植物群落动态的模型分析

植物群落的动态是植物群落学的中心问题之一,包括更新、波动、演替、进化等主要内容。空间格局对种群和群落的动态起着至关重要的作用,种群空间格局和群落空间结构是群落中各种过程相互作用的产物。模型是描述群落动态、认识植物群落组建和维持机理的有效工具。本文阐述和比较了描述群落动态的四种具有代表性的经验模型,即镶嵌循环模型、随意游走模型、同资源种团比例模型、空间抢先占有模型及其机理。四种经验模型的空间性及缺陷分别是:(1)“镶嵌循环模型”考虑到了相邻斑块之间的植被空间结合在群落动态中的作用,而另外三种模型没有考虑到这一点;(2)在一定程度上,四种植物群落动态模型对各自针对的植物群落可能是适合的,但要作为描述群落动态发展的一般性模型还需要不断完善和发展;因为四种模型均没有考虑到自然干扰和人类干扰对植物群落动态的影响。作者对将来植物群落动态的研究及实践意义做出以下展望:(1)在不同空间尺度上,更加有效地评价控制群落动态变化的各种过程的相对重要性,并进一步将它们之间的复杂相互作用整合到群落动态模型中;(2)充分认识植物群落中存在的各种自然环境条件和生物群体的结构配置对植物群落动态发展的重要性;(3)重视植物群落动态发展中自然干扰过程和人类干扰过程的整合以     

我国不同气候带优势高山垫状植物的小尺度点格局研究

采用点格局方法, 以Ripley′s函数为基础, 运用L(r)函数对我国不同气候带优势高山垫状植物种群进行点格局分析。结果表明, 不同气候带垫状植物的空间分布在小尺度(0~5 m)上以随机和聚集分布为主, 无均匀分布的情况出现; 在表现出空间聚集的垫状植物种群中, 随着尺度的增加, 聚集程度下降, 甚至转化为随机分布。对于高山垫状植物群落而言, 优势垫状植物的空间格局是以局部空间结构为核心的垫状植物群落构建和物种多样性维持的基础。由于种间竞争和互利作用发生在较小距离内, 因而种群小尺度的空间结构对垫状植物群落构建和物种多样性格局的形成至关重要。     

植物间正相互作用对种群动态和群落结构的影响:基于个体模型的研究进展

植物间的相互作用对种群动态和群落结构有着重要的影响。大量的野外实验已经揭示了正相互作用(互利)在群落中的普遍存在及其重要性。为了弥补野外实验方法的不足, 模型方法被越来越多地应用于正相互作用及其生态学效应的研究中。该文基于个体模型研究, 探讨了植物间正相互作用对种群动态和群落结构的影响。介绍了植物间正相互作用的定义和发生机制、植物间相互作用与环境梯度的关系。正相互作用是指发生在相邻的植物个体之间, 至少对其中一个个体有益的相互作用。植物通过直接(生境改善或资源富集)或间接(协同防御等)作用使局部环境有利于邻体而发生正相互作用。胁迫梯度假说认为互利的强度或重要性随着环境胁迫度的增加而增加, 但是越来越多的经验研究认为胁迫梯度假说需要改进。以网格模型和影响域模型为例, 介绍了基于个体的植物间相互作用模型方法。基于个体模型, 对近年来国内外正相互作用对种群时间动态(如生物量-密度关系)、空间分布格局和群落结构(如群落生物量-物种丰富度关系)影响的研究进行了总结。指出未来的研究应集中在对正相互作用概念和机制的理解, 新的模型, 新的种群、群落, 甚至生态系统问题, 以及在全球变化背景下进行相关的研究。     

群落中克隆植物的重要性

综述了群落水平上克隆植物的重要性,克隆植物的生态习性,克隆植物的竞争关系等方面的研究进展,并试图在克隆植物竞争关系的背景下,结合其生境状况,探讨植物克隆性与植物物种多样性的关系。克隆植物的等级系统（基株—分株系统—分株）使其具有克隆性所赋予的多样的生活史、资源利用以及空间占据方式。列举了克隆植物的特性及其在群落中的作用。这些例子表明,克隆性强烈地影响和制约着植物群落的空间格局与竞争关系。然而克隆性也能通过权衡活动性与局部持久性来缓解对物种共存的抑制。克隆植物具有在时空尺度上分株间相互调节的机制,直接体现在群落中小尺度（个体与个体间）与大尺度（种群与种群间）间的相互作用上。丰富了传统的竞争和生态位划分理论,为群落中物种共存提供了合理解释。因此克隆植物在群落中的出现拓宽了群落系统潜在机制的范围。     

内蒙古高原针茅草原群落土壤水分和碳、氮分布的小尺度空间异质性

用地统计学的方法,研究比较了内蒙古高原4类地带性针茅草原群落,贝加尔针茅（Stipa baicalensis)群落,大针茅（S.grandis)群落,克氏针茅（S.krylovii)群落和小针茅（S.kelemenzii)群落0-20cm土壤水分和碳,氮的小尺度空间异质性特征,结果表明;4类群落土壤水分,有机碳和全氮均表现出显著的小尺度空间结构特征。自相关尺度为1.91m-10.81m,结构性方差占样本方差的35.31%-99.74%。从贝加尔针茅群落到小针茅群落空间自相关的尺度逐渐增大,纹理有逐渐变粗的趋势,土壤水分,碳和氮的小尺度空间格局共同作用于群落的生态学过程,即土壤水分格局→植物种群格局（基本斑块的大小）→土壤碳空间格局→土壤氮空间格局,同时,由于生态学过程的反馈作用,土壤氮空间格局→种群格局→土壤水分格局,土壤属性空间自相关尺度的改变可能是导致群落演替的驱动力,草原退化可能与土壤异质性尺度的改变相关。     

Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains,northwestern China

研究青海云杉(Picea crassifolia)种群不同发育阶段的空间分布格局及其关联性, 能揭示其种群的发展规律, 推断其潜在的生态学过程或影响机制, 进而为该种群的配置、种植和森林的经营与管理等提供指导。该研究基于祁连山大野口流域10.2 hm²青海云杉动态监测样地调查资料, 分析了青海云杉群落的物种组成和径级结构, 并采用点格局方法, 通过单变量成对相关函数和双变量成对相关函数对不同年龄阶段青海云杉种群的空间分布格局及其空间关联性进行分析。结果表明: (1)青海云杉种群的径级结构呈倒“J”型分布, 属增长型种群, 种群自然更新状况良好。(2)青海云杉种群4个径级的个体在小尺度上呈聚集分布, 但随着空间尺度的增大, 聚集强度逐渐减弱, 趋向随机分布; 较小径级的个体常呈聚集分布, 而随着径级增大, 也趋向于随机分布。(3)青海云杉大树个体在小尺度(<4 m)范围内与其他径级个体都呈负关联, 随着尺度的增加, 大树与幼树表现出正关联且关联性随尺度的增加而减弱, 而与小树、中树则表现为无关联或者微弱的负关联; 径级相近的个体空间关联性为正关联或无关联, 随着个体径级间差距增大, 空间关联性转变为无关联或负关联。研究表明, 祁连山大野口流域青海云杉种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化, 这是由种群自身的生物生态学特性、种内种间关系以及环境条件共同作用的结果。     

澳门九澳山海滨群落特征分析与生态恢复建议

采用群落生态学的方法研究了澳门九澳山海滨经人工抚育后恢复的植物群落特征。通过对其群落种类组成及多样性、空间结构和优势种年龄结构分析表明:1200 m2样地内共有维管束植物44科76属82种;藤本及中、小、矮高位芽植物占优势(86.59%),而大高位芽植物缺乏;群落优势种为豺皮樟(Litsea rotundifolia var.oblongifoli)、亮叶柃(Eurya nitida)、鸭脚木(Schefflera heptaphylla)和假苹婆(Sterculia lanceolata),均为增长型种群;九澳山海滨经人工抚育后恢复的植物群落植株高度较低。九澳山海滨土壤为赤红壤,其植被恢复策略可为赤红壤海滨的植被生态恢复提供参考。为促进海滨地带性植被的建设,我们还选择出海滨适生乡土树种29种,构建了多层次多树种的空间结构,并建议在九澳山海滨现有植被群落的基础上适当引种乔木树种、增加草本层植物种类。     

尺度与密度:测定不同尺度下的种群密度

群落中的种群密度由于空间尺度的变化而存在着一定差异,那么,某一种群的密度随着空间尺度的变化会发生怎样的变化?抑或某一物种相对于另一物种而言,随着空间尺度的变化其密度会怎样变化?这是与尺度有关的种群密度问题,当属生态学的基本问题.该文提出这样的问题,并把不同尺度下的种群密度称之为尺度密度(scale density).O-Ring函数的实质是计算不同尺度下的种群密度.因此,在研究实例中,应用O-Ring函数计算了典型草原处于不同恢复阶段的羊草(Leymuschinensis)种群、米氏冰草(Agropyron michnoi)种群,以及米氏冰草种群相对于羊草种群在不同尺度下的种群密度,结果发现:羊草和米氏冰草2个种群的尺度密度,在小尺度范围内严重退化群落均高于恢复演替群落,这一结果验证了“胁迫梯度假说”,同时表明该结果是放牧胁迫下正相互作用所致;通过比较羊草种群与米氏冰草相对于羊草的尺度密度发现,在严重退化的群落中,羊草与米氏冰草的种间关联为负联结,这种负联结是由正相互作用引起的,而在恢复8年和恢复21年群落中,二者之间是正联结,当为竞争所致.该实例说明分析种群密度随尺度变化的规律对于深入认识生态学问题可能会有很大帮助.     

干旱地区山地荒漠草原阴坡植物群落空间异质性

在样线调查基础上 ,以 Shannon- Wiener指数 ,群落盖度 ,DCA排序轴为区域化随机变量 ,应用半方差、分形分析等方法 ,对干旱地区山坡植物群落空间异质性进行了研究。结果表明 ,在整个山坡尺度上植被格局的空间异质性不大 ,小尺度上植被格局的空间异质性较大 ,尺度依赖性较强 ,不同群落类型的空间格局不同 ,随尺度变化的规律也不一样。严重放牧干扰强烈影响干旱山地植物群落的空间格局 ,生境中的牧道格局 ,斑块格局使山坡植物群落多样性空间异质性更加复杂 ,牧道效应是导致群落空间格局周期性振荡的重要因子。去势对应分析 (DCA)排序第一轴特征值体现了综合生态因子对群落格局作用的结果 ,DCA第二轴半方差变化包含了大量信息 ,其变化具有周期性。群落多样性空间格局强烈影响着干旱山地生态系统的各种生态学过程 ,这些作用机制有待进一步研究     

鄂尔多斯高原沙地植被和两种优势克隆半灌木的空间格局

群落优势种重要值的变化可以表征植被的演替状况。研究了鄂尔多斯高原飞播后不同演替阶段的沙地植被 ,以及两种优势克隆植物羊柴 (H edysarum laeve)和油蒿 (Artemisia ordosica)种群的空间格局。结果表明 :在调查的尺度内 ,群落水平上 ,演替前期和演替中期的植被盖度空间自相关发生的尺度远小于演替后期。随着植被的演替和发育 ,小于抽样尺度 (<1m)的随机变异逐渐增加。暗示着植被盖度空间格局的变化与羊柴种群和油蒿种群在群落中的地位的变化有关。种群水平上 ,小尺度的空间自相关控制着羊柴种群在 3个演替阶段的空间格局 ;处于前 2个演替阶段的油蒿种群 ,空间格局受更大尺度的过程控制 ,并在自身为建群种的群落随机分布。对于 3个演替阶段的油蒿种群而言 ,发生在小于抽样尺度 (<1m)的随机变异都高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。本文还根据这两种植物的生物学特性探讨了二者对鄂尔多斯高原沙地植被恢复的不同作用     

北京东灵山地区地形土壤因子与植物群落关系研究

 地形与土壤因子是决定植物群落结构的主要因素,同时植物多样性在不同尺度上影响着景观中的流,植物、地形与土壤三者之间在不同尺度上密切联系,研究它们之间的关系对于了解生态系统功能过程非常重要。针对东灵山地区异质化景观现状,在小流域尺度上选取了76个20 m×20 m的样地进行调查,研究选取了16个指标,分别代表地形因子、植物群落与土壤性质。利用多元统计手段,对选取指标进行了主成分分析、聚类分析与典范相关分析。结果显示土壤、植被、地形因子三者相互影响：地形因子与土壤理化性质影响着植被的分布格局与群落结构,反过来群落因子也对土壤的理化因子产生较大的影响。土壤有机质含量是指示土壤肥力的一个敏感指标,3种不同肥力类型中,群落的层盖度与丰富度存在较大的差别,而决定其分布的地形特点也不相同。不同指标集团的典范相关分析表明,坡位主要影响乔木层盖度,海拔高度与全氮相关性密切,而乔木层物种丰富度与有机质含量关系密切。     

黄土丘陵区地形、土壤水分与草地的景观格局

在黄土丘陵区,地形因素和土壤水分是决定草地景观格局的主要因素,同时草地景观格局在不同尺度上影响着景观中的流.地形因素、土壤水分和草地结构在不同尺度上有着密切的联系,研究它们之间的关系对于了解生态系统的过程十分重要.针对黄土高原异质化的草地群落结构,选取黄土丘陵区经过20多年自然封育形成的天然草地,从坡面尺度对景观格局进行了调查研究,在地形因素、土壤水分和草地结构中选取了有代表性的指标14个,用多元统计分析对选取的指标进行了主成分分析和聚类分析.聚类分析将样方分成3种植被类型,不同植被类型的海拔、坡度、20～140cm土壤含水量以及物种丰富度和生物多样性存在显著性差异.相关分析表明：海拔对0～300cm土壤含水量影响显著;海拔对草地群落盖度,坡位、坡向对草地群落的物种丰富度和生物多样性有着重要影响;而草地群落的物种丰富度和生物多样性与0～100cm土层的含水量关系密切.     

More Ecology is Needed to Restore Mediterranean Ecosystems: A Reply to Valladares and Gianoli

Valladares and Gianoli (2007) tried to answer a key question, “how much ecology do we need to know to restore Mediterranean ecosystems?” by focusing on (1) plant–plant interactions; (2) environmental heterogeneity and the potential adaptation of transplanted plants; and (3) phenotypic plasticity of the planted species. We consider their choice of topics incomplete and potentially misleading because (1) it is clearly biased toward a narrow set of research topics (phenotypic plasticity, facilitation, and climate change); (2) it assumes that active restoration, and specifically revegetation, is needed; and (3) it conveys a false perception that other basic ecological aspects of Mediterranean ecosystems are sufficiently known. Instead, we review the current knowledge on seed dispersal, succession, and ecosystem functioning for Mediterranean ecosystems. We argue that decades of research on these topics have yielded few practical guidelines for restoration, something that needs to be urgently corrected. First, the current “establishment limitation paradigm” for plant recruitment does not acknowledge the role of dispersal limitation at large spatial scales. More attention should be paid to nucleation processes and directed seed dispersal mediated by animals. Second, studies of vegetation dynamics and succession in the Mediterranean have led to an overly simplistic view of successional dynamics. How fast and deterministic succession is remains mostly unexplored; long‐term monitoring of successional dynamics at different spatial scales is urgently needed. Third, information on the functional status of Mediterranean ecosystems is required to identify processes hindering natural recovery after disturbances and to set priorities on the areas and ecosystem components to be restored.     

Rethinking plant community theory

Plant communities have traditionally been viewed as either a random collection of individuals or as organismal entities. For most ecologists however, neither perspective provides a modern comprehensive view of plant communities, but we have yet to formalize the view that we currently hold. Here, we assert that an explicit re-consideration of formal community theory must incorporate interactions that have recently been prominent in plant ecology, namely facilitation and indirect effects among competitors. These interactions do not suppport the traditional individualistic perspective. We believe that rejecting strict individualistic theory will allow ecologists to better explain variation occurring at different spatial scales, synthesize more general predictive theories of community dynamics, and develop models for community-level responses to global change. Here, we introduce the concept of the integrated community (IC) which proposes that natural plant communities range from highly individualistic to highly interdependent depending on synergism among: (i) stochastic processes, (ii) the abiotic tolerances of species, (iii) positive and negative interactions among plants, and (iv) indirect interactions within and between trophic levels. All of these processes are well accepted by plant ecologists, but no single theory has sought to integrate these different processes into our concept of communities.     

The role of carrion in maintaining biodiversity and ecological processes in terrestrial ecosystems

Carrion provides a resource for a subset of animal species that deliver a critical ecosystem service by consuming dead animal matter and recycling its nutrients. A growing number of studies have also shown various effects of carrion on different plant and microbial communities. However, there has been no review of these studies to bring this information together and identify priority areas for future research. We review carrion ecology studies from the last two decades and summarise the range of spatial and temporal effects of carrion on soil nutrients, microbes, plants, arthropods, and vertebrates. We identify key knowledge gaps in carrion ecology, and discuss how closing these gaps can be achieved by focusing future research on the (1) different kinds of carrion resources, (2) interactions between different components of the carrion community, (3) the ways that ecosystem context can moderate carrion effects, and (4) considerations for carrion management. To guide this research, we outline a framework that builds on the ‘ephemeral resource patch’ concept, and helps to structure research questions that link localised effects of carrion with their consequences at landscape scales. This will enable improved characterisation of carrion as a unique resource pool, provide answers for land managers in a position to influence carrion availability, and establish the ways that carrion affects the dynamics of species diversity and ecological processes within landscapes.     

Landscape issues in plant ecology

In the last decade, we have seen the emergence and consolidation of a conceptual framework that recognizes the landscape as an ecological unit of interest. Plant ecologists have long emphasized landscape-scale issues, but there has been no recent attempt to define how landscape concepts are now integrated in vegetation studies. To help define common research paradigms in both landscape and plant ecology, we discuss issues related to three main landscape concepts in vegetation researches, reviewing theoretical influences and emphasizing recent developments. We first focus on environmental relationships, documenting how vegetation patterns emerge from the influence of local abiotic conditions. The landscape is the physical environment. Disturbances are then considered, with a particular attention to human-driven processes that often overrule natural dynamics. The landscape is a dynamic space. As environmental and historical processes generate heterogeneous patterns, we finally move on to stress current evidence relating spatial structure and vegetation dynamics. This relates to the concept of a landscape as a patch-corridor-matrix mosaic. Future challenges involve: 1) the capacity to evaluate the relative importance of multiple controlling processes at broad spatial scale; 2) better assessment of the real importance of the spatial configuration of landscape elements for plant species and finally; 3) the integration of natural and cultural processes and the recognition of their interdependence in relation to vegetation management issues in human landscapes.     

宏观植物生态模型的研究现状与展望

概述了3种主要植物生态模型的发展现状1)种群动态模型,主要模拟在一个生态系统中单个种的植物个体发芽、成长和死亡过程,及其种内竞争和种间相互作用,是研究开发最早的一类生态模型之一.该类模型主要应用于分析植物种群之间相互作用.2)演替模型,主要模拟植物种类(动物与此相伴)在整个生态系统发展过程的变化,包括植被类型的转变和相关的生物地球化学循环过程的改变.可用于研究生物群落对气候变化的响应.3)生态系统模型,是把生态系统当作一个功能整体来模拟的一类模型,主要有以下3类(1)SVAT模型,主要模拟地表生态系统过程,以BATS、SiB、SiB2和LEAF为代表,多用于气候研究;(2)BGC模型,主要模拟3个关键循环碳,水和营养物质循环.常用的BGC模型有FOREST-BGC、BIOME-BGC、CENTURY、TEM、DOLY以及由它们衍生而来的整合模型组;(3)BG模型,模拟群落、生物群区中植物分布,比较具有代表性的 BGMs包括BIOME2和MAPSS,它们主要用于研究因气候变化而引起的生物分布的变迁.最后,结合我们的实际工作展望了生态模型在未来几年内的几个发展方向1)与基础学科相结合,比如把物候学引入生态模型研究中来,以寻求新的支撑点;2)与现代非线性理论相结合,重新评价模型的假设基础;3)与现代科学技术相结合,利用3S技术和计算机技术为模型的发展提供更强大的技术支持;4)在研究方法上,从还原论转向整体论,尽可能地把生态系统当作一个功能整体来模拟研究.     

干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展

研究干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系和相互作用机理对于揭示草地生态系统稳定性及其水土关键要素的变化过程具有重要意义。从不同界面、不同尺度综述了草地生态系统对土壤水分的影响及草地生态系统的响应与适应机制,总结了草地生态系统与土壤水分关系模型研究的相关进展,并分析了气候变化对草地生态系统和土壤水分关系的影响。草地生态系统通过影响水文过程和生态过程来影响土壤水分,土壤水分在植物生长发育、形态、生理生态过程、种间关系、群落组成和结构以及草地生态系统功能等方面对草地生态系统产生影响;充分揭示草地生态系统-土壤水分相互作用机理是模型研究的关键;气候变化对草地生态系统植物与土壤水分关系具有重要影响。今后应加强以下研究:1)开展草地不同优势种和植物功能型与土壤水分关系的研究,找出能反映植物对土壤水分响应的性状指标,阈值响应点及适应机制;2)注重对不同时间和空间尺度上的转换和比较;3)加强个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型的研究及其与土壤-植被-大气水分传输模型的耦合;4)加强草地生态系统与土壤水分关系对气候变化响应的研究。     

The origins and detection of plant community structure: Reproductive versus vegetative processes

The exchange of ideas and information between vegetation ecology and pollination ecology is relatively restricted, yet both fields have devised methods to detect the structure of species assemblages and communities. To promote the exchange of ideas between fields I compare approaches, concepts, and problems faced by researchers working in each area. Both vegetative and reproductive interactions may generate assemblage structure through ecological sorting or through character displacement. Vegetative interactions may lead to assemblage organization more often by ecological sorting and reproductive interactions more often by character displacement. Vegetative interactions generally operate over shorter temporal and smaller spatial scales than reproductive interactions and may be affected more strongly by temporal and spatial heterogeneity in abiotic and biotic environments. These differences affect how the concept of ecological niche should be applied to plants. The Hutchinsonian concept of niche needs to be significantly modified before it can be usefully applied to plants. Null models are a valuable tool for investigating both vegetative and reproductive structuring of plant assemblages; however, the procedures followed in the application of null models need further refinement. The appropriate formulation of the null model may require information that is unavailable, hence multiple models may have to be employed to “bracket” conclusions. The literature on pollination community ecology demonstrates that difficult decisions must be made about the likely processes that have generated the structure being tested, the relevant definition of sympatry, how guid membership should be defined and employed, and what constraints should be incorporated into the null model to impose realism. Differences in these decisions will affect the outcome of the analysis. While top-down studies of pattern have numerous advantages, they usually cannot identify the process(es) that have generated the patterns. Bottom-up, experimental studies can be useful for identifying the processes, but they can rarely be used to assess the structure of an entire natural assemblage. The optimal approach to studying assemblage structure is to detect patterns with top-down analysis and use experiments to identify the processes that generate and maintain the patterns.