天山云杉种群空间格局与动态

天山云杉(Picea schrenkiana)林是天山林区的重要针叶林。研究调查了两块分别代表天山云杉不同演替阶段的标准地,应用Ripley’s K系数法研究了天山云杉种群空间格局与动态。结果表明：天山云杉是聚集型种群,天山云杉活立木、枯死木、天山桦(Betula tianschanica Rupr．)和天山柳(Salix tianschanica Rgl．)的空间格局均为聚集型;天山云杉枯死木的聚集强度大于天山云杉活立木的聚集强度;天山桦和天山柳的聚集强度大于天山云杉枯死木的聚集强度;天山桦和天山柳的空间格局随种群所处的演替阶段不同而不同,增长型种群在所有尺度上其空间格局都为聚集型,在大于70m尺度上表现为均匀格局,而天山云杉成熟林中的天山桦和天山柳只在小尺度(0～40m)上表现为聚集。随着天山云杉的生长,其聚集强度逐渐减小,聚集半径不断增大。从50a以下天山云杉到50～100a的天山云杉其聚集强度急速减小,这有利于天山云杉幼树获得足够的资源,是天山云杉幼树的一种生存策略或适应机制。150a以上天山云杉的聚集强度增加,这是由于天山云杉生长到150a左右时开始出现成熟后死亡,形成林窗有利于天山云杉林的更新。研究还对Ripley’s K系数法和频次检验法进行了比较,Ripley’s K系数法能够分析各种尺度下的种群空间格局,且不受样方大小的影响,结果清楚、直观。     

荒漠植物红砂与西北针茅种群的空间格局及其关联性

植物种群的空间分布格局及关联性是研究种群扩散、群落演替及生物与环境因子相互作用的重要手段。该研究以甘肃省皋兰县老虎台干旱荒漠区的主要物种——红砂(Reaumuria songarica)和西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)为对象,采用Ripley K 函数分析了不同坡向红砂和西北针茅种群的点格局特征及其关联性,以揭示干旱荒漠区植物演替过程中优势种群之间的竞争关系和生存繁衍策略。结果表明：(1)红砂和西北针茅在4个坡向上的分布格局具有显著差异性,随着坡向由西北坡向南坡的转变,红砂种群的株数、盖度及重要值先增加后降低,西北针茅种群则不断增加;西北坡向上,红砂种群的空间格局在0~2.1 m尺度上呈聚集分布,随着尺度的增加聚集强度减弱并趋向于随机分布,而西北针茅种群在整个尺度内均呈聚集分布;西坡坡向上,在整个研究尺度内,红砂种群表现为随机分布,而西北针茅种群表现为聚集分布;西南坡向上,红砂种群在0~3.7 m尺度上表现为聚集分布,3.7~5 m的尺度上表现为随机分布,西北针茅种群在0~1 m及4.2~5 m尺度上表现为随机分布,1~4.2 m尺度上表现为聚集分布;南坡坡向上,在整个研究尺度内,红砂种群表现为聚集分布,西北针茅种群表现为随机分布。(2)在西北坡与西坡坡向上,红砂和西北针茅种群的空间关联性在小尺度上均表现为负相关关系,随着研究尺度的增大,种间关联度均趋向于不相关;在西南坡与南坡坡向上,两物种在整个尺度范围内均表现为无关联性。     

Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains,northwestern China

研究青海云杉(Picea crassifolia)种群不同发育阶段的空间分布格局及其关联性, 能揭示其种群的发展规律, 推断其潜在的生态学过程或影响机制, 进而为该种群的配置、种植和森林的经营与管理等提供指导。该研究基于祁连山大野口流域10.2 hm²青海云杉动态监测样地调查资料, 分析了青海云杉群落的物种组成和径级结构, 并采用点格局方法, 通过单变量成对相关函数和双变量成对相关函数对不同年龄阶段青海云杉种群的空间分布格局及其空间关联性进行分析。结果表明: (1)青海云杉种群的径级结构呈倒“J”型分布, 属增长型种群, 种群自然更新状况良好。(2)青海云杉种群4个径级的个体在小尺度上呈聚集分布, 但随着空间尺度的增大, 聚集强度逐渐减弱, 趋向随机分布; 较小径级的个体常呈聚集分布, 而随着径级增大, 也趋向于随机分布。(3)青海云杉大树个体在小尺度(<4 m)范围内与其他径级个体都呈负关联, 随着尺度的增加, 大树与幼树表现出正关联且关联性随尺度的增加而减弱, 而与小树、中树则表现为无关联或者微弱的负关联; 径级相近的个体空间关联性为正关联或无关联, 随着个体径级间差距增大, 空间关联性转变为无关联或负关联。研究表明, 祁连山大野口流域青海云杉种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化, 这是由种群自身的生物生态学特性、种内种间关系以及环境条件共同作用的结果。     

太白山牛皮桦-巴山冷杉混交林空间格局及关联性研究

采用改进的点格局分析法——邻域密度函数（Neighborhood Density Function,NDF）对太白山地区桦林-冷杉林交错区内主要树种的空间分布格局、种间空间关联性及其更新空间关联性进行了分析。结果表明：各树种所有个体整体上都呈随机分布,划分不同层级后,则各林层个体分布格局各异,各树种在较低的林层呈明显聚集分布,随林层增高,中、高层内个体聚集分布的空间尺度降低。两个主要竞争种牛皮桦（Betula albo-sinensis var．septentrionalis）和巴山冷杉（Abies fargesii）整体表现出显著空间负相关,巴山冷杉与玉皇柳（Salix yuhuangshanensis）未表现出明显相关性,而牛皮桦与玉皇柳间则有空间负相关的趋势。牛皮桦的更新格局仅依靠自身倒木扰动产生的机会,且被限定在较小尺度上。巴山冷杉在小尺度上会限制自身更新,此外与牛皮桦在小尺度上竞争激烈,可占据利用其空间位置进行更新。从空间格局分析角度认识牛皮桦和巴山冷杉的生态学特性,为进一步研究其共存机制,认识太白山桦林在秦岭植被垂直带中的作用和地位提供参考依据。     

关帝山次生杨桦林种群结构与立木的空间点格局

选择关帝山典型天然次生杨桦林样地进行种群结构分析,并运用空间点格局分析方法O-ring统计系统分析了次生杨桦林群落内不同尺度下种群空间分布格局及种间关联性.结果表明,在个体组成上,演替先锋树种白桦(Betula platyphylla)、红桦(B.albo-sinensis)和山杨(Populus davidiana)是目前次生杨桦林样地的优势种.但从种群径级结构看,白桦、红桦和山杨天然更新不良,而云杉(Picea spp.)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)幼苗呈现良好的更新状态.随着演替的进行,云杉、落叶松将逐渐进入林冠层并取代白桦、红桦和山杨成为该森林的优势种;从种群空间分布格局来看,红桦、白桦表现为小尺度上明显聚集,华北落叶松、皂柳(Salix wallichiana)表现为小尺度上强聚集性分布格局.种群空间分布格局受空间尺度、群落结构及种群径级结构综合作用的影响;空间关联性分析表明,红桦与华北落叶松、红桦与皂柳、皂柳与华北落叶松在小尺度上正相关,其它树种间没有表现出明显关联性.     

桥山林区麻栎种群不同发育阶段空间格局及关联性

为探究麻栎种群不同发育阶段的空间分布特征及关联性,以黄土高原南部桥山林区麻栎天然次生林为研究对象,用L(r)函数对麻栎种群不同发育阶段空间分布特征及关联性进行分析。结果表明:(1)样地内麻栎种群各发育阶段数量结构均为不规则倒"J"型,种群结构稳定,能实现持续更新。(2)麻栎种群总体的空间分布特征受生境异质性影响较大,纯林样地中,种群在0—10 m尺度上表现为高强度聚集分布,5—35 m尺度表现为低强度聚集;混交林样地中,0—5 m尺度上表现为高强度聚集分布,5—35 m尺度上则表现为低强度聚集分布。(3)随着种群的发育及尺度的增大,麻栎种群空间聚集强度减弱,纯林样地内,麻栎幼苗在0—6 m的小尺度表现为聚集分布,6—12 m尺度上表现为随机分布;幼树在各尺度上均表现为聚集分布;中龄树与成龄树在各尺度上均表现为随机分布。混交林样地中,仅幼苗在0—6 m尺度上表现为聚集分布,其余各阶段在各尺度下均趋于随机分布。(4)种群不同发育阶段不同尺度空间关联性不同,纯林样地中,幼苗与幼树在1—2 m小尺度上呈负相关,幼树与中龄树在8 m尺度呈正相关,其余各生长阶段之间在任意尺度上均无关联性;混交林样地中,幼树与中龄树在2—12 m尺度上表现为正相关,其余各生长阶段之间在各尺度上均无关联。在未来的森林经营中,应对不同发育阶段、不同生境的种群进行不同抚育措施,促进种群良性发育。     

青藏高原东缘林线杜鹃-岷江冷杉原始林的空间格局

为深入理解高山林线原始林中优势树种的空间结构特征和种间关系,以青藏高原东缘林线杜鹃-岷江冷杉原始林1 hm²样地调查数据为基础,采用成对相关函数g(r)函数,分析了优势种岷江冷杉(Abies faxoniana)和凝毛杜鹃(Rhododendron agglutinatum)各径级的空间分布格局和各径级间的空间关联性。结果表明:岷江冷杉和凝毛杜鹃径级分布连续,呈倒"J"型,均为进展种群。小尺度上,对于岷江冷杉活立木(小树+中树+大树)、小树、中树为显著聚集分布,大树为均匀分布,死树则为随机分布;凝毛杜鹃活立木(小树+中树+大树)、小树、中树、大树、死树均为显著聚集分布。小尺度上随径级增大岷江冷杉的分布格局从聚集分布趋于均匀分布。岷江冷杉大树与其小树的空间关联验证了Janzen-Connell假说中的距离制约效应。通过验证接受了随机死亡假说,发现种内的密度制约效应不明显。两个树种的枯立木对凝毛杜鹃小树均表现为排斥关系,而对岷江冷杉小树表现为相互独立的关系。两个优势种总体表现为相互独立,但种间不同径级间的空间关联性各异。     

退化草地阿尔泰针茅种群个体空间格局及关联性

植物的空间格局及关联性是自身特性和环境因素综合作用的结果。采用草地群落学调查与点格局分析方法,在祁连山北坡阿尔泰针茅草原,根据株丛径大小将阿尔泰针茅(Stipa krylovii)分为3个大小等级:A级(1.1-7.0 cm)、B级(1.1-7.0 cm) 和C级(株丛径7.1 cm以上),分析了阿尔泰针茅种群的大小结构和不同大小等级个体的空间格局及关联性。结果表明:随天然草地退化过程延续,阿尔泰针茅种群个体空间格局由聚集分布转变为非聚集分布,个体间的关联性由正相关为主转化为不相关和负相关;不同大小等级个体的空间格局存在差异,C级个体仅在中度退化草地表现出聚集格局,A级和B级个体以聚集和随机格局为主,且在未退化和轻度退化草地由随机转向聚集格局;不同等级个体间的空间关联性与形体大小差异不存在相关性,A级与B级、C级个体间正关联尺度明显增大,B级与C级个体间则以不相关和负相关为主且负相关尺度增大。物种大小结构和个体间的竞争关系变化,是种群不同大小等级空间格局及关联性转换的关键因素,反映了退化草地植物应对干扰的更新途径。     

云南兰坪云南红豆杉种群年龄结构与空间分布格局分析

利用点格局分析法对滇西北兰坪县4个云南红豆杉(Taxus yunnanensis)种群的年龄结构、不同生长阶段空间分布格局及其关联性进行分析。结果表明:(1)林窗与人为干扰影响4个云南红豆杉种群的龄级结构,小林窗的种群呈稳定型;较大林窗的种群呈进展型;群落结构完整未出现林窗和有较大人为干扰的种群年龄结构均呈衰退型,幼苗、幼树与小树个体缺乏,种群存在一定程度的更新困难,林窗的大小是种群更新的重要因素。(2)人为干扰、自然生境与本身生物学特性影响4个种群空间分布格局,种群1整体及其不同生长阶段个体均呈聚集分布;种群2和种群4在小尺度呈聚集分布,而在大尺度上呈随机分布;种群3随着空间尺度增大分布格局表现为聚集→随机→聚集趋势。(3)种群2中幼苗、小树和中树在小尺度下表现为聚集分布,其他尺度下表现为随机分布;种群3的小树阶段聚集分布和随机分布皆有出现,中树与大树在不同尺度上表现为聚集分布;种群4聚集分布的强度随生长阶段的增加在减弱。(4)4个种群各发育阶段间皆呈或接近显著正相关,种内竞争弱,有利于种群维持。     

华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性

关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林植被类型是华北高海拔地带代表性的森林类型。以该地区上述3种典型的天然次生林群落为例,运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析各群落主要树种的种群空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析各群落中树种间的空间关联性;并对同一树种在不同森林群落类型中种群空间分布格局和种间关联性的变化进行比较,以探讨华北山地次生林群落空间格局形成和种群维持与动态机制。研究结果表明,(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加树木种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布的格局特征;(2)同一树种在不同森林群落类型中空间分布格局差异很大。红桦、白桦和山杨在阔叶林中呈明显的小尺度聚集分布格局,而在针叶林群落呈随机分布。在阔叶次生林中混生的小龄级华北落叶松呈现聚集性空间分布格局。在华北落叶松为优势树种的针叶林中,大龄级的华北落叶松表现出小尺度上均匀分布和较大尺度上随机分布的格局特征;(3)各群落中树种间的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(4)在阔叶树占优势的次生林,小龄级华北落叶松与桦木的分布有较明显的空间正关联性,而在华北落叶松为优势树种的针叶林,桦与华北落叶松并未表现明显的空间关联性。种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。     

长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征

长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的结构和生长动态。在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径结构图、树高结构图及其空间分布图。运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析更新树种的空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析更新树种种间的空间关联性。研究结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nephrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、冷杉、色木槭在小尺度1—10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱。     

浙江天台山甜槠种群遗传结构的空间自相关分析

采用空间自相关分析方法对浙江天台山亚热带常绿阔叶林优势种甜槠种群全部个体及不同年龄级个体的小尺度空间遗传结构进行了分析,以探讨甜槠种群内遗传变异的分布特征及其形成机制。根据11个ISSR引物所提供的多态位点,经GenAlEx 6软件计算地理坐标和遗传距离矩阵在10个距离等级下的空间自相关系数。在样地内,甜槠种群内个体在空间距离小于10 m时存在显著的正空间遗传结构,其X-轴截矩为9.945。甜槠种群的空间遗传结构与其种子短距离传播和广泛的花粉传播有关。Ⅰ年龄级、Ⅱ年龄级和III年龄级个体在空间距离小于10 m时存在显著的正空间遗传结构,其X-轴截矩分别为11.820、9.746和9.792。当距离等级为5 m时,其空间自相关系数r分别为0.068、0.054和0.070。Ⅳ年龄级个体在所有空间距离等级中均不存在显著的空间遗传结构。甜槠是多年生、长寿命植物,自疏作用是导致IV年龄级个体空间遗传结构消失的主要原因。     

Structural heterogeneity and tree spatial patterns in an old-growth deciduous lowland forest in Cantabria, northern Spain

Old-growth deciduous forests in western Europe, for the most part, consist of small tracts that often may be atypical due to human disturbance, poor soil productivity or inaccessibility. In addition, very little information on tree age distributions, structural heterogeneity and tree spatial patterns appears to be available for west-European forests. Characterization of the structural features of tree populations in these old-growth stands can provide the basis to design conservation plans and also inform on how present forests might look in the absence of human interference. Four old-growth stands in a deciduous forest in the Cantabrian lowlands, northern Spain, were surveyed to determine forest structure and spatial patterns. Live and dead trees were identified, measured and mapped, and live trees were cored for age estimation. Structural heterogeneity was analyzed by means of the spatial autocorrelation of tree diameter, height and age, and the uni- and bivariate spatial patterns of trees were analyzed. The dominant species, Fagus sylvatica and Quercus robur, showed reverse-J shaped size distributions but discontinuous age distributions, with maximum ages of 255–270 yr. Tree ages suggested that the forest was largely modified by past changes in forest-use, especially by temporal variation in grazing intensity. Spatial autocorrelation revealed that former parkland stands were heterogeneous with respect to tree height only, while high forest stands were composed of patches of even-aged and even-sized trees. Young trees were clumped at varying distances and establishment occurred preferentially in canopy gaps, except for Ilex aquifolium that mainly occurred beneath mature Quercus trees. Surviving trees became less intensely clumped in the dominant species, and more strongly clumped in understorey ones, which may have been due to the effects of intraspecific competition and of canopy trees on tree survival, respectively. The spatial associations between species varied within the forest, probably as a consequence of specific establishment preferences and competitive interactions.     

不同群落蒙古栎种群空间格局的地统计学分析

以蒙古栎天然次生林中的蒙古栎种群为研究对象,在吉林省汪清林业局塔子沟林场设置2块1 hm^2的处于不同演替阶段的样地(A、B).采用相邻网格调查法将每块样地划分为100个10 m×10 m的调查单元,对单元内每株林木的空间坐标进行精确定位,调查所有胸径≥1 cm的林木基本信息.采用地统计学分析的半方差函数法和分维数对蒙古栎种群各林木属性的空间异质性程度、组成、尺度、方向进行分析;运用克里格插值法对具有空间自相关的树木属性进行无偏估计并绘制分布图,分析其空间分布格局.结果表明:两块样地各林木属性的最优半方差函数以指数模型和球状模型为主,呈聚集分布,但样地A较样地B的空间自相关程度更高,空间连续性更大;两块样地内部,胸径和东西冠幅均表现出较强的空间异质性和空间自相关性.两块样地各林木属性均在南北方向上表现出较强的空间异质性.此外,样地A在西北-东南方向上也存在较强的空间异质性,而样地B则在东北-西南方向存在较强的空间异质性.两者相比,样地A的空间异质性强度更高、尺度更大.样地A中胸径和东西冠幅变异明显,而样地B中东西冠幅和南北冠幅变异明显.分维数值反映的结果与标准半方差函数值的结果基本一致.样地A各林木属性变量以斑块状和条带状分布为主,空间分布格局和变化趋势明显,而样地B各林木属性变量分布破碎,格局复杂.上述结果说明,种群属性特征、群落发育程度、空间尺度大小和空间水平方向可能影响种群的空间格局.基于地统计学的分析方法有助于定量、直观地描述种群的生长现状和发展趋势,可为东北林区大面积的蒙古栎天然次生林的可持续经营提供理论基础.     

乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析

白桦群落是乌拉山森林植被的主要类型之一,在高海拔阴坡、半阴坡以纯林形式分布.根据乌拉山自然保护区白桦林不同林龄结构设置3个典型样地,采用种群径级结构代替年龄结构、点格局分析(Ripley's K-Function)方法探讨了乌拉山白桦种群年龄结构、空间分布规律和种群动态.结果表明:(1)乌拉山自然保护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔”型,种群自然更新良好,属增长型种群;(2)由于种内不同个体间为争夺空间和资源,种群在第Ⅲ、Ⅳ径级死亡率较高,自疏作用明显;(3)白桦种群的存活曲线接近于Deevey Ⅰ型曲线;(4)在研究尺度内白桦种群以幼树、中龄树为主时呈聚集分布,而成龄树或老龄树占多数时呈随机分布,即随着种群年龄的增加,其分布格局逐渐由集群分布向随机分布转变.乌拉山白桦种群在小于1.5m的尺度呈聚集分布,即具有2株以上个体“丛生”现象.在环境条件相似的情况下,白桦种群自身的生物、生态学特性是影响其分布格局的最主要因素.     

大兴安岭次生林空间分布格局及其尺度效应

研究大兴安岭落叶松林、白桦林和落叶松+白桦混交林3种次生林中,不同树种(落叶松、白桦和其他)和不同大小级(Ⅰ～Ⅴ级)树木的空间分布格局及其尺度效应。结果表明:3个林型中,仅落叶松林的更新数量达到良好状态,其余2种林型均为更新不良;各林型中,更新层幼苗、幼树的数量组成均与乔木层存在显著差异,且各林型中树木的直径(落叶松林和落叶松+白桦混交林除外)和树高分布也不够合理,3个林型均属于不稳定群落。各林型内林木空间分布整体以聚集分布为主,但方差/均值比率、负二项指数、Green指数、平均拥挤度和Morisita指数5个判别指数随尺度的变化显著不同,并以线性递增(40%)、幂函数递增(22%)和负二次多项式(20%)趋势为主。Ⅰ～Ⅲ级的更新层林木在不同尺度上以聚集分布为主,而乔木层(Ⅳ～Ⅴ级)在多种分布格局间波动,其对尺度的响应同样以线性递增(44%)、幂函数递增(15%)和负二次多项式(12%)为主。同一林型和取样尺度下,林木空间聚集程度整体随着林木大小级的增加呈线性下降趋势。各林型中,非优势树种的种群格局规模往往大于优势树种,而更新层林木空间格局规模大于乔木层。     

贵州赤水常绿阔叶林不同层次树木空间分布格局和竞争的关系

在贵州赤水桫椤国家级自然保护区的亚热带常绿阔叶林中设置0.96 hm~2的固定样地进行调查,将2299株乔木按树高分级(林木下层、中层、上层),进行空间定位并记录胸径和冠幅等个体指标。采用基于个体间距离的对数相关函数(Paircorrelation functions,PCF)和基于个体胸径、冠幅的标记点格局分析(Marked correlation functions,MCF)空间统计方法检测不同高度层内和层间的空间分布格局和潜在的竞争,结果表明:(1)样地内上层树种呈现随机分布,中下层树种在0—6 m的小尺度内呈聚集分布,在层间关系上表现为0—1 m尺度下显著的正相关关系。(2)在群落内上层个体中没有检测到显著的层内竞争,也未发现其与中、下层树种存在层间竞争关系。(3)群落中、下层树种的层内和层间竞争对两者间空间分布格局和个体大小均产生了一定影响,其相邻个体的胸径和冠幅呈现显著负相关关系。这说明在贵州赤水地区常绿阔叶林中群落中不同层次个体处于不同演替阶段,群落内层内和层间竞争对个体较大的林木上层物种的影响已经非常微弱,而主要发生在中、下层树种内,导致了个体较小的中下层更新树种在层间和层内都出现了小尺度下聚集分布格局,这解释了研究地内不同高度级别树种间竞争关系与共存策略,也验证了标记点格局分析方法在检测植物群落竞争中的敏感性。     

Development of a local size hierarchy causes regular spacing of trees in an even-aged Abies forest: analyses using spatial autocorrelation and the mark correlation function

Background and Aims

During the development of an even-aged plant population, the spatial distribution of individuals often changes from a clumped pattern to a random or regular one. The development of local size hierarchies in an Abies forest was analysed for a period of 47 years following a large disturbance in 1959.

Methods

In 1980 all trees in an 8 × 8 m plot were mapped and their height growth after the disturbance was estimated. Their mortality and growth were then recorded at 1- to 4-year intervals between 1980 and 2006. Spatial distribution patterns of trees were analysed by the pair correlation function. Spatial correlations between tree heights were analysed with a spatial autocorrelation function and the mark correlation function. The mark correlation function was able to detect a local size hierarchy that could not be detected by the spatial autocorrelation function alone.

Key Results

The small-scale spatial distribution pattern of trees changed from clumped to slightly regular during the 47 years. Mortality occurred in a density-dependent manner, which resulted in regular spacing between trees after 1980. The spatial autocorrelation and mark correlation functions revealed the existence of tree patches consisting of large trees at the initial stage. Development of a local size hierarchy was detected within the first decade after the disturbance, although the spatial autocorrelation was not negative. Local size hierarchies that developed persisted until 2006, and the spatial autocorrelation became negative at later stages (after about 40 years).

Conclusions

This is the first study to detect local size hierarchies as a prelude to regular spacing using the mark correlation function. The results confirm that use of the mark correlation function together with the spatial autocorrelation function is an effective tool to analyse the development of a local size hierarchy of trees in a forest.Key words: Abies, local size hierarchy, mark correlation function, pair correlation function, regenerating forest, regular spacing, spatial autocorrelation