放牧作用下高寒草甸群落物种分布与土壤因子的关系

以青藏高原东北缘高寒草甸为对象,研究不同放牧强度下植物群落和土壤因子的变化,以及群落物种分布与土壤物理结构和化学养分因子的定量关系.结果表明: 放牧导致优势种为垂穗披碱草和大针茅的原植物群落发生分异,高强度放牧样地优势种变为矮生嵩草和阴山扁蓿豆,低强度放牧样地变为垂穗披碱草和冷地早熟禾.随放牧强度增加,物种丰富度、重要值和生物量均显著降低.各放牧强度样地重要值的物种序列均可用对数模型进行拟合;随放牧强度增加,植物重要值累积到占整个群落重要值50%时,需要的物种数降低.土壤速效P、速效K、紧实度、含水量、稳定入渗速率和大团聚体指标随放牧强度显著变化,但变化规律不一致.CCA排序表明,土壤紧实度是放牧作用下影响群落物种分布格局的最关键因子.方差分解表明,土壤因子共解释群落物种分布变异的30.5%,其中土壤物理性状单独解释群落物种分布的22.8%,对群落物种分布的贡献率最高,主要影响放牧干扰下高寒草甸植物群落物种的分布格局.     

高寒嵩草草甸植物群落数量特征对不同利用强度的短期响应

以时空转换的方法确定典型高寒嵩草草甸演替过程的4个关键阶段,以此为研究对象,探讨冬春放牧对高寒草甸生态系统植物功能群数量特征的影响,及在现有放牧制度下不同退化程度草甸植物群落数量特征对禁牧和减牧的响应。结果表明:当禾本科功能群在群落中的地位大于等于莎草科功能群时,减牧可以提高禾本科和莎草科功能群而降低杂类草功能群在群落中的地位;禁牧可以提高禾本科和杂类草功能群而降低莎草科功能群在群落中的地位。当莎草科功能群在群落中的地位大于禾本科功能群,且莎草科功能群以根茎密丛型植物为优势种时,放牧强度降低可以提升禾本科功能群但降低莎草科功能群在群落中地位;而莎草科功能群以密丛型植物为优势种时,放牧强度降低可增加莎草科功能群在群落中的地位,而禾本科功能群在群落中地位的变化取决于草地中裂缝的性质,一定强度的裂缝可以增加禾本科功能群在群落中的地位。因此,退化高寒嵩草草甸自我恢复方式的选择取决于可食性牧草组分、地表特征及恢复目标。当可食性牧草以禾本科功能群为优势种(或禾本科同莎草科功能群为共优种)时,减牧容易提高草地的牧用价值,而禁牧容易增加草地中杂类草功能群的比例,不利于畜牧业生产;当高寒嵩草草甸可食性牧草以莎草科功能群为优势种时,禁牧较减牧更容易加快其牧用性的恢复。小嵩草草甸草毡表层开裂期为该演替系列的激变期,而由于冻融交替形成的裂缝是草地恢复的新生带,如加以利用可以加速草地恢复。     

高寒小嵩草草甸牦牛优化放牧强度的研究

高寒小嵩草草甸牦牛放牧强度试验表明:(1)不同放牧强度下各植物类群的地上生物量和总的地上生物量之间差异极显著,莎草科植物地上生物量的百分比组成之间差异极显著,禾本科和杂类草地上生物量的百分比组成之间差异显著,而且禾本科和莎草科(除对照外)植物的地上生物量及其百分比组成随放牧强度的增加而减小,杂类草的变化与之相反;(2)优良牧草比例和草地质量指数与放牧强度之间均呈负相关,而优良牧草比例的年度变化和牦牛个体增重的年度变化之间呈正相关;(3)群落的相似性系数随放牧强度的增加而减小.通过建立植被变化度量指标,认为优良牧草比例的年度变化是评价高寒小嵩草草甸放牧价值的直接度量指标,而相似性系数的变化和草地质量指数的变化与牦牛生产力没有明显的联系,不能反映草场植被放牧价值的变化,只能指示植物群落整体的相对变化程度;牦牛的放牧强度约为1.86头/hm2是小嵩草高寒草甸暖季草场可持续生产而不退化的最大放牧强度.     

高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布与土壤因子的关系

为阐明高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布及其与土壤因子的关系,以高原鼠兔有效洞口密度代表其干扰强度,在青藏高原东缘高寒草甸选择3个不同干扰强度的高原鼠兔栖息区,调查植物群落结构和土壤理化性质,并分析高原鼠兔干扰下二者之间的关系.结果表明:(1)随高原鼠兔干扰强度增加,植物群落平均高度增加、盖度下降;(2)植物功能群多样性指数下降,其中莎草科和杂类草功能群多样性指数下降显著;(3)土壤有机质和全磷含量显著增加,土壤pH和土壤紧实度显著下降(P<0.05);(4)通过冗余分析和偏冗余分析,土壤化学因子(土壤全磷和全钾)的总效应和净效应达到极显著水平,表明高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布与土壤全磷和全钾含量显著相关(P<0.05).     

草地群落放牧干扰梯度β多样性研究

放牧过程通过牲畜的啃食、践踏作用干扰草场环境,使草地群落的物种组成发生变化,植物种群的优势地位发生更替。结果表明,随放牧干扰强度加重,从盐湿化草甸到典型草原,群落植物种丰富度呈下降趋势。β多样性测度结果显示,盐湿化草甸和羊草杂类草草甸群落物种变化的中度干扰出现在轻牧→中牧阶段,并在整个放牧干扰进程中,表现较低的稳定性;草甸草原和典型草原群落出现在中牧→重牧阶段;而荒漠草原物种变化表现出高度的稳定性,从轻牧到过牧物种替代仅1～3种。各群落放牧干扰植物多样性的稳定性次序是:荒漠草原>典型草原≥草甸草原>盐湿化草甸.     

草地群落放牧干扰梯度β多样性研究

放牧过程通过牲畜的啃食、践踏作用干扰草场环境,使草地群落的物种组成发生变化,植物种群的优势地位发生更替．结果表明,随放牧干扰强度加重,从盐湿化草甸到典型草原,群落植物种丰富度呈下降趋势．β多样性测度结果显示,盐湿化草甸和羊草杂类草草甸群落物种变化的中度干扰出现在轻牧→中牧阶段,并在整个放牧干扰进程中,表现较低的稳定性;草甸草原和典型草原群落出现在中牧→重牧阶段;而荒漠草原物种变化表现出高度的稳定性,从轻牧到过牧物种替代仅１～３种．各群落放牧干扰植物多样性的稳定性次序是：荒漠草原＞典型草原≥草甸草原＞盐湿化草甸     

放牧干扰下高寒草甸物种、生活型和功能群多样性与生物量的关系

为明晰放牧强度对高寒草甸物种、生活型以及功能群多样性和生物量的时间累积作用以及对多样性与生物量之间相互关系的影响。选择青藏高原东北缘高寒草甸,在6个放牧强度样地连续4 a(2012—2015)进行物种、生活型、功能群多样性和生物量调查。采用重复测量方差分析和线性回归法分析放牧强度和放牧年份对物种、生活型、功能群多样性以及多样性与生物量之间的相关关系的影响。结果表明:(1)放牧强度和放牧年份均对生物量产生显著影响。随放牧强度增加,生物量显著降低。但随放牧年份延长,不同放牧强度区生物量无一致的变化规律。(2)放牧年份对物种、生活型和功能群丰富度、均匀度和优势度的影响均达到显著水平。但放牧强度和放牧年份只对物种丰富度产生交互作用,放牧强度对物种丰富度的影响具有时间的累积效应。(3)放牧干扰下不同层次多样性,仅物种丰富度与所有多样性指数显著相关,物种丰富度可以作为物种多样性测度的代表性指标。(4)多样性与生物量关系的研究,对丰富度而言,仅低放牧强度样地(Plot2)中物种丰富度随生物量增加而显著降低,其余放牧强度样地的物种、生活型和功能群丰富度均与生物量无关。对均匀度而言,高放牧强度样地(Plot4、Plot5、Plot6)生活型均匀度随生物量的增加而显著降低。对优势度而言,高放牧强度样地生活型优势度随生物量的增加而显著增加。生活型多样性可作为放牧干扰下生物量变化快速预测的有效指标。     

祁连山金露梅灌丛草甸群落结构及主要种群的点格局分析

金露梅灌丛草甸是青藏高原高寒草地生态系统的重要组分之一,采用Ripley的K(t)函数分析方法,对放牧和封育条件下主要种群的分布格局和种间关系及金露梅灌丛群落动态变化进行了研究.结果表明:(1)经过6年的围栏封育,金露梅灌丛草甸主要种群的空间分布格局表现出从均匀或随机分布向随机或聚集分布转变的趋势,聚集强度随围封尺度增大而增加,随放牧的干扰而降低,聚集分布有利于种群发挥功能群整体效应.(2)围栏内不同功能群之间主要呈显著正关联;围栏外的禾草与杂类草、莎草与杂类草之间均呈显著负关联,出现种间资源竞争,且随着尺度的增大负关联逐渐增强,不同物种的生态位差异明显.(3)围栏内外种群点格局分布都具有明显的尺度依赖性,植物间相互作用和外界放牧干扰是影响物种不同尺度下空间格局变化的主要原因,点格局的变化驱动了群落结构的变化.可见,长期夏季放牧抑制了高寒金露梅灌丛草甸禾草和莎草植物的分株和生长,促进了杂类草的生长,金露梅灌丛草甸呈现出退化的趋势,围栏封育有利于草地生态系统的恢复演替.     

放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应

为了揭示高寒小嵩草草甸群落在放牧扰动下,探讨土壤养分供给水平的变化对生态系统初级生产力和多样性影响,为高寒草地的退化演替机理研究提供依据,以野外样地调查和室内分析法研究了放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应.结果表明,放牧干扰不仅改变了高寒小蒿草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的"载体"量及根土比例,改变了植物群落的结构和功能,而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变.随着放牧强度的增加,蕴育土壤根系的基质量逐渐减少,根土比特别是0～10 cm土层的根土比例增加;"载体"量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡,归还土壤中有机质的数量逐渐减少,加之地上部分持续利用,土壤养分也在不断消耗,土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降,草地发生逆向演替(退化),表现在:物种数减少、多样性下降、能量的分配转向地下等;土壤性状上的某些改变(土壤容重、土壤湿度等),也会引起植被组成、物种多样性变化;放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量(地上、地下);土壤表面的适度干扰和原有植物的适度破坏为新成员提供了小生境,从而允许新的植物侵入群落,并提高了植物的丰富度.但是,在受到强度干扰时,草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替代变化.     

青藏高原高寒草甸植物群落物种组成和生物量沿环境梯度的变化

生物多样性与生态系统功能的关系及其机制是生态学领域的重大科学问题. 人们越来越关注环境因子对多样性-生产力关系的影响. 植物群落组成、物种丰富度、物种特征、生物量的分布结构和植物枯枝落叶对高寒草甸物种多样性和生产力有着重要的影响. 因此, 我们利用2001~2004年中国科学院海北生态系统定位站高寒草甸群落的实测资料, 研究了不同环境梯度(土壤含水量和营养)下, 植物群落生物量, 物种丰富度及组成的变化. 结果表明, 植物群落物种组成的不同反应在生物量的分布上, 以藏嵩草为优势种的藏嵩草沼泽化草甸群落总生物量(地上、地下)最高(13196.96±719.69 g/m²), 次之是以杂类草和莎草科为主的小嵩草草甸(2869.58±147.52 g/m₂), 以禾本科和杂类草为主的矮嵩草草甸最低(2153.08±141.95 g/m²). 藏嵩草沼泽化草甸中, 草本植物枯枝落叶显著高于小嵩草、矮嵩草草甸, 土壤含水量对草本植物枯枝落叶有较大的影响. 不同类型草甸群落中, 地上生物量与土壤有机质、全氮和群落盖度之间均呈显著正相关(P < 0.05); 藏嵩草沼泽化草甸中, 总生物量与物种丰富度呈负相关(r_s = -0.907, P < 0.05)、地下生物量与土壤含水量呈正相关(r_s = -0.900, P < 0.05); 而在小嵩草和矮嵩草草甸中它们之间均没有达到显著水平, 说明不同类型高寒草甸群落生产力除受物种多样性、功能群内物种密度和均匀度的影响, 同时也受物种本身特征和外部环境资源的影响. 不同类型草甸群落生物量的分布与土壤含水量和土壤养分的变化相一致.     

放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响

基于小嵩草(Kobresia parva)草甸连续2 a的牦牛放牧试验,研究了暖季和冷季放牧草场地上地下生物量及其分配规律、不同植物类群的绝对生长率生长率,探讨了放牧制度和放牧强度对不同植物类群补偿效应的影响。结果表明,随着放牧强度的增加地上总生物量呈减小趋势,放牧强度对暖季草场地上总生物量的影响极显著（P?0.01）,对冷季草场地上总生物量的影响不显著（P?0.05）;两季放牧草场各土壤层地下生物量随放牧强度的增加呈明显下降趋势,放牧强度对暖季放牧各土壤层地下生物量的影响显著（P?0.05）,对冷季放牧各土壤层地下生物量的影响不显著（P?0.05）;冷季放牧草场牧草生长季地下生物量与地上生物量的比值随放牧强度的增大而减小,暖季放牧草场对照区地下生物量与地上生物量的比值低于轻度放牧和中度放牧、高于重度放牧;暖季放牧草场各放牧处理不同植物类群均存在超补偿生长,但莎草科和禾本科植物的超补偿生长在8月份,阔叶植物的超补偿生长发生在6月和7月份,禾本科植物的超补偿生长效应强于莎草科植物和阔叶植物,轻度和中度放牧的补偿效应更明显;冷季放牧下不同植物类群也存在超补偿生长,但补偿效应不明现。因此,暖季适度（轻、中度）放牧利用更有利于产生超补偿生长,而重度利用对植被的稳定产生潜在的不利影响。     

Effects of grazing disturbance on plant diversity,community structure and direction of succession in an alpine meadow on Tibet Plateau,China

To elucidate the effects of grazing intensity and grazing time on plant diversity and community structure, as well as the successional differentiation in an alpine meadow, a controlled grazing trial, with six grazing intensities on an alpine meadow was conducted in the eastern Qilian Mountain region for four years. Using species accumulation curves, RDA ordination and variance decomposition, we analyzed the changes in proportion of dominant species, richness, abundance, as well as the life forms of plant communities under grazing disturbance. Both the grazing intensity and grazing time had a significant effect on these dominant species, richness, abundance, as well as the life forms in the plant community (P < 0.01). More detailed results showed that: (1) The richness and abundance of plant species were highest in the light grazing plot, and these increased as time passed. In the heavy grazing plot, the abundance of plant species decreased as time passed, but the richness of these species did not change significantly. (2) The abundance of Gramineae and Umbelliferae were negatively and significantly correlated with the duration of grazing treatments, whereas Plantaginaceae and Geraniaceae were positively and significantly correlated with the grazing intensity. Over time, the abundance of bunch-type plants decreased and other life forms of plants have increased. With the increase in grazing intensity, the plants' abundance with the rosette type did not change, but other life forms of plants decreased. The results of variance decomposition indicated that grazing disturbance has had greater effects on life forms and plant populations, followed by the changes in the dominant species and their abundance, with lesser effects on the richness of the species. Grazing intensity had a greater effect than the duration of the grazing treatment had. The results of PCA showed that the climax community in both the lowest and the highest grazing intensity plots had changed over time. In the sample plots with light grazing intensity, the plant community changed to an Elymus nutans + Poa crymophila community, but later changed to a Melilotoides ruthenicus + Kobresia humilis community under heavy grazing.     

高原鼢鼠干扰强度对祁连山东段高寒草甸大型土壤动物功能群特征及空间分布的影响

为明晰高原鼢鼠干扰对大型土壤动物类群分布和功能群特征影响,选取祁连山东段高原鼢鼠典型分布高寒草甸,依据鼠丘密度将研究区划分4个干扰梯度,调查各干扰区植物、群落结构、土壤理化性质和大型土壤动物功能群组成。采用冗余分析方法探讨植物土壤因子对土壤动物功能群组成和分布的影响。结果表明：研究区植食性土壤动物为优势功能群,极重度干扰区植食性功能群丰富度和Shannon多样性指数显著高于中度和重度干扰区(P<0.05);高原鼢鼠干扰对高寒草甸土壤动物群落稳定和相似性影响较小;冗余分析表明土壤温度、紧实度、全氮和全钾以及莎草科生物量和植物物种均匀度均显著影响高寒草甸土壤动物功能群的空间分布(P<0.05),其中土壤温度对土壤动物功能群分布影响最为显著。     

Effects of grazing disturbance on plant diversity,community structure and direction of succession in an alpine meadow on Tibet Plateau,China

To elucidate the effects of grazing intensity and grazing time on plant diversity and community structure, as well as the successional differentiation in an alpine meadow, a controlled grazing trial, with six grazing intensities on an alpine meadow was conducted in the eastern Qilian Mountain region for four years. Using species accumulation curves, RDA ordination and variance decomposition, we analyzed the changes in proportion of dominant species, richness, abundance, as well as the life forms of plant communities under grazing disturbance. Both the grazing intensity and grazing time had a significant effect on these dominant species, richness, abundance, as well as the life forms in the plant community (P < 0.01). More detailed results showed that: (1) The richness and abundance of plant species were highest in the light grazing plot, and these increased as time passed. In the heavy grazing plot, the abundance of plant species decreased as time passed, but the richness of these species did not change significantly. (2) The abundance of Gramineae and Umbelliferae were negatively and significantly correlated with the duration of grazing treatments, whereas Plantaginaceae and Geraniaceae were positively and significantly correlated with the grazing intensity. Over time, the abundance of bunch-type plants decreased and other life forms of plants have increased. With the increase in grazing intensity, the plants' abundance with the rosette type did not change, but other life forms of plants decreased. The results of variance decomposition indicated that grazing disturbance has had greater effects on life forms and plant populations, followed by the changes in the dominant species and their abundance, with lesser effects on the richness of the species. Grazing intensity had a greater effect than the duration of the grazing treatment had. The results of PCA showed that the climax community in both the lowest and the highest grazing intensity plots had changed over time. In the sample plots with light grazing intensity, the plant community changed to an Elymus nutans + Poa crymophila community, but later changed to a Melilotoides ruthenicus + Kobresia humilis community under heavy grazing.     

Grazing increases functional richness but not functional divergence in Tibetan alpine meadow plant communities

Plant community diversity and ecosystem function are conditioned by competition among co-occurring species for multiple resources. Previous studies suggest that removal of standing biomass by grazing decreases competition for light, but coincident grazing effects on competition for soil nutrients remain largely unknown in Tibetan rangelands where grazing tends to deplete soil phosphorus availability. We measured five functional traits indicative of plant productivity and stoichiometry leaf carbon concentration (LCC), leaf nitrogen concentration (LNC), leaf phosphorus concentration (LPC), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC) for component species of plant communities in grazed and ungrazed plots in five Tibetan alpine meadows. We examined the diversity of traits singly Rao index of functional diversity (FDrao) and in aggregate functional richness (FRic), functional divergence (FDiv), and functional evenness (FEve) in response to grazing. We tested whether foliar trait diversity increases with nutrient competition but decreases with light competition when competitive exclusion is reduced by grazing. The FDrao of LPC significantly increased under grazing, but FDrao for LCC, LNC and SLA tended to decrease. The FDrao of LDMC increased at the drier site but decreased at the wettest site. There was a strong negative association between increase in FDrao of LPC and decrease in soil nutrients, especially soil phosphorus availability. The FRic for all five traits together increased with species diversity following grazing, but neither FDiv nor FEve differed significantly between grazed and ungrazed plots at most sites. Grazing in Tibetan alpine meadows tends to increase competition for soil phosphorus while decreasing competition for light, resulting in an increase in the functional richness in grazed plant communities without any significant changes in the overall functional diversity of foliar traits. Our study highlights the potential importance of grazing mediated competition for multiple resources in alpine meadow ecosystems.     

高原鼢鼠干扰下高寒草甸大型土壤动物多样性对环境因子的响应

为研究高寒草甸大型土壤动物群落组成和分布对环境因子的响应,选取祁连山东段的甘肃省天祝县高原鼢鼠典型分布区域,以鼠丘密度代表干扰强度设置4个干扰区。调查各干扰区植被群落特征、土壤理化性质、大型土壤动物类群组成及其数量,采用约束性排序方法分析环境因子对大型土壤动物类群组成和分布的影响。结果表明：高原鼢鼠干扰下高寒草甸大型土壤动物优势类群为瓦娄蜗牛科、象甲科和短角亚目幼虫;极重度干扰区大型土壤动物类群的丰度、丰富度、Shannon指数显著高于重度干扰区（P<0.05）;多元回归分析表明大型土壤动物类群丰度、丰富度和Shannon指数与土壤温度呈显著负相关（P<0.05）,丰富度与土壤含水量呈显著负相关（P<0.05）,丰度与土壤紧实度呈显著负相关（P<0.05）,丰富度和Shannon指数与植物Shannon指数呈显著负相关（P<0.05）;冗余分析和偏冗余分析表明,土壤温度、紧实度和含水量是影响高寒草甸大型土壤动物类群组成和分布的主要环境因子。     

高寒草地植物群落关键种对不同放牧家畜组合放牧的响应

如何通过合理的利用方式提高高寒草地管理水平,实现其可持续利用一直是草地生态学领域的研究热点。为明确不同放牧家畜组合下高寒草地植物群落关键种的演替规律及其驱动因素,基于中等放牧强度设置了不同放牧家畜组合放牧样地（牦牛单牧、藏羊单牧、牦牛藏羊1 ： 2混牧、牦牛藏羊1 ： 4混牧、牦牛藏羊1 ： 6混牧）以及围封样地,并在连续放牧处理7年后系统分析了不同放牧家畜组合下植物群落特征与土壤理化性质变化,以期确定最优放牧组合。结果表明：（1）不同放牧家畜组合均会显著降低高寒草地植物盖度,但对其物种丰富度与多样性指数的影响并不显著。（2）牦牛藏羊1 ： 2混牧下植物群落特征与禁牧处理下植物群落特征较为相似,且牦牛藏羊1 ： 2混牧下的植物群落稳定性最强、组织水平最高。（3）牦牛单牧与1 ： 2混牧下关键种为矮生嵩草;藏羊单牧下关键种为天山针茅;1 ： 4混牧下关键种为星毛委陵菜;1 ： 6混牧与围封下关键种为赖草。（4）围封能够显著降低土壤容重,藏羊单牧则会显著增加土壤容重与土壤速效氮、磷含量。（5）土壤速效氮、容重与含水量是驱动不同放牧家畜组合下植物群落关键种演替的重要理化因子。综上所述,中等放牧强度下,牦牛藏羊1 ： 2混牧是青藏高原高寒草地较为理想的利用方式。此外,相较于单纯增加草地物种丰富度或多样性,建立植物群落物种之间的有效关联是提高青藏高原高寒草地管理水平的另一关键途径。