高山植物叶片δ 13C的海拔响应及其机理

植物13C的分辨研究已成为植物生态学和全球碳循环研究的核心问题之一.植物13C的分辨是环境和生物因子共同作用的综合结果,海拔梯度变化不仅可以造成植物生存环境的变化,而且还可以造成植物形态和生理特征的变化,因此,高山植物13C分辨随海拔的变化为深入揭示植物13C分辨的环境和生物因子的作用机理提供了非常理想的研究条件.在简单介绍植物13C分辨基本理论的基础上,对目前国际上高山植物13C分辨的海拔响应研究进行了述评.重点介绍了随海拔变化的大气13C组成、温度、气压、水分等环境因子和植物叶片的气孔导度、羧化效率、氮含量和叶肉细胞导度等生物因子对高山C3植物13C分辨的影响,指出高山植物13C分辨的海拔响应机理仍存在一些不确定性,为国内相关研究的开展提供了一定参考.     

巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应

在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了4个异型柳分布地点(2350 m、2700 m、3150 m和3530 m),对各研究地点异型柳进行了叶片光合、CO2扩散导度(气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))、δ13C、氮素以及比叶面积(SLA)等参数的测量,以期揭示该植物叶片功能性状及功能性状间关系的海拔响应情况.结果表明:随着海拔的升高,大气温度和压强的降低,异型柳的叶片单位面积氮含量(Narea)、最大羧化速率(Vcmax)和最大净光合速率(Amax)均随之增加,这可能是该落叶灌木对于生长季节缩短的一种响应;同时,植物的光合氮利用效率(PNUE)和SLA却均随海拔降低,原因可能在于随着海拔的升高,植物将越来越多的氮素用于细胞壁等非光合组织的构建,这是高海拔植物对于外界恶劣环境的一种适应;最后,扩散导度和羧化能力是植物叶片δ13C的主要影响因子,而羧化能力较扩散导度对于异型柳叶片δ13C的作用更大些,进而导致该值呈现随海拔升高的趋势.氮素在光合与非光合系统间的分配是巴郎山异型柳适应不同海拔生境的关键.     

基于FvCB模型的叶片光合生理对环境因子的响应研究进展

为提高叶片光合速率并更好地理解叶片光合生理对环境因子变化的响应机制,FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用于分析不同环境条件下CO_2响应曲线并预测叶片活体内光合系统的内在变化状况。系统介绍了FvCB模型的建立、发展过程和拟合方法等基本理论,综述了该模型在叶片光合生理对光、CO_2、水、温度和N营养等环境因子变化的响应机制中的应用研究。为进一步完善FvCB模型并更好地理解叶片活体内光合系统对环境因子变化的响应机制,未来拟加强以下研究:1)羧化速率与光合电子传递速率之间的联系;2)叶肉导度的具体组分及其对FvCB模型参数估计的影响;3)叶片气孔导度和叶肉导度对环境因子变化的调控机制。     

3种高山植物紫外吸收物质含量随海拔与季节的变化特征

在植物生长季,对生长于不同海拔高度的3种高山植物矮嵩草(Kobresia humilis)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)和平车前(Plantago depressa)的紫外吸收物质含量的季节和海拔变化特征进行了比较研究,以揭示高山植物对极端环境适应的生理生态学机制.结果显示:(1)在整个生长季,3种高山植物叶片紫外吸收物质含量在同时期同海拔条件下表现为平车前最低,珠芽蓼最高.随着海拔升高,紫外吸收物质含量在3种植物中均呈现增加趋势,并与海拔高度存在正相关关系.(2)3种高山植物紫外吸收物质含量随季节均呈现单峰变化趋势;矮嵩草和珠芽蓼的紫外吸收物质含量在草盛初期的6月份达到最大值,而后逐渐降低,并且与紫外辐射强度的季节动态存在一定正相关性;平车前紫外吸收物质含量在草盛期的7月份达到最大值,而后含量逐渐降低,其紫外吸收物质含量的季节变化与紫外辐射强度的季节变化呈较低的负相关,而与植物发育时期可能有关.可见,3种高山植物叶片紫外吸收物质含量随海拔与季节变化特征存在差异,这可能与它们的遗传特性和适应高原强紫外辐射环境胁迫策略有关.     

太白山栎属树种气孔特征沿海拔梯度的变化规律

气孔是植物与外界环境进行水分和气体交换的主要通道,调节植物碳同化和水分散失的平衡关系,在一定程度上反映植物对外界环境变化的适应。沿太白山北坡1100—2300 m海拔,测定4种栎属树种的气孔性状,分析气孔性状沿海拔的变化规律和其对环境因子的响应。结果表明:(1)气孔密度与气孔长度间的负相关在4个树种间均显著存在(P0.05);除栓皮栎(Quercus variabilis)外,气孔密度与潜在气孔导度指数的正相关关系均达显著水平;而气孔宽度与气孔长度之间只在栓皮栎和锐齿栎(Q. aliena var. acuteserrata)达到显著水平。(2)栓皮栎和槲栎(Q. aliena)的气孔长度和宽度随海拔升高而下降,气孔密度、潜在气孔导度指数增加,辽东栎(Q. wutaishansea)变化形式则相反;锐齿栎气孔宽度减小,其余性状沿海拔呈单峰变化,在约1600 m处气孔长度达到最小值,气孔密度和潜在气孔导度指数达到最大值。(3)与土壤因子相比,气孔性状主要受气候因素的影响。潜在气孔导度指数与大气温度、空气湿度成极显著正相关(P0.01),与降水量显著负相关(P0.05)。其中,空气相对湿度是影响潜在气孔导度指数的主要因素,能够解释气孔变异的22.9%。本研究结果对于深入认识秦岭太白山地区栎属树种对环境变化的响应和适应提供理论证据。     

太白山栎属树种叶片生态化学计量特征沿海拔梯度的变化规律

植物叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量学能够反映植物对环境的适应性以及环境变化对植物的影响,是生态化学计量学的热点之一。研究亲缘关系相近物种对环境变化的适应差异对于深入了解植物的化学计量策略具有重要意义,而目前对于亲缘关系相近物种沿海拔梯度各如何变化未获得一致性的结论。因此,本研究在秦岭太白山海拔约1100-2200 m范围内,对槲栎（Quercus aliena）、栓皮栎（Q.variabilis）、锐齿栎（Q.aliena var.acuteserrata）、辽东栎（Q.wutaishansea）这4种栎属树种的叶片C、N、P含量进行测定与分析,考察叶片化学计量特征随海拔的变化趋势,同时量化气候、土壤和地形3种影响因素对其变异规律的解释程度。结果表明：（1）总体来看,4树种叶片C含量随海拔升高先上升后降低,叶片N含量和N：P则表现出随海拔升高而降低的趋势,而叶片C：N随海拔升高而升高。（2）不同树种随海拔的变化趋势不同：槲栎与锐齿栎具有相似性,叶片N、P含量都随海拔升高显著降低,C：N都随海拔升高显著升高;栓皮栎的叶片N含量和C：N与前两者呈现相反趋势;辽东栎叶片C含量随海拔上升而下降,与栓皮栎相同,但其叶片P含量和N：P分别呈现先升高后降低、先降低后升高的曲线变化趋势。（3）叶片不同化学计量特征值受到不同因子的影响。其中,叶片N含量和C：N主要受气候因子影响（解释度为39.91%和36.59%）;叶片C含量主要受土壤因子影响（解释度为25.22%）;叶片P含量、N：P和C：P则主要受到土壤因子和坡度影响（解释度有23.70%-39.83%）,且这两个因子的交互效应影响较大（交互效应解释度有16.24%-24.72%）。本研究结果说明：（1）亲缘关系较近的物种在应对环境变化时,也会有不同的变化格局及对应的养分策略,而且这能在一定程度上解释它们的地带性分布规律;（2）地形因子会与土壤因子共同影响植物的化学计量特征,在研究山地森林生态系统时,坡度也是需要考虑的重要影响因子。     

青藏高原东部典型高山植物叶片δ13C的季节变化

通过对青藏高原高寒草甸生态系统28种高山植物叶片不同月份稳定碳同位素组成的测定,研究植物δ 13C值在不同季节变化及其与环境之间的关系,试图找出影响δ 13C值变化的关键环境因子.结果表明植物δ13C值在不同月份间有显著性差异(P<0.01),生长初期(6月)δ13C值明显高于生长末期(8月).植物的δ13C值变化主要是由于温度和降水引起的,随温度和降雨量降低而偏重.另外,不同生长期植物叶片的成熟度可能对植物δ13C的变化有一定的贡献.不同种植物稳定性碳同位素值变化差别很大,反应了不同植物对环境变化的不同响应.     

羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模拟

准确定量描述植物气孔对环境的响应是了解植物光合作用机理、预测植物生产力及其大气－植被－土壤系统中水分和热量交换的关键。利用松嫩平原盐碱化草地羊草光合生理特征的野外观测数据,分析了羊草叶片气孔导度对环境因子的反应,结果表明：羊草叶片气孔导度对环境因子变化敏感,尤其对瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶片与空气间的水汽压亏损（ＶＰＤ）和空气温度（Ｔａ）反应十分明显。依据野外实测资料对国际上两类代表性气孔导度     

不同海拔华北落叶松细根形态特征

山地海拔变化包含多个环境因子的梯度效应,而细根作为植物重要的功能器官,对环境因子变化较为敏感。因此,了解植物细根形态特征对海拔变化的响应对于认识气候变化下的植物地下过程具有重要意义。本研究以山西省庞泉沟国家自然保护区内分布于1800~2700 m海拔上的华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)细根为研究对象,采用根序分级法对不同根序细根形态特征(直径、比根长、比表面积和组织密度)进行了分析,结果表明:(1)同级根序细根直径随海拔升高而增粗,组织密度随海拔升高而减小,比根长和比表面积则随海拔升高先增加后减小;(2)不同海拔处细根形态均表现随序级增加,直径和组织密度变大,而比根长和比表面积减小;(3)分析表明,海拔、根序变化均显著影响细根形态特征(P0.05),但海拔和根序的交互作用只对细根直径和组织密度变化有显著影响(P0.05);其中1~3级根直径和组织密度均与海拔变化显著相关(P0.05),而4、5级根序各形态特征与海拔之间的相关性均不显著。本研究结果可为进一步认识植物细根对未来气候变化下的响应机制提供重要参考。     

桃树冠层蒸腾动态的数学模拟

将气孔导度公式、Penman—Monteith公式和土壤水分限制模型相结合,可以模拟出不同环境因子对植物蒸腾进程的影响。通过对盆栽桃树（Prunus persica var．nectadna Maxim．）数值模拟发现：影响桃树蒸腾速率的主要气象因子是太阳辐射、大气温度和湿度。植物通过气孔导度的改变来响应气象因子的变化,蒸腾的日变化主要是由气象因子的日变化引起的。土壤的水分状况也对气孔导度有显著的影响,进而影响植物的蒸腾大小。通过数值模拟还发现植物的蒸腾量并不总是随叶面积的增大而增大,对于桃树而言叶面积指数为4左右时日蒸腾量达到最大值。通过对气孔导度和蒸腾速率的模拟值和实测值进行检验发现,两者基本吻合,说明利用数学模拟的方法可以求出不同环境条件和不同叶面积桃树冠层的蒸腾速率。     

海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片13C、光合、CO2扩散导度、氮含量、光合氮利用效率( PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明:随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片δ13C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,δ13C增加1.4‰;CO2扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片δ13C值随海拔升高,但不足以改变δ13C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO2分压比( Pc/Pa),甚至δ13C的限制因子.在海拔2350～2700m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.     

高山植物繁殖策略的研究进展

高山地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一,但却拥有许多形态特化的植物和较高的物种多样性。高山植物如何在严酷的环境中实现成功繁殖,这一问题倍受研究者们的关注。本文综合了国内外高山植物在资源分配、花形态对非生物环境因子的响应、动物传粉及其适应机制、果实和种子及克隆繁殖等繁殖策略方面的文献。为应对低温多雨雪的恶劣环境,一些高山植物采取花向日性、花冠闭合及花序保温结构等繁殖策略。高山植物的传粉者类群也发生了改变,主要为蜂类和蝇类。熊蜂(Bombusspp.)传粉的高效性,减少了高山环境对植物传粉造成的不利影响。当传粉者不可得时,植物不仅通过延迟自交和自助自交等机制来提供繁殖保障,还借助克隆繁殖及其他传粉机制(风媒或风虫媒)来维持种群的繁衍。依赖动物传粉的高山植物,可以采取增加繁殖构件的资源分配、加大"广告"投入以及较大的花展示或较长的花寿命来提高传粉者的拜访几率,以及借助泛化的花结构和选择合适的开花时间等策略来提高繁殖成功率。此外,大部分高山植物产生干果且具有持久的种子库,有利于种子的传播以及种子寻找萌发及幼苗生长的最佳外界环境。在今后的研究中,可着重探讨以下几个问题:(1)非生物环境因子对花形态的选择;(2)季节变化与繁殖策略;(3)群落水平上植物与传粉者的关系;(4)高山生态系统对全球变暖的响应。     

δ13C在植物生态学研究中的应用

稳定碳同位素技术已成为研究植物与环境之间关系最有效的方法之一。由于植物羧化效率的不同、12 C和13 C在植物体内迁移速率以及外界环境的不同,不同植物体内稳定性碳同位素比率(δ13 C值)有一定的差异。该文概述了稳定碳同位素的基本理论,并从气孔导度、叶肉细胞导度、叶片羧化效率分析了δ13 C变化的生物学机理;对近年来国内外有关不同环境因子对植物δ13 C值的影响、δ13 C值在群落及生态系统水平(以功能群、群落冠层及树轮为重点)、以及δ13 C值在碳循环中的应用研究进展进行综述,为以后稳定碳同位素研究提供参考。     

青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素

理解植物叶片化学计量特征及其驱动因素对认识植物种群分布规律及预测植物对环境变化响应具有重要意义。该研究采集了青藏高原东缘针叶林84个样点共29种主要针叶树种叶片, 探讨该区域常绿针叶树种叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征和分布格局及其驱动因素。结果表明: (1)在科和属水平上, 不同针叶树种叶片C、N含量和C:N差异显著; 叶片N:P < 14, 表明该区域针叶树种主要受N限制。(2)叶片N、P含量在环境梯度上表现出一致的分布规律: 均呈现出随纬度和海拔增加而显著降低, 随年平均气温(MAT)和年降水量(MAP)增加而显著增加的趋势; 而叶片C含量与纬度、海拔、MAT和MAP均未表现出显著相关性。(3)叶片C:N、C:P呈现出与N、P含量变化相反的分布格局: 均随纬度和海拔增加而显著增加, 随MAT和MAP增加而显著降低; 而叶片N:P与海拔、MAT和MAP均无显著相关性。(4)进一步分析表明, 叶片C、N、P含量及其化学计量比的主要驱动因素不尽相同。具体而言: 土壤特性是叶片C含量和N:P变异的主要驱动因子, 而叶片N、P含量和C:N、C:P的变异主要由气候因素决定。总之, 该区域针叶树种叶片化学计量沿环境梯度的变异规律有力地支持了温度生物地球化学假说, 在一定程度上丰富了对环境变化下植物叶片化学计量分布格局及其驱动机制的认识。     

台湾维管束植物物种丰富度和种域宽度的海拔格局及对Rapoport法则的检验

物种丰富度和种域(即物种分布范围)沿环境梯度的变化是生物地理学和生物多样性研究的核心问题.岛屿由于受到地理隔离的作用.其物种分布、多样性格局及其成因的特殊性对于发展和检验生物地理学的假说具有重要意义.Rapoport法则提出,生物种域存在着随海拔上升而增大的趋势.台湾地区具有显著的海拔梯度和典型的岛屿环境,其植物区系丰富而独特.我们首次对台湾维管束植物的海拔分布进行研究,包括不同类群植物的物种丰富度和种域的海拔梯度格局,并检验了Rapoport法则的适用性.综合相关信息得到台湾维管束植物区系包含241科1,466属4,751种(含种下单位),对其中具有海拔分布范围信息的3,330种植物进行统计,结果表明:(1)台湾维管束植物科、属、种的丰富度总体上随海拔上升而减小,入侵植物丰富度具有类似格局,而台湾特有植物呈现明显的单峰格局;按照分类群计,蕨类植物和裸子植物为单峰格局,被子植物的3个生态类群均为单调递减格局.(2)物种种域海拔宽度与海拔的关系随不同类群和分析方法而异.其中,入侵植物的种域宽度和中点海拔具有显著的正相关关系,支持Rapoport法则,而全部植物和特有植物不支持;蕨类植物的海拔分布支持Rapopott法则,裸子植物不支持,其他分类群因方法不同而结果之间不一致.我们还比较了台湾和周边大陆和岛屿山地的物种丰富度海拔格局,认为它们物种丰富度海拔梯度模式的不同可能与降水海拔格局的差异有关;而关于Rapoport法则的检验表明,即使在同一山体,不同类群植物分布范围的海拔模式也可能取决于不同的因素和作用机制.     

青藏高原几种典型高山植物的光合特性比较

选用西宁地区人工栽培的高山植物唐古特大黄(Rheum tanguticum)、山莨菪(Anisodus tanguticus)和麻花艽(Gentiana straminea),比较了3种高山植物之间光合作用的光响应和CO₂响应特性,叶片光合色素以及UV-B吸收物质的差异;并以低海拔植物菘蓝(Isatis indigotica)为对比,分析了高山植物与低海拔植物的差异。结果表明:与低海拔植物菘蓝相比,3种高山植物光合作用的表观量子效率(AQY)都偏低;唐古特大黄叶片的AQY、羧化效率(CE)和光呼吸速率(R_p)都很低,净光合速率(P_n)的光响应曲线在全日照光辐射范围内并没有达到完全饱和,这与单位面积叶片具有较高的光合色素以及UV-B吸收物质有关;麻花艽植物与唐古特大黄一样,具有较高的UV-B吸收物质和光合色素含量,但其R_p较高,加之P_n受气孔限制较为明显,故其光合作用的饱和光强很低,P_n相对于其它3种植物也较低;山莨菪与低海拔植物菘蓝的光合特性很相似,都具有较高的AQY和CE。这些结果表明,3种高山植物的光合特性有较大差异,但并没有一致的相对于低海拔植物的共性。4种植物P_n的胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线在CO₂饱和点以后都表现为无机磷(P_i)再生限制,其R_p的变化与CO₂饱和点以后的最大P_n的变化基本一致。     

植物光合产物分配及其影响因子研究进展

植物光合产物分配受环境因子和生物因子的共同影响。为增进对植物对全球变化响应的理解, 从植物个体水平与群落/生态系统水平综述了植物光合产物分配的影响因子与影响机理的最新研究进展。植物个体在光照增强及受水分和养分胁迫时, 会将光合产物更多地分配到根系; CO₂浓度升高对植物光合产物分配的影响受土壤氮素的制约, 植物受氮素胁迫时, CO₂浓度升高会促进光合产物更多地分配到根系; 反之, 对植物光合产物分配没有影响。植物群落/生态系统的光合产物分配对环境因子的响应不敏感; 光合产物向根系的分配比例随其生长阶段逐渐降低。功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长关系假说分别从环境因子、个体发育和环境因子与个体发育协同作用方面阐述了植物光合产物分配的影响机理。在此基础上,指出了未来拟重点加强的研究方向: 1)生态系统尺度的光合产物向呼吸部分的分配研究; 2)地下净初级生产力(belowground net primary productivity, BNPP)研究; 3)温室和野外条件下及幼苗和成熟林光合产物分配对环境因子响应的比较研究; 4)生态系统尺度的多因子控制试验; 5)整合环境因子和个体发育对植物光合产物分配格局的影响研究。     

高山植物的光合生理特性研究进展

高山植物的光合作用受强辐射、低温和干旱环境的影响。近年来,大气CO_2浓度上升和全球气候变暖的趋势日益明显,影响着高山植物的光合生理。本文综述了强辐射、低温和干旱等高山环境因子以及全球气候变化引起的大气CO_2和温度上升对高山植物光合特性的影响,并提出未来高山植物光合生理的研究热点主要是开展不同地域的高山植物光合特性研究,环境因子交互作用对高山植物光合特性的影响研究,不同植物的光合特性对全球气候变化响应的差异,模拟土壤有效养分含量增高对高山植物光合特性的影响,建立数学模型预测全球气候变化对高山植物动态的影响以及通过长期定位研究探索不同生长阶段高山树木的光合特性。     

青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素

理解植物叶片化学计量特征及其驱动因素对认识植物种群分布规律及预测植物对环境变化响应具有重要意义。该研究采集了青藏高原东缘针叶林84个样点共29种主要针叶树种叶片,探讨该区域常绿针叶树种叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征和分布格局及其驱动因素。结果表明:(1)在科和属水平上,不同针叶树种叶片C、N含量和C:N差异显著;叶片N:P 14,表明该区域针叶树种主要受N限制。(2)叶片N、P含量在环境梯度上表现出一致的分布规律:均呈现出随纬度和海拔增加而显著降低,随年平均气温(MAT)和年降水量(MAP)增加而显著增加的趋势;而叶片C含量与纬度、海拔、MAT和MAP均未表现出显著相关性。(3)叶片C:N、C:P呈现出与N、P含量变化相反的分布格局:均随纬度和海拔增加而显著增加,随MAT和MAP增加而显著降低;而叶片N:P与海拔、MAT和MAP均无显著相关性。(4)进一步分析表明,叶片C、N、P含量及其化学计量比的主要驱动因素不尽相同。具体而言:土壤特性是叶片C含量和N:P变异的主要驱动因子,而叶片N、P含量和C:N、C:P的变异主要由气候因素决定。总之,该区域针叶树种叶片化学计量沿环境梯度的变异规律有力地支持了温度生物地球化学假说,在一定程度上丰富了对环境变化下植物叶片化学计量分布格局及其驱动机制的认识。     

植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展

植物叶片最大羧化速率对环境因子的响应关系是陆地生态系统生产力与碳收支研究的重要方面。论文从测定方法、影响因子与模拟模型3方面综述了植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应研究的最新进展,指出现有的植物叶片最大羧化速率对单个环境因子的响应研究严重制约着陆地生态系统生产力的准确评估。为弄清植物叶片最大羧化速率对环境因子的综合响应关系,迫切需要加强以下研究:(1)植物叶片最大羧化速率的生物与环境控制机制研究;(2)生物与环境因子协同作用下的植物叶片最大羧化速率定量模拟及其尺度化研究;(3)植物叶片最大羧化速率的环境因子阈值研究。