塔里木河中游地区3种植物的抗旱机理研究

对塔里木河中游地区沙吉力克、阿其河等断面地下水位进行监测并对胡杨、柽柳、芦苇3种植物的可溶性糖、脯氨酸等生理指标进行测定分析.研究显示：（1）塔里木河中游地区植物生长与地下水位变化关系密切,随着不同断面地下水位埋深程度的增加,植物体内可溶性糖与脯氨酸含量呈增加趋势;（2）在干旱胁迫情况下,植物通过可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质的积累来提高自身的抗旱性;（3）植物叶片可溶性糖和脯氨酸的积累存在互相补偿的关系.研究表明在相同水分胁迫下,柽柳和芦苇对地下水位的变化更为敏感,胡杨的抗旱性较强.     

新疆塔里木河下游生态输水与胡杨叶片的生理及形态响应

选择塔里木河下游3个典型断面的15个研究样地,分析和测定了塔里木河下游2000～2002年生态输水前后不同研究样地的地下水位、地下水含盐量和胡杨(Populus euphratica Oliv.)叶片中脯氨酸、可溶性糖、植物内源激素脱落酸和细胞分裂素的含量以及胡杨叶片的形态结构变化,研究了塔里木河下游主要建群种胡杨对生态输水的生理与形态的响应和适应性.结果表明,塔里木河下游胡杨生长已受到不同程度的干旱胁迫;输水后各样地地下水位均有所上升,胡杨对浅层地下水位的变化表现出明显响应,胡杨受到的生理胁迫降低,胡杨叶片角质层厚度、维管束导管官腔直径及管壁厚度皆随地下水位的上升而减少;随着地下水位的上升,地下水含盐量分别提高1.76～2.47倍,输水效果由于盐对植物的生理胁迫作用的增加而有所减弱;在塔里木河下游极端干旱环境下,胡杨林保育恢复的合适地下水位埋深为3.15～4.12 m,地下水含盐量为67.15～72.65 mm.     

新疆塔里木河下游生态输水与胡杨叶片的生理及形态响应

选择塔里木河下游3个典型断面的15个研究样地,分析和测定了塔里木河下游2000￣2002年生态输水前后不同研究样地的地下水位、地下水含盐量和胡杨(Populus　euphratica　Oliv.)叶片中脯氨酸、可溶性糖、植物内源激素脱落酸和细胞分裂素的含量以及胡杨叶片的形态结构变化,研究了塔里木河下游主要建群种胡杨对生态输水的生理与形态的响应和适应性。结果表明,塔里木河下游胡杨生长已受到不同程度的干旱胁迫;输水后各样地地下水位均有所上升,胡杨对浅层地下水位的变化表现出明显响应,胡杨受到的生理胁迫降低,胡杨叶片角质层厚度、维管束导管官腔直径及管壁厚度皆随地下水位的上升而减少;随着地下水位的上升,地下水含盐量分别提高1.76　￣　2.47倍,输水效果由于盐对植物的生理胁迫作用的增加而有所减弱;在塔里木河下游极端干旱环境下,胡杨林保育恢复的合适地下水位埋深为3.15　￣　4.12　m,地下水含盐量为67.15　￣　72.65　mm。     

塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨生理特点分析

本运用塔里木河下游地下水位变化资料和塔里木河下游主要植物胡杨脯氨酸和脱落酸(ABA)的分析实验数据,结合野外调查,对地下水位变化与胡杨体内脯氨酸和脱落酸积累的关系进行了分析。研究表明,在塔里木河下游,塔里木河下游胡杨体内的脯氨酸和脱落酸含量与地下水位变化密切相关．以胡杨为主的天然植物受干旱胁迫程度愈大,退化愈严重,而反映在胡杨体内脯氨酸和脱落酸含量上．则随着地下水位的下降、水分胁迫程度的增加呈现出明显增加态势。在不同地下水位埋深条件下,胡杨体内脯氨酸和脱落酸累积过程的变化和差异表达了胡杨受干旱的程度;塔里木河下游胡杨的生长发育已受到严重的十旱胁迫。     

额济纳三角洲胡杨和多枝柽柳水分来源解析

为研究黑河下游额济纳三角洲典型河岸带植物胡杨(Populus euphratica)和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)的水分来源及其时空变化特征,于2015–2016年植物生长期在额济纳东、西河沿岸选取8处样点,分别采集胡杨和多枝柽柳木质部、土壤以及降水、河水、地下水样品,分析测试获取各样品的氧稳定同位素比率(δ18O),并利用氧同位素直接对比法确定植物主要吸水层位,利用Iso Source线性混合模型确定胡杨和多枝柽柳水分来源构成及比例。研究表明:河水和地下水为胡杨和多枝柽柳的主要补给水源,降水补给因雨水少且入渗浅可忽略不计;胡杨和多枝柽柳吸收土壤水的层位因地下水位波动、土壤物理特性、河水对土壤水的侧向补给及漫溢补给等存在较大的空间差异,但其利用河水和地下水的比例未见明显空间差异;胡杨更多地利用河水(68%),而多枝柽柳更多地利用地下水(65%);植物水分来源对生态输水工程响应敏感,河水贡献率在输水期增大至84%和48%,非输水期下降至63%和30%,地下水贡献率在输水期下降至16%和52%,非输水期增大至37%和70%。值得指出的是,河岸带地下水与河水交互作用强烈,导致地下水与河水的δ18O较为接近,使得源分解析定量具有不确定性。     

塔里木河中游地区柽柳对地下水埋深的生理响应

以塔里木河中游沙吉力克断面和阿其河断面的柽柳为研究对象,结合两断面地下水埋深的动态监测和柽柳叶片可溶性糖、脯氨酸、MDA含量及SOD、POD活性等生理指标的分析测试,研究了不同地下水埋深与柽柳生理变化的关系,以探讨该地区柽柳的抗旱机理与受胁迫程度.研究表明:随着地下水埋深的不断增加,柽柳叶片的可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量和SOD活性均显著增加,而POD活性则呈不断下降的趋势,并且柽柳各生理代谢相互协调;地下水埋深与柽柳叶片的可溶性糖、脯氨酸、MDA含量以及SOD活性呈正相关,相关系数分别为0.602*、0.548、0.735**和0.829**,与POD活性呈负相关(r=-0.709**).研究发现,塔里木河中游地区柽柳的生长已受到严重的干旱胁迫,且沙吉力克断面的柽柳所受到的干旱胁迫较重;柽柳在一定范围内能通过调节体内渗透调节物质的含量和保护酶活性来积极响应地下水埋深的变化,以增强植株自身抗旱能力.     

塔里木河下游柽柳ABA累积对地下水位和土壤盐分的响应

近年来发现在逆境下(干旱、低温、高温、盐渍等)的植物体内大量积累ABA,从而引导人们去研究ABA与植物抗逆性之间的关系。在塔里木河下游地区影响植被正常生长发育的各种胁迫因子中,地下水位和土壤盐分是导致"绿色走廊"衰败的主要因素。柽柳是塔里木河下游荒漠植被的主体,对于改善生态环境、遏制沙漠化、保护生物多样性等诸多方面具有重要作用。因此,研究柽柳和地下水位以及土壤盐分的关系,对于维护塔里木河流域天然植被赖以生存的环境,保护柽柳这一重要的生物资源,维持生态平衡的良性循环具有重要意义。运用国际通用软件SAS6.12对塔里木河下游柽柳ABA和地下水位以及土壤盐分进行相关分析表明,柽柳ABA含量与地下水位呈极显著正相关,相关系数R=0.80305(显著性程度P=0.0003);与土壤盐分呈显著负相关,相关系数R=-0.59036(显著性程度P=0.0205)。由各断面柽柳ABA含量变化与地下水位和土壤盐分关系分析结果可以初步推断:3.12m的地下水位和0.96g/L的土壤盐分已经威胁到柽柳的正常生长发育,地下水位超过5.59m、土壤盐分大于1.61g/L则会对柽柳造成严重胁迫。在恢复和保育塔里木河流域天然植被的过程中,应该把对植被造成胁迫的外界条件的成因和植被自身的抗旱、抗盐等抗逆特性结合起来进行考虑:根据耐旱耐盐植被的合理生态水(盐)位,在主河道两岸维持一定范围的地下水位,使乔木、灌木、草本植被能良好地生长,发挥多种生态功能,这样既可以避免水资源的浪费又能充分发挥生态输水的功效,有利于从根本上解决"绿色走廊"的问题。     

沙漠腹地天然绿洲胡杨和柽柳叶片δ13C值对不同地下水埋深的响应

干旱区植物的水分利用效率对植物的分布及水分利用状况具有重要意义。基于不同地下水埋深条件下沙漠腹地绿洲优势种胡杨和柽柳叶片δ¹³C值,分析了胡杨和柽柳的水分利用效率对不同地下水埋深的响应。结果表明: 随着地下水埋深由2.1 m增加到4.3 m,柽柳叶片的δ¹³C值先略有增加后处于较为稳定状态,柽柳采取较为稳定的水分利用效率适应干旱环境;胡杨叶片的δ¹³C值呈现先略有减小后增加的趋势,胡杨通过提高水分利用效率的策略适应干旱胁迫。同一地下水埋深条件下柽柳叶片的δ¹³C值高于胡杨叶片,表明柽柳的水分利用效率高于胡杨。     

新疆塔里木河下游断流河道输水与生态恢复

结合塔里木河下游输水过程中对9个地下水监测断面、18个植被样地的实地监测资料,分析了塔里木河下游输水条件下的浅层地下水位变化和天然植被的响应和恢复情况。研究结果表明,塔里木河下游输水有效地抬升了河道两侧的地下水位由输水前的6～8m抬升到了2～4m。在横向上,地下水位对输水的响应范围达到850m,胡杨和柽柳对地下水位变化的响应范围分别达到700和600m但对草本植物的影响范围较窄,林间沙地活化现象仍未得到遏制。提出为扩大输水的生态效应和加快受损生态系统的恢复重建,应在目前沿自然河道“线型”输水的基础上,分段实施河水漫溢的面上供水方案,并通过加强流域水管理、推广农业节水技术和加大河道整治力度等措施,来确保塔里木河下游一定的生态用水量。     

输水堤坝对塔里木河中游胡杨群落及种群的影响

以分布于塔里木河中游输水护堤内侧和外侧各3个天然胡杨林样地为研究对象,其中卡哈、沙子河、恰拉样地位于护堤内侧,乌斯满、阿其河、铁依孜断面样地位于护堤外侧。采用样方调查法获取各断面胡杨群落特征、胡杨种群结构,并利用胡杨侧枝生长量获取胡杨生长信息,分析塔里木河中游输水护堤对胡杨群落及种群的影响,为客观评价塔里木河中游输水护堤对胡杨的影响及加强胡杨林保护提供科学依据。结果表明:(1)塔里木河中游各断面胡杨群落结构差异较大,防护堤内侧胡杨群落物种数、多样性指数高于护堤外侧群落,各断面共有种为胡杨、多枝柽柳、芦苇和甘草。(2)护堤内侧胡杨种群DBH≤2.5cm的幼树较多,中老龄个体较少,为增长型种群;外侧胡杨种群更新能力弱,缺乏幼龄个体,但中老龄个体较多,为衰退型种群。(3)除恰拉断面外,中游各断面胡杨侧枝生长量自1998-2003年呈上升趋势,2004-2007年呈下降趋势,护堤内外侧胡杨生长量表现出明显差异。     

Physiological response of riparian plants to watering in hyper-arid areas of Tarim River,China

The physiological responses and adaptive strategies of Populus euphratica Oliv.(arbor species),Tamarix ramosissima Ldb.(bush species),and Apocynum venetum L.(herb species)to variations in water and salinity stress were studied in the hyper-arid environment of the Tarim River in China.The groundwater table,the saline content of the groundwater,as well as the content of free proline,soluble sugars,plant endogenous hormones (abscisic acid (ABA),and cytokinins (CTK))of the leaves of the three species were monitored and analyzed at the lower reaches of the Tarim River in the study area where five transects were fixed at 100 m intervals along a vertical sampling line before and after water release.Saline stress dramatically increased soluble sugar concentration of the three species.Differences in sugar accumulation were determined among the species at different transects.The free proline concentration of the leaves of T.ramosissima and P.euphratica showed a proportional decrease with various degrees of elevation of the groundwater table after water release.There was a least correlation between the soluble sugars and proline stimulation in T.ramosissima.It was strongly suggested that T.ramosissima developed a different strategy to accumulate organic solutes to adapt to the stress environment.The soluble sugars and proline accumulation responded to the changes of groundwater table independently:the former occurred under salt stress,whereas the latter was more significant under drought stress.The concentration and the increase in concentration of ABA and CTK involved in stress resistance of the three species were also determined.This increase in the hormone concentration in P.euphratica was different from that of the other two species.Expressed as a function of increase of ABA concentration in leaves,A.venetum and T.ramosissima showed a different solute accumulation in response to groundwater table.There was a significant correlation between ABA accumulation and A [proline] in A.venetum as well as between ABA accumulation and △ [sugar] in T.ramosissima.     

输水前后塔里木河下游物种多样性与水因子的关系

为检验连续7a的输水对塔里木河下游生态系统稳定性的影响,根据2006年与2010年塔里木河下游地下水埋深、地下水质以及植被调查资料,分析了2006到2010年间物种多样性、地下水位和水质变化状况,利用非参数相关和RDA排序对输水间歇物种多样性与地下水位、水质关系变化作了探讨,结果发现:塔里木河下游输水停止后地下水位不断下降,地下水矿化度也有小幅度增加;物种多样性Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Margalef指数、Patrick指数以及Cody指数都以下降为主,表明塔里木河下游受损生态系统尚不具备自维持能力;物种多样性与地下水埋深和地下水矿化度的关系为,地下水平均埋深为5 m左右时,物种多样性主要受地下水质状况的影响,而当地下水平均埋深大于6.5m时,物种多样性的制约因子则为地下水位.因此,从物种多样性角度看,塔里木河下游的合理水位应在5 m左右,大于6.5m则是物种多样性的胁迫水位.     

塔里木河中游荒漠河岸林物种多样性对地下水埋深变化的响应

于塔里木河中游地区选取30个样地,并采集相应地区30眼地下水位监测井的数据。根据监测井的地下水位检测数据,将地下水位按不同埋藏深度划分为0~2 m、2~4 m、4~6 m、6~8 m、8~10 m、>10 m共6个梯度,对不同地下水埋深下的样地群落盖度、物种多样性进行分析,以探讨主要植物分布频率与地下水埋深的关系,明确塔里木河中游地区荒漠河岸林植被的合理生态水位,为塔里木河中游地区乃至全流域的生态系统恢复提供依据。结果显示:（1）塔里木河中游地区共出现植物15种,其优势种植物为胡杨。（2）随着地下水位的降低,植被的盖度逐渐减小;当地下水位介于2~4 m时,植被的盖度平均为39.14%,当地下水埋深介于6~8 m时,植被的覆盖度小于20%;当地下水位低于10 m时,植被的平均覆盖度仅为7.65%。（3）随着地下水位的降低,研究区内的各类物种多样性指数均呈先增加后降低的趋势,一般在地下水埋深2~4 m时物种的多样性最高,其次为4~6 m和0~2 m;当地下水位在6 m以下时,物种的多样性锐减,地下水位低于10 m时,物种仅存柽柳和胡杨,多样性降至很小。（4） 塔里木河中游地区植物所要求的地下水平均深度为:胡杨4.58 m、柽柳3.53 m、芦苇2.34 m、骆驼刺4.10 m、花花柴3.18 m、黑刺2.98 m,只有芦苇适宜较浅的地下水埋深（≤2.5 m）,其余的均宜在3~4 m左右。研究表明,在塔里木河中游地区,最适宜植物生长的地下水位为2~4 m,能够保证植物正常生长的合理地下水埋深区间为2~6 m。因此,要使塔里木河中游地区的植被得到恢复并确保其正常生长,区域内的地下水位应确保在6 m以上。     

Physiological response of riparian plants to watering in hyper-arid areas of Tarim River, China

The physiological responses and adaptive strategies of Populus euphratica Oliv. (arbor species), Tamarix ramosissima Ldb. (bush species), and Apocynum venetum L. (herb species) to variations in water and salinity stress were studied in the hyper-arid environment of the Tarim River in China. The groundwater table, the saline content of the groundwater, as well as the content of free proline, soluble sugars, plant endogenous hormones (abscisic acid (ABA), and cytokinins (CTK)) of the leaves of the three species were monitored and analyzed at the lower reaches of the Tarim River in the study area where five transects were fixed at 100 m intervals along a vertical sampling line before and after water release. Saline stress dramatically increased soluble sugar concentration of the three species. Differences in sugar accumulation were determined among the species at different transects. The free proline concentration of the leaves of T. ramosissima and P. euphratica showed a proportional decrease with various degrees of elevation of the groundwater table after water release. There was a least correlation between the soluble sugars and proline stimulation in T. ramosissima. It was strongly suggested that T. ramosissima developed a different strategy to accumulate organic solutes to adapt to the stress environment. The soluble sugars and proline accumulation responded to the changes of groundwater table independently: the former occurred under salt stress, whereas the latter was more significant under drought stress. The concentration and the increase in concentration of ABA and CTK involved in stress resistance of the three species were also determined. This increase in the hormone concentration in P. euphratica was different from that of the other two species. Expressed as a function of increase of ABA concentration in leaves, A. venetum and T. ramosissima showed a different solute accumulation in response to groundwater table. There was a significant correlation between ABA accumulation and Δ [proline] in A. venetum as well as between ABA accumulation and Δ [sugar] in T. ramosissima. Translated from Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(8): 1966–1973 [译自: 生态学报]     

Physiological Responses of Three Contrasting Plant Species to Groundwater Level Changes in an Arid Environment

Plants growing on both sides of the Tarim River in western China serve as a natural barrier containing the deserts and protecting the oasis, and their growth is greatly affected by water conditions In their local habitat. We studied the physiological responses of three different types plants （i.e. Populus euphratlca Oliver, Tamarix ramosissima L., and Apocynum venetumas Linn） to changing groundwater levels by analyzing changes in chlorophyll, soluble sugar, proline （Pro）, malondialdehyde （MDA）, superoxlde dlsmutase （SOD）, peroxidase （POD）, indoleacetic acid （IAA）, giberellic acid, abscisic acid （ABA） and cytokinin （CK）. Relationships between these physiological characteristics and groundwater levels were analyzed in order to assess the drought tolerance of the three plant species based on the values of average membership function. We found that MDA, SOD and ABA were more susceptible to changes in groundwater level, followed by POD, IAA and CK. Among the three plant species, Populus euphratica responded physiologically less to changing groundwater level than T. ramosissima and A. venetumas.     

塔里木河中下游地区不同地下水位对植被的影响

 根据近几年塔里木河中下游地区的大量监测结果,分析了不同地下水位对植被的影响。结果显示：1)在塔里木河中下游,地下水位与植被盖度和植物种类的回归模型分别可以表示为：Y=159.32e-0.314 8X,R2=0.819 3,　p<0.01;Y=9.113e-0.162 3X,R2=0.606 7, p<0.01。2)地下水位对植被的影响在很大程度上是通过改变土壤含水率来实现的,当地下水位在1～4 m时,其回归模型为：Y=64.898e-0.515X,R2=0.727,p<0.01;当地下水位在4～12 m时,Y=21.147e-0.178X,R2=0.658,p<0.01。当地下水位在3.5～4.0 m时,土壤含水率出现明显变化,因此认为3.5 m是塔里木河中下游地区草本植被生态恢复的最低水位。3)通过胡杨叶脯氨酸(Pro)和脱落酸(ABA)在不同水位条件下的含量变化,可以认为引起胡杨水分胁迫的地下水位出现在5.0 m。其后随着水位的降低,胡杨脱落酸的积累更加明显,地下水位与胡杨叶脱落酸含量可以表示为：Y=0.703 5e0.408X,R2=0.830 4, p<0.01。4)通过塔里木河下游输水后的植被调查,当地下水位出现明显升高后,植被的地表生态响应非常明显,乔灌草植被在水位升高至不同水位后均出现相应的变化,说明以上的分析是符合实际的。     

塔里木河下游不同地下水位下土壤种子库特征

选取塔里木河下游不同地下水位的25个天然植物群落样地,进行土壤种子库取样,通过萌发试验分析不同地下水位条件下土壤种子库的密度、物种多样性、生活型比例及土壤种子库与植物群落的相似性等特征.结果表明,在干旱地区,地下水位的高低不仅影响植物群落的种类和组成,而且也影响土壤种子库的密度和组成.随着地下水位的逐渐下降,植物群落退化程度的加重也反映到种子库上,表现为种子库密度减少、物种多样性下降、生活型逐渐单一,同时植物群落与土壤种子库的相似性系数也逐渐降低.该研究有助于丰富干旱区土壤种子库的理论和指导塔里木河下游的生态恢复实践.     

基于地下水恢复的塔里木河下游生态需水量估算

为探明生态输水后地下水响应带范围及地下水恢复下生态需水量,以塔里木河下游大西海子水库至台特玛湖段为研究区,基于2000—2010年生态输水和地下水埋深分布特征,分析了塔里木河下游生态输水后两岸地下水位恢复状况,并借助遥感和地理信息系统技术对研究区生态需水量进行了研究。结果表明:塔河下游地下水位的抬升幅度与输水量的大小呈一定的正相关关系,并存在一定的时效性。2004—2010年地下水处于长期的负均衡状态,多年下降幅度明显。塔河下游英苏、喀尔达依、阿拉干和依干不及麻断面地下水响应幅度分别为1195、1050、2281 m和1000 m。历经11a输水后,塔里木河下游地下水总恢复需水量为7.06×108m3,其中,齐文阔尔河段为4.98×108m3,老塔里木河段为2.09×108m3,地下水恢复至生态水位4.5m需要5—8a的时间。保护塔里木河下游大西海子以下所有天然植被面积(96114.09 hm2)的生态需水量为0.587×108m3,保护下游地下水响应带天然植被面积(41439.85 hm2)的生态需水量为0.21×108m3。     

塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响

为了分析干旱环境下地下水埋深变化对胡杨(Populus euphratica oliv.)光合作用的影响,对塔里木河下游3个地下水埋深(4.91,6.93m和8.44m)环境下胡杨叶片的气体交换日变化、光响应曲线、PN-C_i曲线以及叶绿素荧光特性等进行了比较研究。研究结果表明:当地下水埋深从4.91m增加到6.93m和8.44m,胡杨光合速率(P_N)(10:00),初始荧光(F₀)、最大荧光(F_m)、以及PSⅡ实际光化学效率(Ω_PSⅡ)、电子传递速率(ETR)、非光化学猝灭系数(NPQ)和正午叶水势(Ψ_midday)等都发生了明显变化,其中胡杨NPQ增加了109% 127%,Ω_PSⅡ,ETR和Ψ_midday分别减小了24% 29%,17% 22%和31.6% 45.6%,表明胡杨受到的干旱胁迫程度在增加;而当地下水埋深在6.93 8.44m之间时,上述参数无显著变化,表明胡杨很可能处于相同干旱胁迫程度;并且在地下水埋深4.91 8.44m范围内,最大光化学效率(F_v/F_m),表观量子效率(φ),Rubisco羧化速率(V_cmax), 等参数都未发生明显变化,表明即使地下水埋深增加到8.44m,此时的干旱胁迫程度也未超过胡杨的耐受能力,其光合能力也未受到不可逆转的伤害。