氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响

采用微根管技术研究了氮肥对水曲柳和落叶松细根生长、衰老和死亡的影响,探讨两树种细根寿命与氮有效性之间的相关关系.结果表明：林地施氮肥后,两树种细根数量都呈减少趋势,细根总体直径增加,分枝程度降低;氮肥使水曲柳细根存活率提高,细根中位值寿命延长105 d,而落叶松细根存活率对氮肥反应不敏感;施氮肥对细根寿命的延长效应主要体现在直径较小的一级根、表层（0～15 cm)根系和春夏季新生的细根,表明氮肥对高生理活性的细根
影响较强.     

水曲柳和落叶松人工林根系分解与养分释放

采用埋袋法对水曲柳和落叶松粗根(5～10 mm)、中根(2～5 mm)、细根(＜2 mm)的分解速率及其养分释放进行了为期2年的研究.结果表明,水曲柳粗根、中根和细根年分解系数分别为0.3649、0.4381和0.2720,落叶松依次分别为0.1967、0.1955和0.2464.通过养分分析发现,根系分解过程释放大量C和养分.分解150 d后,两树种所有级别根系的可溶性糖释放均超过90%.水曲柳粗根和中根K的释放均在40%左右,细根K的释放为71%,落叶松所有级别的根系K的释放均在95%以上.在根系分解第2年,两树种粗根和中根N的释放在50%左右波动,P在40%左右波动,两树种细根N和P的释放均达到60%.因此,根系分解在C和养分循环中起重要作用,如果将其忽略,土壤有机质和养分元素的循环将会被严重低估.     

水曲柳和落叶松细根寿命的估计

树木细根(直径≤2 mm)是控制树木与其周围环境进行能量交换和物质分配的主要器官,其寿命的长短决定了每年被分配到土壤中碳和养分的数量。我们使用微根管技术监测了水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)细根生长、衰老、死亡的动态过程,运用Kaplan-Meier方法估计细根存活率及中位值寿命(Median root lifespan,MRL),做存活曲线(Survival curve)。用对数秩检验(Log-rank test)比较不同树种、不同土壤层次、不同季节出生的细根寿命差异程度。研究结果表明,随观测期延长,细根存活率逐渐下降,在观测期内的各个时点上,水曲柳细根存活率显著高于落叶松(p<0.001),说明水曲柳细根寿命明显长于落叶松,两树种的MRL分别为111±7 d和77±4 d。无论是水曲柳还是落叶松,土壤下层(20~40 cm)的细根存活率始终高于上层(0~20 cm),差异程度均达到显著水平(p_落=0.001, p_水<0.001),落叶松上下两层的MRL分别为62±11 d 和95±11 d,水曲柳为111±6 d和124±20 d,这与土壤环境因子的垂直分布有关,下层土壤延长细根寿命。不同同龄根群(Root cohort)的细根寿命不同。落叶松夏季产生的细根存活率显著高于春季(p=0.042),中位值寿命分别是MRL_春=47±13 d,MRL_夏=82±6 d。水曲柳不同细根同龄根群与落叶松具有相似的季节性,夏季产生的细根存活率在同一时间点上要显著高于春季(p=0.014)。     

四个典型温带树种不同根序细根分解速率及其主要影响因素

细根分解是森林生态系统土壤碳和养分的主要输入途径, 但目前人们对于影响细根分解的主要因素和细根分解模式的了解仍然很少。该研究采用根序划分等级方法, 将红松(Pinus koraiensis)、落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)和白桦(Betula platyphylla)细根组分前四级根划分为两个等级: 一级和二级根混合为低级根, 三级和四级根混合为高级根。利用埋袋法对东北地区4个树种不同根序细根进行连续4年的分解实验, 并对其分解速率以及影响因素进行研究。结果显示, 红松低级根和高级根分解系数分别为0.342和0.461, 落叶松依次分别为0.304和0.436, 水曲柳分别为0.450和0.555, 白桦为0.441和0.579。4个树种均显示低级根分解速率较慢, 而高级根分解速率较快。实验表明, 根系分解系数与酸不溶性物质(AUF)和非结构性碳水化合物(TNC)均具有显著相关性。出现上述结果的主要原因是低级根含有较多的AUF, 很难被分解, 以及含有较少的TNC, 为分解者提供能量较少。     

Decomposition of different root branch orders and its dominant controlling factors in four temperate tree species

细根分解是森林生态系统土壤碳和养分的主要输入途径, 但目前人们对于影响细根分解的主要因素和细根分解模式的了解仍然很少。该研究采用根序划分等级方法, 将红松(Pinus koraiensis)、落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)和白桦(Betula platyphylla)细根组分前四级根划分为两个等级: 一级和二级根混合为低级根, 三级和四级根混合为高级根。利用埋袋法对东北地区4个树种不同根序细根进行连续4年的分解实验, 并对其分解速率以及影响因素进行研究。结果显示, 红松低级根和高级根分解系数分别为0.342和0.461, 落叶松依次分别为0.304和0.436, 水曲柳分别为0.450和0.555, 白桦为0.441和0.579。4个树种均显示低级根分解速率较慢, 而高级根分解速率较快。实验表明, 根系分解系数与酸不溶性物质(AUF)和非结构性碳水化合物(TNC)均具有显著相关性。出现上述结果的主要原因是低级根含有较多的AUF, 很难被分解, 以及含有较少的TNC, 为分解者提供能量较少。     

微根管在细根研究中的应用

细根（直径≤2 mm）的周转在植物生态系统碳分配过程中具有重要意义.已往细根周转研究主要采用根钻法、分室模型法和内生长法等.这些方法由于不能直接观测到细根生长动态,导致细根周转估计不准确.微根管法是一种非破坏性野外观察细根动态的方法.本文从微根管的发展、功能、安装步骤、图像采集、参数计算、影响观测因素和存在问题等方面逐一进行介绍,并通过水曲柳和落叶松微根管细根观测实例介绍在细根周转过程研究中的应用. 结果表明,微根管可以比较精确地估计出细根长度、单位面积上根长密度、单位体积上根长密度、细根生长量、细根死亡量和细根周转等.微根管是一个观察细根生长、衰老、死亡和分解过程的有效工具.微根管观测精度主要取决于微根管安装的质量和数量、微根管取样间隔期和取样数量、微根管图像分析技术等.此外,土壤质地、石砾多少、微根管材料选择、减少光系统对根系的干扰等也是影响微根管测定精度的因素.如何提高微根管测定精度将成为今后微根管在细根研究中的主要问题.     

水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究

细根直径大小和根序高低对细根寿命和周转估计具有重要的影响,研究不同根序之间的直径变异对认识细根直径与根序的关系具有重要意义。该文根据Pregitzer等(2002)提供的方法,研究了位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站17年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)人工林细根1~5级根序的平均直径的变化、直径的最小值和最大值范围、直径的变异系数。结果表明,水曲柳和落叶松细根直径<2 mm时,包含5个根序,随着根序由小到大的增加,细根直径也在增大。各根序平均直径之间,存在较大的差异。在同一根序内,细根直径范围很大,水曲柳和落叶松一级根最小直径均<0.20 mm,最大直径分别<0.50 mm(水曲柳)和<0.70 mm(落叶松)左右。2~3级根序直径最小值在0.20~0.30 mm之间,最大值≤1.0 mm。5级根直径最小值<1.0 mm,最大值超过2.0 mm。随着根序等级增加,直径变异系数增大。一级根序的直径平均变异系数<10%,2~3级根序直径平均变异系数在10%~15%左右,4~5级根序直径的平均变异系数在20%~30%之间。因此,在细根寿命与周转研究过程中,必须同时考虑直径和根序对细根的寿命估计的影响。     

不同土壤深度落叶松细根分解及N动态变化

细根分解受根序和土壤深度的潜在影响。使用根序法分根,将落叶松Larix gmelini根系分为两类:一级根、二级根为一类(1—2级根),即低级根;三级根和四级跟为另一类(3—4级根),即高级根。采用埋袋法对落叶松低级根和高级根在不同土壤深度(0—10、10—20 cm和20—30 cm)进行了为期862 d的分解实验,探讨不同根序细根分解规律,养分释放及其影响。结果表明:1—2级根的分解速率比3—4级分解速率慢,这种规律同时存在于不同深度的土壤中。在空间上,低级根和高级根的分解速率均随土壤深度的增加而降低,高级根的降低趋势更明显。随着分解时间的进行,各个土层之间的分解率在低级根之间差异更大。细根分解过程中,落叶松不同根序养分的释放特征不同。N释放速率总体上随细根根序增加而增大,随土壤深度的增加而降低。     

去叶对水曲柳和落叶松苗木当年生长及细根动态的影响

叶片被取食会导致树木生长发育和生理代谢发生显著的变化。目前对细根动态如何对叶片损失做出响应的了解仍然有限。以生物量分配和高生长策略不同的水曲柳(Fraxinus mandschurica)和落叶松(Larix gmelinii)苗木为研究对象, 进行了不同强度的人为去叶处理(叶面积去除0% (对照)、40%和80%), 采用微根管技术对细根(直径≤2 mm)生产和死亡的季节动态进行了定量观测, 同期测定了地上部分(苗高和地径)的生长。结果表明: 1)去叶降低了两树种苗高(统计上均不显著)和地径的生长, 但是对苗高生长的影响小于地径。随着去叶强度的提高, 苗木地上生长受到的影响加大, 生长季末期水曲柳苗高比对照降低3.3%-12.1%, 地径降低5.7%-23.1%; 而落叶松苗高和地径降低相对较少(< 12%)。2)去叶显著地减少了水曲柳和落叶松细根现存量(p< 0.001), 其相对增长量((去叶后现存量高峰-去叶当日现存量)/去叶当日现存量)随着去叶强度的加大而降低。3)与对照相比, 去叶后两树种细根生产量显著减少(p< 0.05), 而细根死亡量在不同处理间没有显著差异。综合来看, 去叶对水曲柳地上部分(特别是地径)生长影响较大, 而对落叶松地下部分(主要是新根)生长影响较大。研究结果为理解冠层碳供应对根系动态影响的种间差异及其机制提供了必要的理论依据。     

水曲柳落叶松根系之间的相互作用研究

 通过水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)两个树种苗木纯栽和混栽试验,在温室条件下研究两树种根系之间的相互作用。结果表明,水曲柳与落叶松混栽使水曲柳细根和粗根生物量比纯栽分别增加47％和46％,叶和茎生物量分别增加30％和48％,同时改变了水曲柳地下部分与地上部分比率,促进了水曲柳细根和叶协调生长。而混栽的落叶松细根和粗根生物量比纯栽分别减少19％和35％左右,叶和茎生物量减少22％和34％,但是落叶松地下部分和地上部分各生物量组分变化不存在显著差异。混栽改变了水曲柳根系的空间分布和根系的形态,导致根系密度和根长度分别增加47％和34％,有利于水曲柳吸收较多的养分和水分,提高其竞争效率。落叶松起到改变土壤环境作用。     

Root sampling methods - applications and limitations of the minirhizotron technique

Applications and limitations of the minirhizotron technique (non-destructive) in relation to two frequently used destructive methods (soil coreing and ingrowth cores) is discussed. Sequential coreing provides data on standing crop but it is difficult to obtain data on root biomass production. Ingrowth cores can provide a quick estimate of relative fine-root growth when root growth is rapid. One limitation of the ingrowth core is that no information on the time of ingrowth and mortality is obtained.The minirhizotron method, in contrast to the destructive methods permits simultaneous calculation of fine-root length production and mortality and turnover. The same fine-root segment in the same soil space can be monitored for its life time, and stored in a database for processing. The methodological difficulties of separating excavated fine roots into living and dead vitality classes are avoided, since it is possible to judge directly the successive ageing of individual roots from the images. It is concluded that the minirhizotron technique is capable of quantifying root dynamics (root-length production, mortality and longevity) and fine-root decomposition. Additionally, by combining soil core data (biomass, root length and nutrient content) and minirhizotron data (length production and mortality), biomass production and nutrient input into the soil via root mortality and decomposition can be estimated.     

四种不同生活型树种细根寿命及影响因素

以4种不同生活型树种(常绿阔叶和针叶树种、落叶阔叶和针叶树种)为研究对象,通过微根管法现地观测细根的生长动态,比较不同生活型树种细根寿命在种内和种间的差异,探讨影响细根寿命的主要因子,研究结果对理解和预测森林生态系统碳及养分循环过程具有重要的理论意义。结果表明:(1)细根形态特征(分枝结构和直径)显著影响种内细根寿命,分枝等级越低、直径越小,细根的寿命越短;(2)4个树种的细根寿命表现出明显的土层效应和季节效应,即随土壤深度增加,细根的累积存活率逐渐增加,寿命延长;而不同季节出生的细根其寿命长短模式在树种间不一致,春季或夏季出生的细根寿命要长于秋冬季;(3)常绿树种(柳杉、石栎)的细根寿命要长于落叶树种(池杉、麻栎),同时,针叶树种(池杉、柳杉)的细根寿命要长于阔叶树种(麻栎、石栎)。在同一树种内,细根寿命受细根直径、根系分枝结构、土壤环境因子(土层)等因素显著影响,但在不同树种间,细根寿命可能更依赖于树木生长速率、碳分配模式等树木整体的功能性状差异。     

Further evidence for slow decomposition of very fine roots using two methods: litterbags and intact cores

Background and aims

Root decomposition studies have rarely considered the heterogeneity within a fine-root system. Here, we investigated fine root (< 0.5 and 0.5–2 mm in diameter) decomposition and accompanying nutrient dynamics of two temperate tree species—Betula costata Trautv and Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.

Methods

Both litterbag and intact-core techniques were used to examine decomposition dynamic and nutrient release of the two size class roots over a 498-day period. Moreover, we examined differences between the two approaches.

Results

The very fine roots (< 0.5 mm) with an initially lower C:N ratio, decomposed more slowly than 0.5–2 mm roots of both tree species. The differences in mass loss between size classes were smaller when using the intact-core technique compared with litterbag technique. In contrast to root biomass loss, net N release was much higher in the fine roots (< 0.5 mm). All fine roots initially released N (0–75 days), but immobilized N to varying extent in the following days (75–498 days) during decomposition.

Conclusions

Our results suggest that the slow decomposition rate of very fine roots (< 0.5 mm) may be determined by their high concentration of acid-unhydrolyzable structural components. Additionally, the heterogeneity within a bulk fine-root system could lead to differences in their contribution to soil in terms of carbon and nitrogen dynamics.     

樟子松人工林细根寿命估计及影响因子研究

细根寿命的估计是了解细根生产和死亡的关键, 对了解陆地生态系统碳分配格局和养分循环具有重要意义。该研究采用微根管(minirhizotron)技术, 以23年生樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林为研究对象, 对细根生长和死亡过程进行了连续两年的观测。细根寿命的估计采用Kaplan-Meier方法, 计算细根的平均寿命(mean longevity)、中值寿命(median longevity)和累积存活率(cumulative survival rate), 用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素, 包括细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染对细根寿命的影响。采用Cox比例风险回归分析方法, 同时分析上述因素对细根存活的影响程度。结果表明, 樟子松细根的生产和死亡具有明显的季节性, 春末和夏季(6月和7月)为生产高峰; 而死亡高峰出现在夏末至秋末, 以及冬季。樟子松细根的平均和中值寿命分别为(322 ± 10)天和(310 ± 15)天, 对数秩检验表明, 仅考虑单一因子时, 细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染均对细根寿命有显著影响。Cox回归分析表明, 菌根侵染、细根直径和土层是影响樟子松细根寿命的重要因子。细根直径每增加1 mm, 细根死亡危险率就降低99%, 即相当于寿命延长99%; 细根出生土层每增加1 cm, 其寿命延长5%; 而菌根侵染后, 会导致细根死亡危险率增加175%; 但根序和出生季节的影响不显著。这些发现证实: 林木细根寿命受到内在与外在因素的共同控制, 而多变量回归分析的方法有助于我们全面揭示细根寿命变异的潜在机制。     

施肥对台湾桤木-扁穗牛鞭草复合模式下桤木细根形态特征、生物量及组织碳氮含量的影响

细根具有良好的可塑性, 不同根序等级的细根会表现不同的策略来适应土壤资源有效性的改变, 了解各级细根对土壤资源有效性的可塑性反应对认识细根的养分和水分吸收规律、预测碳(C)在地下的分配特点具有重要意义。该文以四川省丹陵县台湾桤木(Alnus formosana)-扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)复合模式为研究对象, 采用施肥处理, 应用土柱法采样, 探讨了施肥对台湾桤木-扁穗牛鞭草模式土壤表层(0-10 cm)和亚表层(10-20 cm)台湾桤木1-5级细根的生物量、形态特征(直径、比根长)、全C和全氮(N)含量的影响。结果表明: (1)台湾桤木1-5级细根直径随根序的增大而增加, 施肥降低土壤表层台湾桤木各级细根直径而增加了土壤亚表层台湾桤木各级细根直径; 台湾桤木1-5级细根比根长则随根序的增加而减小, 施肥增加了台湾桤木各级细根的比根长, 且施肥极显著增加了表层和亚表层台湾桤木前三级细根的比根长(p < 0.01)。(2)台湾桤木1-5级细根生物量均随土层深度的增加而减小, 施肥减少了台湾桤木各个土层各级细根生物量, 且显著降低了台湾桤木前三级细根生物量占总生物量的比例(p < 0.05), 而增加了4、5级细根生物量。(3)台湾桤木3级细根全C最大, 1级根最小, 且土壤表层台湾桤木各级细根全C含量大于亚表层; 施肥降低了台湾桤木各级细根全C含量, 但影响并不显著(p > 0.05)。台湾桤木细根全N含量随根序的增加而降低, 且土壤表层1-5级细根全N含量均高于亚表层; 施肥极显著(p < 0.01)增加了土壤表层1级细根及亚表层1、2级细根的全N含量, 而对于3-5级细根全N含量则影响不显著(p > 0.05)。以上结果显示, 当土壤资源有效性变化时, 各级根序细根会作出不同的可塑性反应, 且施肥对各级细根的影响主要表现在低级根上。     

Seasonal patterns of fine root demography in a cool-temperate deciduous forest in central Japan

In forest ecosystems, fine roots have a considerable role in carbon cycling. To investigate the seasonal pattern of fine root demography, we observed the fine root production and decomposition processes using a minirhizotron system in a Betula-dominated forest with understory evergreen dwarf bamboo. The length density of fine roots decreased with increasing soil depth. The seasonal patterns of each fine root demographic parameter (length density of visible roots, rates of stand-total fine root production and decomposition) were almost the same at different soil depths. The peak seasons of the fine root demographic parameters were observed in the order: stand-total fine root production rate (late summer) > length density of the visible roots (early autumn) > stand-total fine root decomposition rate (autumn, and a second small peak in spring). The fine root production rate was high in the latter part of the plant growing season. Fine root production peaked in late summer and remained high until the end of the tree defoliation season. The higher stand-total fine root production rate in autumn suggests the effect of understory evergreen bamboo on the stand-total fine root demography. The stand-total fine root decomposition rate was high in late autumn. In the snow-cover period, the rates of both fine root production and decomposition were low. The fine root demographic parameters appeared to show seasonal patterns. The fine root production rate had a clearer seasonality than the fine root decomposition rate. The seasonal pattern of stand-total fine root production rate could be explained by both overstory and understory above-ground productivities.     

Fine-root morphological and growth traits in a Turkey-oak stand in relation to seasonal changes in soil moisture in the Southern Apennines, Italy

We investigated the effects of seasonal changes in soil moisture on the morphological and growth traits of fine roots (<2?mm in diameter) in a mature Turkey-oak stand (Quercus cerris L.) in the Southern Apennines of Italy. Root samples (diameter:?<0.5, 0.5?C1.0, 1.0?C1.5, and 1.5?C2.0?mm) were collected with the Auger method. Mean annual fine-root mass and length on site was 443?g?m^?2 (oak fine roots 321?g?m^?2; other species 122?g?m^?2) and 3.18?km?m^?2 (oak fine roots 1.14?km?m^?2; other species 2.04?km?m^?2), respectively. Mean specific root length was 8.3?m?g^?1. All fine-root traits displayed a complex pattern that was significantly related to season. In the four diameter classes, both fine-root biomass and length peaked in summer when soil water content was the lowest and air temperature the highest of the season. Moreover, both fine-root biomass and length were inversely related with soil moisture (p?<?0.001). The finest roots (<0.5?mm in diameter) constituted an important fraction of total fine-root length (79?%), but only 21?% of biomass. Only in this root class, consequent to change in mean diameter, specific root length peaked when soil water content was lowest showing an inverse relationship (p?<?0.001). Furthermore, fine-root production and turnover decreased with increasing root diameter. These results suggest that changes in root length per unit mass, and pulses in root growth to exploit transient periods of low soil water content may enable trees to increase nutrient and water uptake under seasonal drought conditions.