表观遗传调控植物叶片衰老的研究进展

植物叶片衰老是一个非常重要的发育过程,涉及大分子的有序分解从而将营养物质从叶片转移到其他器官,对植物的生存和适应至关重要。叶片衰老主要受植物的发育调控,但同时也受内部和外部环境因素的影响,涉及高度复杂的基因调控网络和多层级的调控。近年来的研究表明表观遗传是调控植物叶片衰老的一种重要调控方式。该研究综述了植物叶片衰老过程中的表观遗传调控机制,包括组蛋白修饰、DNA甲基化、ATP依赖的染色质重塑和非编码RNA介导的调控,并对该领域今后的发展方向进行了展望。     

植物叶片衰老的分子机制

文章就叶片衰老过程中基因表达调控机制的研究进展作了介绍     

水稻叶片衰老相关基因的研究进展

水稻叶片的衰老是制约杂交稻产量提高的主要因素之一,有数据表明水稻籽粒灌浆所需营养物质的60%～80%来自叶片的光合作用,实践证明叶片每推迟1天衰老,产量可提高产1%左右.因此,对叶片衰老的形态、生理生化及其相关分子机理等进行研究具有重要的现实意义.近年来水稻叶片衰老的相关研究表明,叶片的衰老是一个受众多因素影响的复杂过程,在这个过程中叶片发生了巨大的形态与生理生化变化,而这些变化均离不开基因的调控作用.大量实验结果表明:在衰老过程中,叶片细胞有选择地启动或增强某些基因(叶片衰老相关基因)的表达,而关闭或减弱另一些基因(衰老下调基因)的表达,由此来调控叶片衰老的进程.目前研究者已在研究衰老突变体等相关的材料中发现了许多与水稻叶片衰老有关的基因.本文重点概述了近年来水稻叶片衰老相关基因的研究状况,并对未来研究方向等问题做了思考与探讨,以期能为开展进一步的研究工作提供参考.     

植物激素在叶片衰老中的作用机制研究进展

叶片衰老是叶片逐渐丧失光合作用并进入细胞死亡的一个复杂的叶片发育过程,与农作物的产量和品质密切相关。植物生长发育信号和外界环境因素通过多种激素信号途径调节叶片衰老的起始和进程。本文简要综述了八种常见激素在叶片衰老中的研究进展,并总结了这些激素在叶片衰老调控中的作用方式和机制。     

植物Whirly蛋白调控叶片衰老的研究进展

植物衰老是植物细胞生长发育的最后一个阶段,其启动的早晚对植物生物量和品质的形成有很大影响。叶片衰老是植物衰老的主要形式,受到内外环境因素的诱导,并被多种转录因子介导的信号传导途径所调控。对叶片衰老调控机制的研究一直是植物衰老研究中的重点。Whirly蛋白作为一类广泛存于植物中的特异转录因子小家族,能与单链DNA分子结合,双定位于细胞器(线粒体或叶绿体)与细胞核中,在植物细胞核和细胞器中发挥多种功能,参与对植物叶片衰老的调控。本文概述了植物Whirly蛋白的结构和定位,重点阐述了Whirly蛋白的功能与细胞衰老关系及其对叶片衰老调节机理的研究进展等,并对未来的研究方向进行了展望。     

植物叶片衰老的表观遗传调控

叶片是植物重要的光合器官, 它的衰老由外界环境刺激和内源发育信号所启动, 复杂的基因调控网络参与衰老过程的精确调控。最新研究表明, 植物通过对基因表达的重编程, 在表观遗传水平上调节着叶片衰老过程。该文简要介绍了表观遗传的分子机制, 在此基础上重点综述了组蛋白修饰、染色质重塑、DNA甲基化及小RNAs途径对叶片衰老调控的最新研究进展, 同时讨论了该领域存在的问题和未来研究方向。     

4PU-30对水稻叶片衰老与内源激素的调控

4PU－30能显著地延缓水稻叶片衰老。根据叶片衰老过程中内源激素含量的变化,可明确减缓水稻叶片衰老期间内源ABA含量的增加和内源ZRs、GAs和IAA含量的减少,使叶片中保持有较低水平的ABA与较高水平的ZRs、GAs和IAA,是4PU－30延缓水稻叶片衰老的主要调控机理。     

4PU—30对水稻叶片衰老与内源激素的调控

４ＰＵ－３０能显著地延缓水稻叶片衰老。根据叶片衰老过程中内源激素含量的变化,可明确减缓水稻叶片衰老期间内源ＡＢＡ含量的增加和内源ＺＲＳ,ＧＡＳ和ＩＡＡ含量的减少,使叶片中保持有较低水平的ＡＢＡ与较高水平的ＺＲｓ,ＧＡｓ和ＩＡＡ,是４ＰＵ－３０延缓水稻叶片衰老的主要调控机理。     

中间锦鸡儿CibHLH027基因的克隆和功能研究

叶片衰老是植物生长发育的最后阶段,黑暗、干旱和极端温度等会加速叶片衰老过程,严重影响植物的生长发育和作物产量。bHLH(basic helix-loop-helix)属于转录调控因子中的一个大家族,因具有保守性较高的bHLH结构域而得名,广泛存在于真核生物界。在中间锦鸡儿(Caragana intermedia)转录组数据库中得到一条候选bHLH基因全长序列,将其命名为Cib HLH027。正常和黑暗诱导的情况下,CibHLH027-OE株系较WT相比叶片衰老明显,并且黑暗处理后叶绿素含量下降、离子渗透率增大、细胞膜受损严重,说明CibHLH027参与了叶片衰老调控过程。     

高温逆境下植物叶片衰老机理研究进展

叶片衰老是植物叶片发育的最后阶段,其作为一个主动的生理过程,对植物体内的营养循环再利用以及种子形成具有重要的生理意义。在植物的生长过程中,多种环境因素会影响叶片衰老进程。高温是影响叶片衰老最重要的环境因素之一。随着温室效应的加剧,研究高温胁迫下叶片衰老的调节机制对于通过调控叶片衰老进程,从而增加植物产量具有重要意义。本文对高温胁迫下叶绿体及类囊体膜的损伤、光合电子传递活力的改变、活性氧累积、光合作用相关蛋白质降解及细胞自噬方面的研究进展进行了综述。     

叶片衰老过程中的蛋白激酶和蛋白磷酸酶

衰老是受遗传程序严格控制的植物个体发育过程中的一个必经阶段,由特殊发育信号通过一定的信号传导路径来启动和控制。研究发现,蛋白激酶和蛋白磷酸酶所介导的可逆磷酸化反应在叶片衰老信号传递和衰老的启动和进程控制过程中发挥了重要作用。本文对近年参与叶片衰老调控的蛋白激酶和蛋白磷酸酶基因的分离鉴定及功能研究进行了综述。     

转ipt和反义ACO基因番茄的叶片衰老相关特性

以ipt和反义ACO转化的两类转基因番茄纯系为材料,研究在植株不同生长发育阶段,不同叶位中,与叶片衰老相关的生理生化指标.结果表明:两类基因导入番茄后,均可增强内源iPA和IAA表达水平,增加或保持番茄叶片的叶绿素含量、提高光合效率,进而明显地延缓植株的叶片衰老,提高单株果实产量.但它们调控叶片衰老的途径不同,ipt主要通过提高CTK的水平延缓叶片衰老,而反义ACO则主要是通过抑制乙烯生成,间接提高IAA的水平来实现.     

叶片衰老的特性及分子调控(综述)

就叶片衰老研究在生理、生化及分子水平上的最新进展,以及有希望应用于农业的、操纵叶片衰老的转基因手段作一简要综述。     

过氧化氢参与烟草叶片衰老调节的研究（简报）

叶片衰老是一个复杂的过程．多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量的研究。许多研究证明叶片中H2O2的迅速积累与叶片的衰老密切相关^[1-3],然而,H2O2的积累是衰老的结果还是作为信号启动衰老？H2O2作为植物细胞的信号分子,调控一系列重要的生理生化过程,如系统获得抗性（SAR）、细胞衰老与程序化死亡（PCD）、气孔关闭、根的生长、细胞壁的发育等^[4]。H2O2参与脱落酸（A—BA）、甲基茉莉酸（MJ）诱导的水稻叶片衰老,且H2O2产生早于叶片衰老^[2,5]。     

叶片衰老的特性及分子调控（综述）

就叶片衰老研究在生理,生化及分子水平上的最新进展,以及有希望应用于农业,操纵叶片衰老的转基因手段作一简要综述。     

苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱诱导的叶片衰老之关系

为了探究干旱诱导的碳氮平衡破坏与干旱诱导的叶片衰老之间的关系,该实验以8个在干旱胁迫下叶片衰老进程有明显差异的玉米品种为实验材料,采用PEG模拟干旱处理,通过测定光合速率、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等叶片衰老指标以及非结构性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)和全氮含量等变化,分析玉米中干旱诱导的叶片衰老与叶片中碳氮平衡(碳氮比)之间的关系。结果显示:(1)干旱胁迫下,8个玉米品种叶片净光合速率受到严重抑制,Fv/Fm大幅下降,叶绿素含量显著降低,说明干旱诱导了玉米叶片的衰老;(2)干旱诱导玉米叶片衰老的同时,8个玉米品种的叶片中可溶性糖含量显著升高,淀粉含量小幅上升,全氮含量大幅降低,碳氮比显著升高,碳氮平衡遭到了破坏;(3)8个玉米品种叶片的叶绿素含量与非结构性碳水化合物含量以及碳氮比呈极显著负相关关系,与全氮含量呈极显著正相关关系。因此,碳氮代谢与干旱诱导的叶片衰老紧密联系,碳氮平衡可能参与了干旱诱导的叶片衰老调控。     

拟南芥莲座叶片发育过程中P1基因的表达特性

该实验对CDF1类似蛋白基因(P1)在拟南芥叶片发育不同阶段的定量PCR结果显示,P1基因在拟南芥叶片发育的所有时期均可表达,但在茎生叶和衰老叶中的表达水平明显高于成熟叶和幼叶。GUS报告基因表达的组织化学染色结果显示,P1启动子在拟南芥叶片中有较高的驱动活性;在营养生长阶段的幼苗和植株(4~5周)的所有叶片中均能检测到GUS表达,但在植株转入生殖生长阶段后(6周及以后),GUS表达主要集中在逐渐衰老的叶中,并随着叶片衰老程度加剧GUS染色程度也越深,这一结果与GUS荧光定量检测结果一致。通过分析P1基因启动子上可能存在的顺式调控元件,发现茉莉酸甲酯、热压、干旱和水杨酸等均能够引起叶片衰老调控元件的响应,证实P1的表达受到这些因素的调控。研究表明,P1在拟南芥莲座叶片中很可能参与了对上游衰老信号的响应,该研究结果为进一步探究P1在叶片衰老过程中的分子功能验证奠定了基础。     

小麦叶片衰老相关基因TaMYBAS2-1的克隆及功能分析

MYB类转录因子在调控植物生长发育、响应逆境胁迫等方面发挥重要作用。根据基因芯片数据,我们从小麦的衰老旗叶组织中扩增得到了与衰老相关的MYB转录因子基因TaMYBAS2-1,并初步研究了其功能。半定量RT-PCR结果表明,Ta MYBAS2-1在小麦旗叶自然衰老过程中呈上调表达趋势,与GFP的融合蛋白主要定位于细胞核中,并且具有转录激活活性。我们扩增得到了长度为1 561 bp的启动子序列,构建了TaMYBAS2-1promoter:GUS的表达载体,并转化模式植物拟南芥。在转基因植株中,衰老叶片的GUS染色更明显。以上的初步研究结果表明,该基因可能在叶片衰老进程调控中发挥作用。     

干扰HD-ZipⅢ家族成员OsHox33的表达加速水稻叶片的衰老

HD-ZipⅢ基因家族成员在植物生长发育中起重要作用,主要涉及调控植物胚的发育模式、茎顶端分生组织的形成、叶片极性的形成、维管系统的发育等多个方面.尤其在植物叶片的发育中起重要作用.尽管HD-ZipⅢ家族成员在陆生植物中高度保守,但基于拟南芥多重突变体的遗传分析揭示了HD-ZipⅢ家族的功能在进化过程中已有所分化.本文报道了一个HD-ZipⅢ家族成员OsHox33,并分析了其功能,研究结果表明,其在水稻叶片衰老中起重要作用.为了揭示OsHox33的功能,本研究构建两个特异的RNAi载体(一个干涉片段来自OsHox33的5′端,另一个来自OsHox33的3′非翻译区)干扰OsHox33的表达,结果表明,两个载体的转基因植株都展示了叶片早衰的相似表型,表明干扰OsHox33的表达加速了水稻叶片的衰老.pOsHox33::GUS及RT-PCR分析表明,OsHox33在水稻幼嫩的器官中有较高的表达,尤其在茎顶端分生组织、居间分生组织及愈伤等幼嫩组织有较高的表达.不同时期叶片实时定量PCR分析表明,OsHox33在水稻幼叶中有较高的表达,但在衰老叶片中表达降低.另外,不同时期叶片叶绿体电子显微镜超微结构显示,OsHox33 RNAi转基因植株加速了叶绿体结构的降解,与OsHox33 RNAi转基因植株的表型相一致.基因表达调控结果显示,OsHox33可以调控水稻叶片衰老特性基因GS1和GS2的表达,干扰OsHox33的表达降低了GS1的表达,但增加了GS2的表达.本文对于HD-ZipⅢ家族在植物生长发育中的功能提供了新的理解.     

光质对设施葡萄叶片衰老与内源激素含量的影响

以设施延迟栽培条件下叶片衰老速度不同的意大利和无核白鸡心2个葡萄品种为试材,分别进行补充红光和蓝光处理,研究不同光质对叶片衰老过程中叶绿素含量、净光合速率和内源激素含量的影响.结果表明: 与未补光对照相比,红光能够显著提高叶片的叶绿素含量和净光合速率,降低了内源赤霉素(GA₃)含量,但明显减缓了脱落酸(ABA)含量的增加和玉米素核苷(ZR)总含量的减少,从而显著提高了(GA₃+ZR)/ABA值,延缓叶片衰老.叶片衰老前期,蓝光处理叶片叶绿素含量、净光合速率和(GA₃+ZR)/ABA值均低于对照,加速了植株的衰老进程;但在叶片衰老后期,蓝光处理叶绿素含量、净光合速率和(GA₃+ZR)/ABA值逐渐高于对照,在一定程度上延缓了叶片衰老.植物内源激素生长素(IAA)则表现出叶片衰老前期促进叶片生长发育、叶片衰老后期加速衰老的双重作用.意大利叶片衰老速度较无核白鸡心慢.在本试验条件下,红光处理效果最好,有效延缓了叶片衰老进程,延长了叶片的生理功能期.