地钱颈卵器发育和卵发生的显微观察及细胞化学研究

对地钱（Marchantia polymorpha）颈卵器发育和卵发生过程进行了显微观察和细胞化学的研究,颈卵器起始于原始细胞,该细胞呈乳突状,经横分裂产生基细胞和顶细胞,顶细胞经3次纵斜向分裂和1次横分裂产生初生细胞,初生细胞是颈卵器内的第一个细胞,经横分裂产生中央细胞和颈沟母细胞,前者产生1个腹沟细胞和1个卵细胞,后者最终产生4个颈沟细胞。颈卵器的成熟表现为颈部显著伸长和腹部膨大,卵细胞成熟时具有不规则的核,细胞质内含有丰富的囊泡和颗粒物,卵细胞周围充满粘性物质,细胞化学研究表明,该粘性物质为多糖,卵细胞质中深染色的颗粒可能为脂类物质,腹沟细胞自产生后就逐渐退化,颈沟细胞的退化迟于腹沟细胞,其数量通常为4个,偶尔可见5个颈沟细胞或具有双核的现象。     

扇叶铁线蕨配子体发育及卵发生的显微观察

采用显微观察技术对扇叶铁线蕨配子体发育和卵发生进行了研究.结果显示:(1)扇叶铁线蕨孢子黄褐色,四面体形,具三裂缝,孢子接种后4～7 d萌发,经丝状体和片状体阶段发育为心形的原叶体,成熟原叶体雌雄同株,在原叶体基部产生精子器,在原叶体生长点下方产生颈卵器.(2)切片观察表明,扇叶铁线蕨颈卵器产生于生长点下方的表面细胞(颈卵器原始细胞),该细胞经2次分裂形成3层细胞,其上层细胞发育为颈卵器颈部壁细胞,中间细胞为初生细胞,它经2次不等分裂产生3个细胞--卵细胞、腹沟细胞和颈沟细胞;刚产生时, 3个细胞紧贴颈卵器壁,随着发育,卵细胞和腹沟细胞之间产生了分离腔,同时在卵细胞上表面形成了染色深的卵膜;此后,颈沟细胞和腹沟细胞逐渐退化,在颈沟内产生大量不定形物质,受精作用观察表明,该物质能够吸引精子进入颈卵器.(3)连续切片观察发现,成熟卵细胞上表面卵膜中央具有受精孔,表明受精孔在同型孢子蕨类卵细胞中可能是普遍存在的.     

地钱卵发育超微结构和细胞化学的研究

采用电镜和细胞化学技术对地钱(Marchantia polymorpha)卵发生过程进行了研究,根据卵发生过程中细胞化学和超微结构特征可将卵发育过程分为幼卵、中期卵和成熟卵3个阶段.幼卵阶段,卵细胞、腹沟细胞及颈沟细胞间有发达的胞间连丝,但卵与腹沟细胞间的胞间连丝很快退化,幼卵细胞内具大量透明的囊泡,均匀分布于细胞质中;卵发育中期,突出特征是卵细胞质内产生嗜锇性的脂滴,位于囊泡中,与此同时,腹沟细胞退化,其细胞质内产生大型囊泡,囊泡内分泌物与卵细胞外的物质类似,呈PAS反应阳性,表明该物质应为多糖类;卵成熟时,腹沟细胞和颈沟细胞完全退化,卵细胞外包被大量粘性多糖类物质,卵细胞核表面不规则,产生明显的核外突,众多的小泡围绕着细胞核,脂滴聚集成簇,卵细胞内其他细胞器不易区分.卵发育过程中,质体不含淀粉粒,线粒体退化,高尔基体相对发达.地钱卵发育的这些特征显著区分于蕨类植物.     

阔鳞瘤蕨颈卵器形成与卵发生的初步研究

运用光学显微镜与透射电镜对阔鳞瘤蕨（Phymatosorus hainanensis(Noot.) S.G.Lu）颈卵器形成和卵发生进行了研究。阔鳞瘤蕨颈卵器产生于雌配子体生长点下方分枝毛状体内侧。切片观察表明颈卵器起源于配子体表面的原始细胞,该细胞经两次不等分裂形成3个细胞,上下两个细胞分别发育为颈卵器的颈部与底部壁细胞,中间的细胞为初生细胞,含有较丰富的细胞器。初生细胞进行两次不等分裂产生颈沟细胞、腹沟细胞与卵细胞。成熟颈卵器内颈沟细胞和腹沟细胞退化,卵细胞上表面产生受精孔。本研究阐述了阔鳞瘤蕨颈卵器形成和卵发生的细胞学过程,对阐明蕨类植物雌性生殖器官的发育特征有一定的科学意义。     

海金沙配子体发育及卵发生的显微观察

用光镜观察海金沙(Lygodium japonicum)配子体发育和卵发生。海金沙孢子为四面体形,具三裂缝,孢子萌发方式为密穗蕨型(Anemia-type);配子体的发育形态多样,通常丝状体长至3~5个细胞时通过顶细胞纵分裂发育为片状体,进而发育为心形原叶体,在心形原叶体上可产生精子器和颈卵器。但在培养过程中也可产生10个细胞以上的丝状体,这种丝状体发育成的片状体和原叶体形态通常不规则,只产生精子器,不产生颈卵器。原叶体发育是铁线蕨型(Adiantum-type),性器官是薄囊蕨型(Leptosporangiate-type)。切片观察海金沙颈卵器产生于生长点下方表面细胞,经两次分裂形成了顶细胞、初生细胞和基细胞。其中初生细胞再经两次不等分裂产生卵细胞、腹沟细胞和颈沟细胞,此时三个细胞紧密相连,随发育,颈沟细胞和和腹沟细胞退化,卵周围形成了分离腔,光镜观察显示成熟卵细胞上无典型卵膜形成,未观察到受精孔的结构。     

蕨配子体发育及卵发生的显微结构观察

运用显微观察技术对蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)配子体发育和卵发生进行了研究。结果表明：(1)蕨孢子黄褐色,四面体形,具三裂缝,接种后3～7 d萌发,经丝状体和片状体阶段发育成原叶体,成熟原叶体雌雄异株或同株。(2)蕨颈卵器产生于生长点下方的表面细胞(颈卵器原始细胞),该细胞经2次分裂形成3层细胞,其上层和下层细胞发育为颈卵器壁细胞,中间细胞为初生细胞,它经2次不等分裂产生3个细胞,分别为卵细胞、腹沟细胞和颈沟细胞;刚产生时,此3个细胞紧贴颈卵器壁,细胞质内液泡较多,随着发育,卵细胞和腹沟细胞之间产生了分离腔,但二者通过孔区相连,在卵细胞上表面可观察到卵膜;此后,颈沟细胞和腹沟细胞逐渐退化,颈卵器壁细胞内具有黑色颗粒物质。连续切片观察发现,成熟卵细胞上表面中央具有受精孔。卵发生的细节尚需超微结构的研究。     

核心薄囊蕨类颈卵器多细胞起源的形态学观察

核心薄囊蕨类是真蕨纲中的主要类群,其颈卵器壁细胞的起源问题尚未见报道。该研究以华北鳞毛蕨为例,在人工培养条件下,用石蜡切片法综合观察了颈卵器的发育过程,分析颈沟细胞、腹沟细胞、卵细胞等的发生与分化,并结合桫椤科等十多个类群性器官的研究成果,探讨核心薄囊蕨类颈卵器的起源。结果表明:(1)颈卵器由配子体1个原始细胞和多个营养细胞共同发育而成。(2)原始细胞经两次不均等分裂由外向内依次形成颈壁细胞、中央细胞、基细胞。(3)中央细胞分裂形成1个卵细胞、1个腹沟细胞和颈沟细胞。(4)基细胞分化为颈卵器腹壁最下方的1~4个壁细胞。(5)颈卵器腹部周围的壁细胞由卵细胞周围的多个营养细胞直接转化而来。该研究首次提出了核心薄囊蕨类颈卵器为多细胞起源,并为探讨颈卵器植物的有性生殖演化规律提供了形态学依据。     

蕨类植物桂皮紫萁颈卵器和精子器形态和发育的研究

利用扫描电镜技术和树脂切片技术对蕨类植物桂皮紫萁（Osmunda cinnamomeaL.var.asiatica Fernald)的颈卵器和精子器的形态和发育进行了细致的研究。颈卵器发生于雌配子体的腹面,颈部由4列壁细胞构成,6-7个细胞高,内部含有颈沟细胞,腹沟细胞和卵细胞,卵细胞在整个发育过程中,造粉体和囊泡最为显著,颈卵器内的卵细胞成熟时产生卵膜和分离腔。精子器发生于雄配子体的边缘及腹面,由7-8个壁细胞螺旋状围绕而成,壁细胞内为产精组织,精子成熟时精子器盖细胞开裂释放出游动精子。     

乌蕨配子体发育及卵发生的显微观察

采用光学显微镜对乌蕨的配子体发育及卵发生的过程进行了研究,以阐明蕨类植物颈卵器发育特征,为揭示蕨类植物有性生殖机制以及鳞始蕨科的演化提供依据。结果表明:(1)乌蕨孢子黄褐色,具单裂缝,表面平滑或呈疣状纹饰;孢子接种12d萌发,萌发类型为书带蕨型,原叶体发育类型为铁线蕨型。(2)半薄切片观察表明,乌蕨颈卵器产生于原叶体生长点下方的表面细胞,即颈卵器原始细胞,该细胞经过两次分裂形成纵向3层细胞,最上层细胞发育为颈卵器的颈部壁细胞,中间层细胞即初生细胞再经过两次不等分裂产生颈沟细胞、腹沟细胞和卵细胞,此三细胞最初紧密贴合,随着颈卵器的发育,卵细胞与腹沟细胞间从两侧向中间产生分离腔,且腹沟细胞与颈沟细胞开始退化;分离腔逐渐向中间扩大,直至出现孔状结构,即受精孔;颈卵器发育后期,在卵细胞上表面形成染色较深的卵膜,颈沟细胞与腹沟细胞退化成絮状物。     

颈卵器植物颈细胞结构与功能的研究进展

颈卵器是苔藓、蕨类、裸子植物的雌性生殖器官,由卵细胞、腹沟细胞和颈细胞(颈沟细胞)构成。其中,颈细胞是这类植物雄配子进入颈卵器并完成受精作用的唯一通道,在颈卵器的发育和受精过程中发挥着重要作用。该文就近年来国内外有关对颈细胞的发生和发育、结构特点和功能等进行较为系统全面的分析和总结,并对未来的研究方向进行展望。     

普通针毛蕨颈卵器和卵的发育

蕨类植物卵发生是有性生殖研究的重要内容。真水龙骨类II的卵发生尚无人研究, 本文对该类群中的普通针毛蕨(Macrothelypteris torresiana)卵发生过程进行了光镜和透射电镜研究。结果显示: 卵细胞刚形成时, 与腹沟细胞紧密相连, 随着卵进一步发育, 卵细胞和腹沟细胞之间逐渐形成分离腔, 但孔区处卵细胞和腹沟细胞始终相连。随后, 卵细胞上表面有不定型物质堆积在质膜外, 形成一层加厚的卵膜, 孔区处没有卵膜覆盖的位置最后形成受精孔。在卵发育后期, 卵细胞核变得不规则, 近成熟时卵核产生大量核外突。卵发育过程中卵膜的出现、受精孔的产生以及核外突等特征, 与进化的真水龙骨类中其他蕨类植物的卵发生研究结果相似, 与薄囊蕨类中原始基部类群的卵发生现象有显著差别。由此可见, 普通针毛蕨属于进化类型。依据卵发生中卵膜和受精孔等特征推测原始薄囊蕨类经过里白类、桫椤类, 最终演化为水龙骨类。     

水蕨颈卵器的形成与发育

主要运用电子透射显微镜技术对水蕨（Ceratopteris thalictroides（L．）Brongn）颈卵器形成与发育进行了研究。结果表明：水蕨颈卵器是由原叶体分生组织内颈卵器原始细胞形成的。该原始细胞经2次分裂形成3层细胞,上下两层发育成颈卵器颈部与底部的壁细胞,中层为初生细胞。初生细胞是颈卵器内雌配子发生的第一个细胞,该细胞经2次不等分裂形成1个卵细胞,1个腹沟细胞、1个双核的颈沟细胞。本研究首次阐明了水蕨颈卵器内细胞的发育顺序和特征。     

峨眉凤丫蕨配子体发育及卵发生的研究

用显微观察及透射电镜技术对峨眉凤丫蕨的配子体发育及卵发生过程进行了观察研究,以探讨其卵发生细胞学机制及蕨类植物演化关系。结果表明:(1)峨眉凤丫蕨孢子接种7～9d萌发,经丝状体和片状体阶段发育为心形原叶体,成熟原叶体雌雄同株,在原叶体基部产生精子器,在原叶体生长点下方产生颈卵器。(2)卵发生研究表明,峨眉凤丫蕨颈卵器产生于生长点下方的表面细胞,该细胞经2次分裂形成3层细胞,中间者为初生细胞,它经2次不等分裂产生卵细胞、腹沟细胞和颈沟细胞;新产生的卵与腹沟细胞间连接紧密,有发达的胞间连丝,随着发育,卵细胞与腹沟细胞之间产生分离腔,而腹沟细胞与卵细胞始终通过孔区相连;发育中期,卵核形成大量核外突;发育后期,在卵细胞外侧形成卵膜,孔区演变为受精孔,核外突数量减少。     

颈卵器与植物演化

真核植物普遍存在着有性生殖的繁殖方式。苔藓植物与蕨类植物的雌性生殖器官均以颈卵器的形式出现 ,在裸子植物中 ,也有颈卵器退化的痕迹。因此 ,这 3类植物又合称为颈卵器植物。颈卵器是高等植物的重要雌性繁殖结构。如图 :颈卵器的外形呈烧瓶状 ,分为下部的腹部和上部的颈部 ,腹部膨大 ,内有卵细胞和腹沟细胞各 1 ;颈部狭窄 ,仅单层细胞构成 ,内有一列颈沟细胞。由于卵的成熟 ,促使颈沟细胞与腹沟细胞的破裂。精子游到颈卵器的附近 ,通过破裂的颈沟细胞与腹沟细胞而与卵结合。精子与卵结合后形成合子 ,合子分裂而形成胚 ,胚在颈卵器内发育…     

蜈蚣草性器发育的观察

用石蜡切片法研究了蜈蚣草(Pteris vittata L.)性器发育的全过程,结果表明精子器与颈卵器都由原叶体表面的细胞发育而来.但二者不是同源的,精子器由基细胞、环细胞和盖细胞和精细胞构成,成熟后以盖裂方式开放.卵细胞成熟后,颈卵器内的腹沟细胞与颈沟细胞都解体,颈卵器开放时前端几个细胞破裂,并释放粘性物质以吸引精子.     

阔鳞瘤蕨(水龙骨科)卵细胞发育超微结构观察

水龙骨科是蕨类植物中最进化的类群,该文采用超微技术对水龙骨科的阔鳞瘤蕨(Phymatosorus hainanensis)卵发育过程进行观察,以完善薄囊蕨植物卵发生的资料,为揭示蕨类植物的有性生殖及演化机制奠定基础。结果表明:(1)幼卵、颈沟细胞、腹沟细胞通过胞间连丝紧密连接。(2)发育过程中,卵与腹沟细胞之间细胞壁显著加厚,将卵细胞与腹沟细胞隔离。(3)在壁的下方产生分离腔,内含大量不定形物质,但卵细胞与腹沟细胞在中间处始终相连。(4)分离腔中的不定形物质沉积在卵细胞质膜外形成了一层加厚的卵膜,而在连接区(孔区)处不形成卵膜,该位置最终形成了受精孔。(5)卵细胞核变得高度不规则,近成熟时卵核产生了大量的核外突。     

樟子松大孢子的发生和雌配子体的形成过程

樟子松大孢子母细胞经一系列变化,发育成雌配子体。在哈尔滨地区樟子松大孢子母细胞于每年6月8～14日形成,接着进行减数分裂,于6月16～20日形成大孢子。随着大孢子核的分裂,进入游离核时期,并于次年5月28日～6月4日形成细胞壁,幼雌配子体中出现颈卵器原始细胞,它分裂一次形成颈细胞和中央细胞。6月7～9日中央细胞分裂成卵细胞和腹沟细胞,6月13～15日颈卵器发育成熟。成熟的颈卵器含有颈细胞、腹沟细胞和卵细胞,但颈细胞和腹沟细胞已经退化。     

阔叶鳞盖蕨配子体发育及卵发生的研究

采用显微镜和透射电镜对阔叶鳞盖蕨(Microlepia platyphylla)的配子体发育和卵发生过程进行了观察,以阐明其卵发生的细胞学机制,探讨其演化地位。阔叶鳞盖蕨孢子褐色,四面体形,具三裂缝,接种5~10d后孢子萌发,经丝状体和片状体阶段发育为心形原叶体,原叶体发育是铁线蕨型,通常为雌雄异株,精子器产生于不规则配子体的表面,颈卵器产生于心形原叶体生长点的下方,性器官是薄囊蕨型。卵发生研究表明,阔叶鳞盖蕨颈卵器产生于生长点下方表面细胞,经两次分裂形成了顶细胞、初生细胞和基细胞。其中初生细胞再经两次不等分裂产生卵细胞、腹沟细胞和颈沟细胞,此3个细胞通过胞间连丝紧密相连,随发育,腹沟细胞与卵细胞间形成了分离腔,但在孔区处始终通过胞间连丝相连,成熟卵细胞上形成了卵膜和受精孔,卵核表面产生了核外突,通过比较表明阔叶鳞盖蕨卵发生与蕨（Pteridium aquilinum）卵发生相似。     

水蕨颈卵器的形成与发育

主要运用电子透射显微镜技术对水蕨(Ceratopteris thalictroides(L.)Brongn)颈卵器形成与发育进行了研究。结果表明:水蕨颈卵器是由原叶体分生组织内颈卵器原始细胞形成的。该原始细胞经2次分裂形成3层细胞,上下两层发育成颈卵器颈部与底部的壁细胞,中层为初生细胞。初生细胞是颈卵器内雌配子发生的第一个细胞,该细胞经2次不等分裂形成1个卵细胞,1个腹沟细胞、1个双核的颈沟细胞。本研究首次阐明了水蕨颈卵器内细胞的发育顺序和特征。     

福建柏受精作用的研究

福建柏精原细胞分裂后,产生两个形态和大小都相同的雄配子——精子;精子形成时,犹如两个相连的半球体,各具细胞壁。中央细胞分裂产生腹沟核和卵核,腹沟核形成后逐渐退化;卵核却迅速增大。6月下旬,精核在颈卵器中部或中上部与卵核相遇,进行受精作用。在精卵融合过程中,进入卵细胞的雄细胞质,逐渐包围受精卵,并与部分卵细胞质结合形成新细胞质。受精后,在新细胞质中,又呈现大量淀粉粒。当受精卵移到颈卵器底部时,合子开始进行第一次有丝分裂。在原胚和幼胚发育阶段,多余精核还可进入卵细胞,并进行有丝分裂,以致形成7—8个游离核。