趋于上升,树木无生长衰退现象。气候响应结果表明,刺槐年表对气候响应均以延安样点最为敏感,表现年表与温度的负相关关系,以及年表与降雨和干旱指数的正相关关系,而延安以北和以南刺槐样点对气候响应敏感性均较低。黄土高原中部延安地区地处森林草原过渡带,刺槐生长对外界环境变化最为敏感,年表中气候信号也较强;延安以南地区地处森林植被带,气候条件较为适宜刺槐林生长,因而年表中气候信号较弱;延安以北地区地处草原植被带,气候条件比较恶劣,刺槐生长对干旱气候已有一定适应性特征,因而年表中气候信号也较弱。     

渭北黄土高原人工刺槐林植物多样性动态

以陕西省永寿县人工刺槐林为研究对象,采用"空间序列代替时间序列"法,研究了人工刺槐林下植物群落的物种多样性特征.结果表明:(1)渭北黄土高原人工刺槐林下植被的演变依次经历了艾蒿(水蒿)、葎草、葎草+糙苏3种主要类型;主要建群种表现为一年生向多年生、低级向高级的演变趋势.(2)Patrick、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数随刺槐林龄级的增加均呈现二次函数变化,说明该地区刺槐林林下植被通过自然恢复可达到相对稳定的状态,但该过程比较缓慢.(3)阴坡的各个多样性指数明显大于阳坡,说明阳坡生态修复的自然条件(主要是土壤水分条件)更差,植被自然恢复的速率更缓慢.研究表明,渭北黄土高原阳坡的生态修复应以选用耐旱植物或者以保护和恢复草本群落为主,仅在水分条件较好、能够满足乔木或灌木生长的小地形内进行适当比例的乔、灌、草复合配置,以丰富群落层次结构,优化群落生态功能.     

黄土区大型露天煤矿废弃地植被恢复过程中的植被动态

生境再造与植被恢复是黄土区露天矿生态重建的核心 ,其中植被恢复是生态重建的保证。以我国平朔安太堡露天煤矿为例 ,采用野外调查、统计分析相结合的方法 ,对 1 985～ 2 0 0 1年矿区植被恢复过程中的植被动态进行研究。结果表明 :该区的人工植被经过演变 ,植物种的组成发生较大变化 ,由单一的物种组成结构逐渐发展为复杂的物种组成结构 ,并逐渐趋于动态的平衡。通过研究同一植物在不同配置模式下的生长情况 ,以及它们之间的相互影响 ,得出该区人工植被的较好模式为 :刺槐×油松×柠条、刺槐×油松、刺槐×沙棘和刺槐纯林。首次运用多样性指数、生态优势度、均匀度 ,对该区主要复垦植被群落进行分析 ,进一步预测了人工植被的演替方向 :刺槐林→刺槐林、沙棘林→沙棘林、沙棘×刺槐→刺槐、刺槐×油松→刺槐×油松和刺槐×油松×柠条→刺槐×油松×柠条。     

Effects of Robinia pseudoacacia on the undergrowth of herbaceous plants and soil properties in the Loess Plateau of China

刺槐对黄土高原林下草本植物及土壤性质的影响 外来物种刺槐(Robinia pseudoacacia)的引入会对林下草本植物、土壤性质及二者之间的相互关系产 生一定影响,且这种影响可能与植被带有关。然而,在黄土高原较大面积范围内,关于刺槐对林下草本植物和土壤影响的研究依然很少。我们以黄土高原草原带、森林草原带和森林带作为研究区,选择了两种冠层植物类型：刺槐林分和相邻的原生植被。我们测定了5个叶片功能性状：叶片碳含量、叶片氮含量、叶片磷含量、比叶面积和叶组织密度,并计算了群落功能多样性、物种多样性和群落加权性状值。研究结果表明,(1)与原生植被相比,3个植被带内林下草本植物群落的叶氮、叶磷和比叶面积的群落加权性状值均显著提高,而叶碳和叶组织密度的群落加权性状值显著降低。(2)物种多样性、功能多样性和群落生物量在草原带内呈下降趋势,在森林带内呈上升趋势,在森林草原带内差异不显著。(3)与原生植被相比,土壤有机碳和土壤全氮仅在森林带内显著减少。(4)林下草本植物群落特性与土壤之间的关系是受刺槐和植被带所依赖的。总的来说,刺槐对林下草本植物和土壤性质的影响与植被带密切相关。该研究结果对黄土高原人工植被恢复与重建的规划具有重要指导意义。     

气候变化驱动下黄土高原刺槐林气候适宜性和脆弱性

刺槐是黄土高原乡土树种,具有优良的水土保持和固碳功能。黄土高原生态恢复实践中实施了大规模的植树造林,刺槐林面积占沟壑丘陵区人工植树造林面积90%以上。由于种植时没有考虑刺槐的气候适宜性,一些地区的刺槐林出现了退化现象。采用最大熵模型,在0.5km×0.5km空间精度上分别模拟了1961—1990、1966—1995、1971—2000、1976—2005、1981—2010,以及2100年(典型浓度路径RCP4.5和RCP8.5气候情景下)黄土高原刺槐的气候适宜性和敏感性。模拟结果显示：黄土高原刺槐分布及其动态变化主要受到最冷月温度、极端低温、降水量、年辐射量等气候因子影响,低温(最冷月温度、极端低温)是影响刺槐的最关键因子。黄土高原西北和北部广大地区,自然环境条件不适合刺槐林生长;黄土高原东南部(关中平原和山西南部)比较适合刺槐生长。相对1961—1990年,1961—2010年期间刺槐林适宜区分布格局基本没有改变,RCP4.5和RCP8.5气候情景下刺槐林适宜区分布格局也没有显著改变。图层叠加分析发现,刺槐的气候适宜度(即存在概率)发生了明显改变。黄土高原西部和北部属于不适宜刺槐生...     

黄土高原羊圈沟小流域人工物种和自然物种径向生长对气候变化的响应差异

为揭示黄土高原人工和自然物种径向生长对气候变化的响应差异,在延安羊圈沟小流域分别获取人工和自然物种的树木年轮材料并构建标准年表,其中人工物种为刺槐(Robinia pseudoacacia)和柠条(Caragana korshinskii),自然物种为山杏(Armeniaca sibirica)和荆条(Vitex negundo var.heterophylla),并对年表中的气候信号进行了统计分析。结果表明:1)人工物种年表中的气候信号较强,主要表现在5—8月份,与温度呈负相关关系(刺槐:r=-0.427—-0.511,P0.05;柠条:r=-0.227—-0.738,P0.05),与降雨则呈正相关关系,但相关系数未达到显著性水平;自然物种年表中的气候信号较弱,与温度和降雨的相关关系均较低;2)不同于自然物种,人工物种树轮年表还与去年夏季(7—9月份)温度(负相关)和降水(正相关)存在相关关系,表明人工物种树木生长对气候因子存在一定滞后性;3)人工物种树轮年表与PDSI干旱指数在各月份均维持正相关关系,在生长季(刺槐4—9月、柠条4—8月)达到显著水平(刺槐:r=0.481—0.704,P0.05;柠条:r=0.314—0.610,P0.05);而自然物种年表与PDSI干旱指数的相关关系较弱,均未达到相关性水平。从各年表与气候要素(温度、降雨、PDSI)响应强度来看,黄土高原人工物种树木生长受水分胁迫显著,且以刺槐最为明显,其次是柠条;自然物种树木生长则没有明显干旱胁迫的影响,仅山杏生长受一定水分胁迫影响,荆条生长则与各气候要素关系较弱,水分胁迫对其生长的影响已很小。本研究的结果表明黄土高原人工物种生长明显受到水分条件限制,而自然恢复物种生长则受水分条件影响较小,能适应黄土高原干旱半干旱气候条件。     

黄土丘陵区植被恢复对深层土壤有机碳储量的影响

以黄土丘陵区不同恢复年限的人工刺槐林、人工柠条林和自然撂荒地为对象,以0～100 cm(浅层)土壤为对照,研究了不同植被类型下100 ～ 400 cm(深层)土壤有机碳(SOC)储量的剖面分布特征和累积动态.结果表明:随土壤深度增加,浅层SOC储量显著降低,深层SOC变化趋势不明显,但储量很高,约占0～400cm剖面SOC的60％.80 ～ 100 cm土层的SOC储量与深层100～200和200 ～ 400 cm的SOC储量呈显著线性相关,是0～100 cm5个土层中与深层SOC储量变化相关性最强的一层,可用以估算深层SOC储量.人工刺槐林、柠条林、撂荒地表层(0 ～ 20 cm) SOC储量显著高于坡耕地,而深层SOC储量在不同利用类型间差异不显著.随植被恢复年限的增加,深层SOC储量呈上升趋势,人工刺槐林和人工柠条林100 ～400 cm SOC平均累积速率分别为0.14和0.19t·hm-2·a-1,人工柠条林与浅层SOC累积速率相当.在估算黄土丘陵区植被恢复的土壤固碳效应时,应考虑深层土壤有机碳累积量,否则会严重低估植被恢复的土壤固碳效应.     

黄土高原水土保持林对土壤水分的影响

黄土高原植被恢复的限制因素主要是土壤水分,植被与土壤水分关系的研究对黄土高原植被恢复具有重要意义.2008年7月1日至2009年10月31日间采用EnviroSMART土壤水分定位监测系统以每30min监测1次的频度,对晋西黄土区刺槐人工林地、油松人工林地、次生林地的土壤水分变化进行了研究.研究得出:次生林地0-150 cm土层中平均蓄水量为331.95mm,刺槐人工林地为233.85 mm,有整地措施的油松人工林地为314.85mm,刺槐人工林比次生林多消耗的98.10mm土壤水分主要来源于80 cm以下土层.次生林主要消耗0-80 cm土层的水分,而人工林不但对0-80 cm土层水分的消耗量大于次生林,对深层土壤的消耗也较次生林大,这将有可能导致人工林地深层土壤的“干化”.在土壤水分减少期(11-1月)刺槐人工林土壤水分的日均损耗量为0.86mm、油松人工林为0.82 mm、次生林为0.84 mm.土壤水分缓慢恢复期(2-5月)刺槐人工林地土壤水分的恢复速度0.90mm/d,油松人工林地为0.53 mm/d、次生林地为0.79 mm/d.土壤水分剧烈变化期(5-10月)刺槐人工林地土壤水分含量的极差为95.71mm,油松人工林地为179.1mm,次生林地为72.03mm.在干旱少雨的黄土高原进行植被恢复时,应多采取封山育林等方式,依靠自然力量形成能够与当地土壤水资源相协调的次生林,是防止人工植被过度耗水形成“干化层”、保障水土保持植被持续发挥生态服务功能的关键.     

黄土高原环境异质性与植被的恢复与重建

黄土高原是一个独特的地理区域,由于对其原生植被的不同认识,自然区划历来富有争议.为因地制宜地进行植被建设,在辨析植被属性有关论点(黄土无林、草原次生等)的基础上,主要由现代植被证据进一步讨论黄土高原的自然地带.分析了生物气候条件在不同地域之间的分异性,阐述了植被地带特征.为充分说明植被地带性,还从历史的角度探讨了植被建设的效果.表明黄土高原环境的非均质性可表征为森林、草原等地带,不能认为黄土高原不具有森林发育的地带性环境.相对于森林地带北界森林线,森林草原地带北界应为树木线.植被建设不应局限于一种土地利用模式,不能无视疏林及稀疏灌丛在森林草原地带的客观存在.     

黄土丘陵沟壑区植被恢复对土壤微生物生物量碳和氮的影响

对典型黄土丘陵沟壑区陕西延安羊圈沟小流域5年生刺槐、沙棘和杏树人工林及5、15和25年生刺槐人工林土壤进行比较研究,以揭示不同植被及恢复年限对土壤微生物生物量碳和氮的影响.结果表明： 在5年生的3种人工林中,以沙棘林土壤有机碳(SOC)和总氮(TN)含量最高;刺槐林土壤微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)含量显著高于其他两种林地,分别为99.56和28.81 mg·kg^-1,其中MBC含量依次为：刺槐林>沙棘林>杏树林,MBN含量依次为：刺槐林>杏树林>沙棘林;土壤MBC/SOC依次为：刺槐林>沙棘林>杏树林,而MBN/TN为：刺槐林>杏树林>沙棘林,且差异均达到显著水平(P<0.05).随植被恢复年限增长,3种林龄刺槐林的土壤pH值下降,SOC、TN含量、电导率(EC)、MBC和MBN均呈增加趋势.在黄土丘陵沟壑区,种植刺槐比沙棘和杏树更有利于MBC和MBN含量的提高;随着刺槐种植年限的增长,MBC、MBN以及SOC和TN含量均呈增加趋势.     

黄土区不同林龄刺槐人工林细根的衰老生理特征

以黄土高原刺槐人工林为研究对象,采用手工挖掘法,配合完整土块法获取根系样品,分析幼龄(11a),中龄(22a),成熟(34a)刺槐人工林细根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和细胞膜透性等细根衰老生理指标的差异,为深入了解刺槐细根的生长和衰老机制提供参考。结果表明:(1)在生长季节,刺槐细根活力表现为,幼龄林成熟林中龄林,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量随着林龄增大而增加,而细胞膜透性则随林龄的增加而减小。(2)随着根序增加,根活力和可溶性糖含量增加,而可溶性蛋白含量和细胞膜透性则呈波动式降低。这表明,在生长季节幼龄林细根较中龄林和成熟林更容易出现衰老,刺槐不同根序衰老具有顺序性,衰老先从1级根开始,然后是2级根和3级根。     

子午岭人工林土壤微生物生物量及酶活性

数十年来,黄土高原的生态恢复取得了显著的效益,不仅遏制了当地的土壤流失,改善了土壤质量,同时也减少了向黄河的输沙量.但是,区域森林物种和群落演替还远未得到充分发展.子午岭林区及其高度发达的森林群落,作为先进的生态区,可以将实践经验和知识借鉴到中国黄土高原的其他地区,有助于确定最有效的人工林树种,以便今后更好地进行生态恢复.为了系统地了解典型的当地树种对土壤性质的潜在影响,本研究以黄土高原子午岭天然次生林区生长状况较好的人工林(刺槐、油松和侧柏)为研究对象,并以子午岭林区顶极群落辽东栎天然林为对照,这4种林型具有较一致的树龄(25年)、立地条件等.采用传统方法测定4种乔木林0～20 cm土壤理化性质、土壤酶活性(蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶)和土壤微生物生物量碳、氮.结果表明: 1)土壤蔗糖酶活性为16.94～64.49 mg·g^-1·24 h^-1,脲酶活性为0.15～0.26 mg·g^-1·24 h^-1,碱性磷酸酶为0.65～1.23 mg·g^-1·24 h^-1,且侧柏土壤的3种酶活性均显著高于刺槐和油松土壤.从3种酶活性几何平均值来看,侧柏土壤酶活性甚至高于辽东栎;2)土壤微生物生物量碳、氮变化范围分别为247.37～529.84 mg·kg^-1、41.48～77.91 mg·kg^-1,均为侧柏>油松>刺槐,且侧柏显著高于油松和刺槐.辽东栎土壤微生物生物量碳高于侧柏,而微生物生物量氮低于侧柏,但差异均不显著;3)油松土壤溶解性碳、氮含量较高,甚至高于土壤微生物生物量碳、氮,说明油松土壤中溶解性有机物是较微生物生物量更主要的活性养分;4)土壤微生物生物量碳、氮与土壤有机碳和全氮含量呈显著正相关性,刺槐和油松土壤蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶活性分别与土壤有机碳、全氮和全磷含量呈显著正相关;5)主成分分析结果表明,植被类型对土壤微生物生物量碳和氮、有机碳、全氮、碳磷比、氮磷比、脲酶影响较大,土壤微生物生物量碳、氮、碳磷比、氮磷比和氮与磷呈负相关,土壤溶解性碳、氮与碳氮比呈负相关.表明侧柏是较油松和刺槐更适用于南部森林带的造林树种.     

黄土高原刺槐人工林幼林生态系统碳吸存

为了解黄土高原生态林的固碳作用,以刺槐人工林幼林（8年生）和对照荒地为研究对象,比较了两种土地利用方式下,土壤、凋落物和植物各部分的有机碳密度(OCD)和生态系统碳吸存的变化.结果表明:刺槐人工林林地土壤OCD比荒地减少0.26 kg·m^-2,其中0～10 cm层土壤OCD显著提高,10～30 cm土层降低,而在30～80 cm层土壤中则变化不明显.与荒地相比,刺槐人工林林地凋落物、植物根系和植物地上部分的OCD分别增加了121.1%、202.0%和656.7%,每年总有机碳吸存率增加3.3%,说明黄土高原营造刺槐人工林具有明显的碳吸存效应.     

黄土高原不同人工林叶片-凋落叶-土壤生态化学计量特征

为探究“退耕还林(牧)”工程对陕西省子午岭林区的影响,分析3种典型的人工林(刺槐林、油松林和侧柏林)叶片-凋落叶-土壤的C、N、P含量及其生态化学计量特征.结果表明: 3种人工林不同组分中C、N、P含量大小均为叶片>凋落叶>土壤,刺槐林叶片N、P含量显著高于油松林和侧柏林.刺槐林、油松林和侧柏林叶片N∶P分别为12.2、5.4和6.1,油松和侧柏较刺槐林存在N亏损,C∶N和C∶P大小均为凋落叶>叶片>土壤,N∶P为叶片>凋落叶>土壤.油松林叶片C∶N与凋落叶C∶N间存在显著正相关关系.刺槐叶片在生长周期内吸收利用的N和P存在比例关系,且其凋落叶在元素再吸收后N和P的残留量也存在比例关系.与油松和侧柏相比,刺槐是黄土高原南部森林带最适宜的造林树种.     

黄土高原区域生态综合研究:机理深化与方法拓展

黄土高原是我国生态环境最为脆弱的地区之一,同时也是我国大规模生态恢复的重点区域。经过数十年的治理,黄土高原生态环境得到显著改善,但一系列新的环境问题也随之出现,使得该区域大规模生态修复与治理的可持续发展成为当前的研究热点。为了对黄土高原生态系统演变规律和维持机制进行综合分析与探索,根据"十三五"国家重点研发计划《典型脆弱生态修复与保护研究专项指南》的要求,中国科学院生态环境研究中心牵头共10家单位联合申报了"黄土高原区域生态系统演变规律和维持机制研究"项目,通过了专业机构组织的评审,获准立项。对该项目的立项背景、总体目标、主要内容、研究方案等进行介绍。该项目的开展将对黄土高原生态修复的适宜性和可持续发展提供重要政策与决策支持。     

陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征

生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环研究的焦点和热点,生态化学计量学结合了生物学、物理学和化学等基本原理,是研究生物系统能量平衡与多重化学元素平衡的科学,为研究元素在生物地球化学循环与生态过程中的规律及其之间的计量关系提供了一种综合的方法。以陕西黄土高原人工刺槐林为研究对象,结合纬度和坡向两个因素,分析了三原、淳化、耀州区、宜君、黄陵、洛川、富县、甘泉、宝塔区、安塞、米脂、神木12个县区的刺槐枯落叶生态化学计量学特征。结果发现,阳坡刺槐枯落叶C、N、P含量的变化范围分别为318.34—428.01 g/kg、13.27—24.07 g/kg、1.66—2.57 g/kg;阴坡刺槐枯落叶C、N、P含量的变化范围分别为306.70—433.68 g/kg、12.55—24.39 g/kg、1.62—2.99 g/kg。阳坡刺槐枯落叶C∶N、C∶P、N∶P的变化范围分别为14.23—24.61、148.67—215.92、7.37—14.47;阴坡刺槐枯落叶C∶N、C∶P、N∶P的变化范围分别为16.87—26.54、130.06—234.41、7.05—13.22。随着纬度的升高,刺槐枯落叶C、N显著下降,刺槐枯落叶P、C∶N、C∶P、N∶P无明显差异。刺槐枯落叶C、N、P之间呈显著正相关。刺槐枯落叶C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P在阴坡和阳坡之间无明显差异。研究区,阴坡和阳坡的刺槐枯落叶N∶P均较低,刺槐林土壤的全氮平均含量也低于全国平均水平,推测陕西黄土高原刺槐林的生长可能主要受到氮素的限制。     

外来物种刺槐对黄土丘陵区植物群落功能结构的影响

在黄土丘陵区草原带、森林草原带和森林带3个植被带选取成对的刺槐群落和乡土植物群落功能性状值,研究不同植被带刺槐群落、乡土植物群落功能结构的变化,以及同一植被带下刺槐的引入对群落功能结构的影响.结果表明: 刺槐群落和乡土植物群落的叶碳、叶氮、叶磷、比叶面积、叶组织密度等功能性状随植被带的变化规律一致.刺槐群落叶碳、叶氮、比叶面积显著高于乡土植物群落,且2种群落功能多样性指数(FR_ic、FE_ve、FD_iv、FD_is、Rao)随植被带的变化趋势并不完全一致,在森林带刺槐的引入提高了植物群落功能多样性,在草原带降低了植物群落功能多样性.     

黄土高原子午岭地区人工油松林碳氮磷生态化学计量特征

分析人工植被重建背景下,森林植物、枯落物与土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征有助于深入理解森林生态系统养分循环规律和系统稳定机制。以黄土高原子午岭地区的3个林龄(10、25 a和40 a)的人工油松林为对象,通过测定油松林叶片、枯落物和土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量,研究人工油松林不同林龄叶片、枯落物和土壤的化学计量学特征。结果表明,不同林龄油松叶片C、N、P含量分别为538.85—560.54 g/kg、9.00—10.47 g/kg和1.04—1.13 g/kg。在3个林龄油松林中,除叶片C含量外,叶片N、P含量存在显著差异(P0.05);枯落物层以及土壤层的C、N、P含量均存在显著差异(P0.05),且枯落物层含量大于土壤层。随着林龄的增加,叶片C∶N比呈现先减小后增大的变化,N∶P和C∶P比呈显著增加趋势,而枯落物层C∶N、C∶P和N∶P比无显著差异。同时,随着林龄的增加,除10—20 cm土层的C∶N比外,土壤的C∶N比在0—10 cm土层和C∶P和N∶P比在0—10和10—20 cm皆呈显著增加趋势。研究区油松林叶片N∶P比平均值为9.13,低于14,表明油松林生长主要受氮的限制。土壤的N含量与叶片和枯落物层的N含量、以及三者间N∶P比呈显著线性相关(P0.05),充分体现了油松林植物、枯落物与土壤之间的互动关系。研究结果可为我国黄土高原脆弱生态区的生态功能恢复与植被重建提供科学依据。     

黄土高原不同林龄刺槐林碳、氮、磷化学计量特征

以黄土高原幼龄林、中龄林、成熟林(分别为5～10、11～15、21～30年生)刺槐人工林为对象,研究刺槐根、茎、叶、枯落物的碳、氮、磷化学计量学特征及其相互关系.结果表明: 不同林龄刺槐林各组分的碳、氮、磷含量分别为376.74～486.67、8.66～29.70和0.79～1.95g·kg^-1,刺槐各组分碳含量变异较小,磷含量变异较大.中龄林碳含量较高,成熟林氮、磷含量较高.不同组分间叶碳、氮、磷含量较高,茎的氮含量较低.不同林龄刺槐林各组分的C/N、C/P和N/P分别为15.74～53.40、242.47～606.39和8.10～20.57;中龄林和幼龄林中茎C/N、C/P和N/P显著高于成熟林,不同组分间茎C/N、C/P较高,叶C/N、C/P较低.刺槐叶片和根的碳氮磷含量间不存在相关关系,枯落物与茎的氮含量和磷含量间存在显著相关关系,反映出枯落物和茎的建成过程中对氮磷按比例投入的依赖.与全球尺度相比,黄土高原人工刺槐林具有较高的储碳能力,氮含量丰富,而磷相对缺乏,成为刺槐人工林生长的主要限制因子.