海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片¹³C、光合、CO₂扩散导度、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明： 随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片¹³C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,¹³C增加1.4‰;CO₂扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片¹³C值随海拔升高,但不足以改变¹³C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a),甚至¹³C的限制因子.在海拔2350～2700 m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.     

巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应

在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了4个异型柳分布地点(2350 m、2700 m、3150 m和3530 m),对各研究地点异型柳进行了叶片光合、CO2扩散导度(气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))、δ13C、氮素以及比叶面积(SLA)等参数的测量,以期揭示该植物叶片功能性状及功能性状间关系的海拔响应情况.结果表明:随着海拔的升高,大气温度和压强的降低,异型柳的叶片单位面积氮含量(Narea)、最大羧化速率(Vcmax)和最大净光合速率(Amax)均随之增加,这可能是该落叶灌木对于生长季节缩短的一种响应;同时,植物的光合氮利用效率(PNUE)和SLA却均随海拔降低,原因可能在于随着海拔的升高,植物将越来越多的氮素用于细胞壁等非光合组织的构建,这是高海拔植物对于外界恶劣环境的一种适应;最后,扩散导度和羧化能力是植物叶片δ13C的主要影响因子,而羧化能力较扩散导度对于异型柳叶片δ13C的作用更大些,进而导致该值呈现随海拔升高的趋势.氮素在光合与非光合系统间的分配是巴郎山异型柳适应不同海拔生境的关键.     

巴郎山刺叶高山栎叶片δ13C对海拔高度的响应

在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了三个刺叶高山栎分布地点(2600m、3050m和3500m),对各研究地点刺叶高山栎进行了叶片d¹³C、光合、CO2扩散导度、养分以及形态等参数的测量,以期揭示刺叶高山栎叶片d¹³C随着海拔的响应规律及原因。结果表明：首先,随着海拔的升高,目标树种叶片d¹³C随之增加,且海拔每升高1000m,d¹³C增加2.0‰;其次,随着海拔升高,大气压强降低,因而导致的叶片扩散导度(包括气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))的降低是叶片d¹³C随着海拔升高而升高的主要原因;同时,随着海拔升高而增加的叶片厚度(LMA)也在一定程度上促进了这种响应趋势;最后,叶片N含量随着海拔升高而更多被分配给非光合系统的趋势促进了羧化效率及光合速率的降低,进而对刺叶高山栎叶片d¹³C海拔响应起到了一定的抑制作用,但程度不大;此外,光合氮利用效率(PNUE)在反映植物叶片的氮含量与其吸收和固定大气CO2能力之间的关系方面及对d¹³C的指示作用方面较单位面积氮含量(Narea)和单位重量氮含量(Nmass)更鲜明和准确。     

四川巴郎山齿果酸模叶片氮素及其分配的海拔响应

在卧龙自然保护区, 按海拔梯度选择了齿果酸模(Rumex dentatus)的4个分布地点(2350、2700、3150和3530 m), 对各研究地点的齿果酸模进行了叶片光合、扩散导度、叶片碳稳定同位素组成(δ¹³C)、氮素含量、光合氮利用效率(PNUE)、比叶面积(SLA))等参数的测量, 以期揭示该植物叶片氮素、氮素分配情况及其他生理生态参数随海拔的响应趋势, 进而明确氮素及其分配在齿果酸模响应和适应海拔梯度环境的生物学过程中的作用。结果表明: 随着海拔的升高, 齿果酸模的叶片单位面积氮含量(N_area)随之增加, 进而光合能力随之增加。随着海拔升高而增加的扩散导度也在一定程度上促进了这一趋势, 这可能是落叶草本植物对于高海拔低温所导致的叶寿命缩短的适应结果。沿着海拔梯度, 植物叶片氮素和扩散导度均通过羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a)而间接影响叶片δ¹³C值, 且相比之下, 以氮素为基础的羧化能力对于P_c/P_a的作用更大些, 进而导致齿果酸模叶片δ¹³C随海拔增加; 随着海拔的升高, 齿果酸模叶片将更多的氮素用于防御性结构组织的建设, 这也是SLA和PNUE降低的主要原因; 在光合系统内部, 随着海拔的升高, 植物光合组织增加了用于捕光系统氮素的比例, 使得植物可以更好地利用随海拔升高而增强的光照资源, 进而促进了光合能力的增加。可见, 氮素及其在叶片各系统间(尤其是在光合系统与非光合系统间)的分配方式是齿果酸模适应和响应海拔梯度环境的关键。     

巴郎山糙皮桦叶片光合氮利用效率的海拔响应

为深入认识植物对环境变化的响应和适应,以分布在川西巴郎山的糙皮桦为研究对象,选择海拔2200、2500、3100和3400 m 4个分布点,测定计算了各分布点叶片光合氮利用效率(PNUE)、CO₂扩散导度(叶肉细胞导度g_m与气孔导度g_s)和氮分配比例(Rubisco氮分配比例P_R、生物力能学组分氮分配比例P_B、捕光组分氮分配比例P_L与细胞壁氮分配比例P_CW)等参数,分析了其沿海拔的变化趋势以及叶片PNUE与其他参数的相关关系.结果表明: 糙皮桦叶片PNUE、P_R和P_B在海拔2500和3100 m相对较高;叶片g_s和g_m则随海拔升高而增加,P_L随海拔升高而降低.糙皮桦叶片P_R和P_B与PNUE呈显著正相关关系,说明P_R和P_B是PNUE随海拔变异的重要内部因素.糙皮桦叶片光合系统氮分配比例P_P在海拔2500和3100 m相对较高,叶片P_CW随海拔升高而降低,叶片其他组分氮分配比例P_other随海拔升高而增加,说明随海拔的升高,糙皮桦叶片趋向将更大比例的氮分配于除光合系统和细胞壁外的其他组分中.     

4种乔木叶片光合特性和水分利用效率随树高的变化

叶片是植物主要的光合器官并对外界环境条件的改变最为敏感.水分亏缺对叶片的生理特性的影响尤为显著,主要表现在叶片的光合特性以及水分利用效率的改变.由于木质部通道增长引起的重力作用和通道阻力的增大,高大乔木叶片的生理指标随树高增加而发生变化.通过测定北京地区4种高大乔木悬铃木(Platanus hispanica)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、白腊(Fraxinus chinensis)和银杏(Ginkgo biloba)的叶片的光合特性和碳稳定同位素比率(δ13C)等随树高的变化,得出叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)和胞间CO2浓度(Ci)等均随着树高的增大而降低,而叶片的δ13C等则随着树高的增大而增大,其中悬铃木、刺槐、白腊、以及银杏的树冠上部比树冠下部的δ13C值分别增加了1.126‰、2.310‰、2.290‰和2 276‰.方差分析和多重比较结果表明,除个别指标外,4种乔木上下部叶片的光合特性和δ13C等指标均差异明显(P<0 05).光合能力随树高下降而δ13C值随树高增加表明树顶叶片确实受到水分胁迫的影响,支持了树高极限的水分限制假说.     

广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系

分析广西猫儿山不同海拔常绿和落叶树种的光合作用-氮关系,探讨光合氮利用效率(PNUE)是否受到叶片习性和海拔的影响。落叶树种的PNUE都显著高于常绿树种,这与前者有较低的比叶重(LMA)和较高的单位叶重光合速率(Amass)、氮含量和气孔导度(gs)有密切关系。高海拔树种的PNUE显著低于中低海拔树种的PNUE,这与前者较高的LMA和较低的Amass和gs相关。PNUE和相关的叶片特征的主成分分析表明常绿-落叶树种和低海拔-中海拔-高海拔树种的分布是一个自然过渡的过程。此外,PNUE与土壤碳:氮比没有显著相关性,但与年均温正相关,这表明温度气候是调节PNUE沿海拔变化的主要环境因素。因此,这种叶片习性和温度气候调节的PNUE变化可能是调节猫儿山常绿树种沿海拔形成双峰分布的一种机制。     

红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征

叶片性状是决定植物光合能力和羧化能力的关键因素,研究叶片性状在海拔梯度上的变化特征是解释植物对于环境变化的适应策略的重要手段。本文以分布于红池坝(10958′E, 3130′ N)草地的5个常见物种红三叶(Trifolium pratense)、老鹳草(Geranium wilfordii)、紫菀(Aster tataricus)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)和绣线菊(Spiraea prunifolia)为研究对象,分析了所有物种(n=56)和不同物种的叶片比叶重(LMA)、叶氮含量(单位面积氮含量Narea、单位重量氮含量Nmass)以及叶片δ13C含量沿海拔梯度(815-2545m)的变化趋势及叶片性状之间的关系。研究结果表明：所有物种样品(n=56)的比叶重(LMA)、Narea和δ13C含量沿海拔梯度的增加呈显著增加趋势;Nmass沿海拔梯度的变化趋势不明显;δ13C含量与LMA、Narea呈现极显著正相关关系;不同物种的叶片性状沿着海拔梯度的响应特征有所不同,绣线菊(S. prunifolia)和老鹳草(G. wilfordii)的叶片性状沿海拔梯度的分布规律与所有物种(n=56)样品分布规律一致,红三叶(T. pratense)、紫菀(A. tataricus)、火绒草(L. leontopodioides)的各叶片性状沿海拔梯度的分布特征有所不同。     

灵石山不同海拔米槠林优势种叶片δ13C值与叶属性因子的相关性

对灵石山海拔157-842 m(分9个海拔梯度,分别记为A1-A9)的米槠林优势种叶片δ13C值的特征及其与属性因子的关系进行分析,结果表明,灵石山米槠林优势种叶片δ13C的分布范围为(-28.806‰—-34.399‰),平均值为(-30.885±1.205)‰,叶片δ13C值与比叶面积(SLA)、叶片N含量、2年生K含量、Na含量、Mg含量、Ash(灰分)含量呈显著负相关,与2年生叶片Chl(叶绿素)含量、叶片P含量、叶片Ca含量、叶片干物质含量(LDMC)含量呈显著正相关,与不同叶龄Fe、Zn含量相关性不显著,与1年生和2年生叶片Mn含量分别呈负相关和正相关.不同优势种植物叶片δ13C丰度差异可以反映植物生理状况的变化.不同海拔梯度上叶片属性特征在一定程度上反映和影响了以米槠为建群种和优势种的灵石山常绿阔叶林叶片δ13C的特征.     

δ13C在植物生态学研究中的应用

稳定碳同位素技术已成为研究植物与环境之间关系最有效的方法之一。由于植物羧化效率的不同、12 C和13 C在植物体内迁移速率以及外界环境的不同,不同植物体内稳定性碳同位素比率(δ13 C值)有一定的差异。该文概述了稳定碳同位素的基本理论,并从气孔导度、叶肉细胞导度、叶片羧化效率分析了δ13 C变化的生物学机理;对近年来国内外有关不同环境因子对植物δ13 C值的影响、δ13 C值在群落及生态系统水平(以功能群、群落冠层及树轮为重点)、以及δ13 C值在碳循环中的应用研究进展进行综述,为以后稳定碳同位素研究提供参考。     

北京植物园不同功能型植物叶经济谱

通过对北京植物园不同功能型植物的叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶面积、叶干质量以及叶氮含量等性状参数进行测定,分析了不同功能型植物的叶经济谱.结果表明: 生活型中草本植物、生活史中一年生植物、光合型中C4植物靠近叶经济谱中快速投资-收益型物种的一端,而生活型中乔木和灌木、生活史中多年生植物、光合型中C3植物位于缓慢投资-收益型物种的一端,表明不同功能型植物通过叶片性状间的权衡采取不同的环境适应策略,验证了不同功能型植物叶经济谱的存在.不同功能型植物叶片性状具有明显差异,其中不同生活型间的叶片比叶面积(SLA)、叶氮含量(N_mass)、最大净光合速率(A_mass)、光合氮利用效率(PNUE)均表现出草本植物>藤本植物>灌木>乔木;不同生活史间一年生植物的SLA、N_mass、A_mass、PNUE均显著高于多年生植物;不同光合型间植物的A_mass、PNUE、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)均表现出C4>C3.N_mass、A_mass、SLA两两之间呈显著正相关,而PSⅡ有效光化学量子产量(F_v′/F_m′)与SLA呈显著负相关;PNUE与SLA呈显著正相关.     

翅果油树叶性特征的动态变化

以山西翼城翅果油树(Elaeagnus mollis)自然保护区的翅果油树为研究对象,利用LI-3000A叶面积测定仪测量其单叶面积,用Li-6400便携式光合作用测定系统测定单位叶面积饱和光合速率(Aaraa),用H2SO4-H2O2消煮法测定叶氮含量,计算叶性参数比叶面积(SLA)、单位叶重量饱和光合速率(Amass)、光合氮利用率(PNUE)和单位重量叶氮含量(Nmass)的值,并研究它们与径级之间的关系.结果表明:随着翅果油树径级的增加,SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE值先下降后上升,当翅果油树径级为7.5 cm左右时,SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE值均降到最小值,表明径级为7.5 cm左右的翅果油树其光合能力最弱、光合氮利用率较低且生存压力较大.翅果油树叶性参数是研究翅果油树种群动态变化的有效指标,可为研究翅果油树种群动态提供更为便捷的方法.     

不同海拔环境因子对富士苹果叶片和果实品质的影响

为了探究不同海拔生境富士苹果叶片和果实品质的差异及其对环境因子的响应,本文测定了3个海拔梯度(1375、1575、1715 m)上富士苹果叶片形态结构、解剖结构、δ13C等指标及果实品质,并应用逐步回归方法分析它们对环境因子的响应.结果表明:温暖指数、水热综合因子、光合有效辐射、寒冷指数、紫外线B和年降水量6个环境因子对叶片和果实品质特征参数起主导作用.随着海拔升高,温暖指数降低、水热综合因子增大、光合有效辐射增强、寒冷指数升高、紫外线B增强、年降水量增加,叶片结构和果实品质特征参数发生了不同程度的变化,具体表现为:叶片厚度、角质层厚度、栅海比、主脉最大导管直径、δ13C和单位面积叶片N含量逐渐增大,叶片长宽比、比叶面积、气孔长宽比和上下表皮占叶片厚度的比例逐渐减小;果形指数、果实硬度、糖酸比、色泽总量和色泽比逐渐增大,果实可滴定酸含量、色度角逐渐减小.随海拔升高,叶片光合速率增强,水分利用率增加,果实糖酸比呈上升趋势,高海拔比低海拔有相对较好的果实风味和外观着色,因此,在海拔1375~1715 m范围内,较高的海拔更有利于富士苹果生长.     

二回原始观音座莲蕨光合作用的生理生态学研究

利用 CO2 光合测定仪分析了引种栽培的二回原始观音座莲叶片的光合补偿点和光合饱和点及其日变化 ,通过控制叶室的光合有效辐射、CO2 浓度、温度和相对湿度 ,分析了叶片的羧化效率和 CO2 补偿点 ,并进行光合有效辐射 ,温度或相对湿度对光合速率的单因子影响研究。二回原始观音座莲的二回羽状复叶上午、中午和下午的光合补偿点分别为 6 .1、6 .4和 3.1μmol/m2 s,光合饱和点分别为 2 50、50 0和 2 50 μm ol/m2 s。最适光合有效辐射为 10 0～ 50 0μmol/m2 s。叶片的羧化效率为 0 .0 191,CO2 补偿点为 59.1μmol/m ol。光合速率在叶温 2 2～ 2 8°C范围内 ,随温度升高上升 ;2 8～ 33°C随温度升高下降 ,最适温度为 2 4～ 30°C。相对湿度 30 %～85%的试验范围内 ,叶片光合速率随湿度增加而增大 ,最适相对湿度条件在 75%以上。     

海拔梯度对长白山北坡岳桦水分利用效率的影响

以分布于长白山北坡海拔1800～2050 m的岳桦林为对象,以叶片碳稳定同位素(δ13C)值作为岳桦长期水分利用效率指示值,探讨海拔梯度对岳桦林水分利用效率的影响.结果表明:随海拔升高,岳桦林土壤体积含水量、比叶质量极显著增加,而叶片含水量和土壤温度显著降低;岳桦叶片δ13C值与海拔呈极显著正相关,增幅为1.013‰·(100 m)-1,与土壤体积含水量、比叶质量呈显著正相关,与生长季土壤平均温度、叶片含水量呈显著负相关.温度不是长白山林线的唯一限制性因子,海拔梯度上水热条件的差异及其交互作用可能造成岳桦生长期间的生理干旱.     

祁连山两种优势乔木叶片δ13C的海拔响应及其机理

以分布于祁连山北麓中段的两种优势乔木祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)为研究对象, 分析了高山乔木叶片δ¹³C值对海拔(2 600-3 600 m)、土壤含水量和叶片含水量、叶片碳氮含量的响应及其机理。结果表明, 这两种乔木叶片δ¹³C值均随海拔升高呈增重趋势, 与海拔呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。海拔2 600-3 600 m阳坡树种祁连圆柏叶片的δ¹³C值显著高于同海拔梯度阴坡树种青海云杉。祁连圆柏和青海云杉叶片的δ¹³C值均与年平均气温呈显著负相关关系(p < 0.000 1), 与年平均降水量呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。祁连圆柏叶片δ¹³C值与土壤含水量(p < 0.000 1)、叶片含水量(p = 0.01)和叶片碳氮比(C/N) (p < 0.000 1)呈显著正相关关系, 与叶片全氮呈显著负相关关系(p < 0.000 1)。而青海云杉叶片δ¹³C值与土壤含水量、叶片全氮、叶片碳氮比和叶片含水量不相关。说明海拔变化引起的水热条件的改变, 尤其是温度变化对高山乔木叶片碳同位素分馏起主要作用, 但各个因子综合对高山植物叶片碳同位素分馏的作用机制可能比较复杂, 需进一步深入研究。     

Ecophysiological adaptation of green roof plant Sedum lineare to temperature variation

以屋顶生长的佛甲草为材料,通过光照培养箱进行不同温度条件处理,分别测量了叶片的CO2交换、叶绿素含量、叶绿素荧光参数以及植株不同部位的碳同位素比率变化(δ13 C).结果表明:持续高温/低温、较大的昼夜温差和叶表面风力的条件下,佛甲草为适应环境变化,光合会由C3代谢途径转变成景天酸代谢途径(CAM),是兼性CAM植物.短期降温会使叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)发生不可逆失活,光合能力下降;复水后有助于PSⅡ的恢复和重建,而干旱天气会减缓恢复过程;在不利温度环境中生长的佛甲草老叶掉落较多,剩余叶片的叶绿素含量和Fv/Fm值增高,光合能力提高.δ13C测定结果显示,高温使嫩叶气孔导度降低,对成熟叶片气孔导度影响小,佛甲草茎杆虽然含有叶绿素,但没有明显的光合作用.     

屋顶绿化植物佛甲草对温度梯度的生理生态适应

以屋顶生长的佛甲草为材料,通过光照培养箱进行不同温度条件处理,分别测量了叶片的CO2交换、叶绿素含量、叶绿素荧光参数以及植株不同部位的碳同位素比率变化(δ13C)。结果表明:持续高温/低温、较大的昼夜温差和叶表面风力的条件下,佛甲草为适应环境变化,光合会由C3代谢途径转变成景天酸代谢途径(CAM),是兼性CAM植物。短期降温会使叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)发生不可逆失活,光合能力下降;复水后有助于PSⅡ的恢复和重建,而干旱天气会减缓恢复过程;在不利温度环境中生长的佛甲草老叶掉落较多,剩余叶片的叶绿素含量和Fv/Fm值增高,光合能力提高。δ13C测定结果显示,高温使嫩叶气孔导度降低,对成熟叶片气孔导度影响小,佛甲草茎杆虽然含有叶绿素,但没有明显的光合作用。     

海拔对高山栎光合气体交换和叶性状的影响

理解影响植物分布的式样及过程是生态学研究的中心内容之一,但对许多物种而言,限制其分布的原因还不清楚。为了认识高山栎分布与生理生态特性的关系,我们在不同海拔的4个观测点研究了帽斗栎的光合气体交换、叶氮含量、叶绿素含量和比叶重。由于高的水气压亏缺和气温,帽斗栎的光合作用和蒸腾作用在午间表现出明显的降低现象。帽斗栎的饱和光合速率、水分利用效率、最大羧化速率、最大电子传递速率和氮利用效率在海拔中部比低海拔或高海拔处的为高。不同海拔的叶氮含量在5月份有差异,8月份则没有明显不同。叶片厚度随海拔增加,但叶绿素含量及光合最适温度随海拔升高而降低。帽斗栎光合作用的海拔变化与叶片的生化效率和氮含量有关,而与比叶重无关。研究结果说明,温度的海拔变化对高山栎的光合作用和叶性状有明显影响,最适宜帽斗栎光合碳获取及生长的海拔范围是3180～3610m。     

海拔对高山栎光合气体交换和叶性状的影响

理解影响植物分布的式样及过程是生态学研究的中心内容之一,但对许多物种而言,限制其分布的原因还不清楚。为了认识高山栎分布与生理生态特性的关系,我们在不同海拔的4个观测点研究了帽斗栎的光合气体交换、叶氮含量、叶绿素含量和比叶重。由于高的水气压亏缺和气温,帽斗栎的光合作用和蒸腾作用在午间表现出明显的降低现象。帽斗栎的饱和光合速率、水分利用效率、最大羧化速率、最大电子传递速率和氮利用效率在海拔中部比低海拔或高海拔处的为高。不同海拔的叶氮含量在5月份有差异,8月份则没有明显不同。叶片厚度随海拔增加,但叶绿素含量及光合最适温度随海拔升高而降低。帽斗栎光合作用的海拔变化与叶片的生化效率和氮含量有关,而与比叶重无关。研究结果说明,温度的海拔变化对高山栎的光合作用和叶性状有明显影响,最适宜帽斗栎光合碳获取及生长的海拔范围是3180~3610m。