施肥对日本落叶松人工林细根生物量的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为研究对象,探讨施肥对落叶松细根总生物量、不同层次生物量及不同根序生物量的影响.结果表明,与对照相比,施氮肥显著降低细根总生物量(P<0.01),而施磷肥及施氮+磷肥处理的细根总生物量差异不显著(P>0.05).落叶松人工林表层土壤(0～10 cm)细根生物量明显高于亚表层(10～20 cm)(P<0.01),各处理样地表层生物量占总生物量的64％～73％.施肥对不同层次、不同级别根序细根生物量的影响不同.与对照相比,施氮肥显著地降低了表层土壤1、3、4、5级根生物量(P<0.05),施磷肥(5级根除外)、施氮+磷肥(2级根除外)表层土壤各级根序细根生物量降低均不显著(P>0.05).在亚表层土壤,施氮肥和磷肥对各级根序生物量均没有显著影响(P>0.05);施氮+磷肥显著增加了1级根生物量(P<0.05),而其余各级根序细根生物量差异不显著(P>0.05).     

水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系

细根（直径〈2mm）的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C的消耗和寿命方面具有较大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据Pregitzer等2002年提供的方法,研究了17年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr．）和落叶松（Larix gmelinii Rupr．）人工纯林1-5级细根的直径、长度、比根长、生物量和数量。结果表明,两树种细根中1级根序的数量占总根系数量80％-90％,它们直径小、长度短、比根长高。随着根序等级（1级-5级）的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效性的影响。水曲柳5级根序-2级根序之间母根与子根的数量关系是1：3,落叶松是1：2-3。2级根序与1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1：10—12,落叶松是1：8。如果当年生长的1级细根当中保持1：3的比例,将有65％-75％的1级细根死亡,占根系总数的55％～65％,总长度的40％-50％,以及总生物量的20％-30％。     

施肥对日本落叶松不同根序细根养分浓度的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为对象,探讨施肥对落叶松1～5级不同根序等级细根养分浓度的变化.结果表明：不同根序等级细根全碳浓度差异不显著,施肥对各级根序全碳浓度没有显著影响;在前5级根序中,1级根非结构性碳水化合物（TNC）浓度最低,N和P浓度最高;而5级根TNC浓度最高,N和P浓度最低.TNC浓度随着根序增加而升高,N和P浓度则相应下降.施肥仅对1级根组织中N和P浓度有显著影响;不同根序根组织中C/N/P具有明显差异,1级根平均C/N/P为423∶16∶1,5级根为726∶16∶1,随着根序增加,C在3种元素中的比例显著增加,而N的比例变化不大.施N肥并没有改变C的比例;但施P肥或施N+P肥均降低了前3级根（0～10 cm）或前2级根（10～20 cm）C和N在3种元素中的比例.     

施肥对日本落叶松不同根序细根养分浓度的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为对象,探讨施肥对落叶松1～5级不同根序等级细根养分浓度的变化.结果表明：不同根序等级细根全碳浓度差异不显著,施肥对各级根序全碳浓度没有显著影响;在前5级根序中,1级根非结构性碳水化合物（TNC）浓度最低,N和P浓度最高;而5级根TNC浓度最高,N和P浓度最低.TNC浓度随着根序增加而升高,N和P浓度则相应下降.施肥仅对1级根组织中N和P浓度有显著影响;不同根序根组织中C/N/P具有明显差异,1级根平均C/N/P为423∶16∶1,5级根为726∶16∶1,随着根序增加,C在3种元素中的比例显著增加,而N的比例变化不大.施N肥并没有改变C的比例;但施P肥或施N+P肥均降低了前3级根（0～10 cm）或前2级根（10～20 cm）C和N在3种元素中的比例.     

施肥对台湾桤木-扁穗牛鞭草复合模式下桤木细根形态特征、生物量及组织碳氮含量的影响

细根具有良好的可塑性, 不同根序等级的细根会表现不同的策略来适应土壤资源有效性的改变, 了解各级细根对土壤资源有效性的可塑性反应对认识细根的养分和水分吸收规律、预测碳(C)在地下的分配特点具有重要意义。该文以四川省丹陵县台湾桤木(Alnus formosana)-扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)复合模式为研究对象, 采用施肥处理, 应用土柱法采样, 探讨了施肥对台湾桤木-扁穗牛鞭草模式土壤表层(0-10 cm)和亚表层(10-20 cm)台湾桤木1-5级细根的生物量、形态特征(直径、比根长)、全C和全氮(N)含量的影响。结果表明: (1)台湾桤木1-5级细根直径随根序的增大而增加, 施肥降低土壤表层台湾桤木各级细根直径而增加了土壤亚表层台湾桤木各级细根直径; 台湾桤木1-5级细根比根长则随根序的增加而减小, 施肥增加了台湾桤木各级细根的比根长, 且施肥极显著增加了表层和亚表层台湾桤木前三级细根的比根长(p < 0.01)。(2)台湾桤木1-5级细根生物量均随土层深度的增加而减小, 施肥减少了台湾桤木各个土层各级细根生物量, 且显著降低了台湾桤木前三级细根生物量占总生物量的比例(p < 0.05), 而增加了4、5级细根生物量。(3)台湾桤木3级细根全C最大, 1级根最小, 且土壤表层台湾桤木各级细根全C含量大于亚表层; 施肥降低了台湾桤木各级细根全C含量, 但影响并不显著(p > 0.05)。台湾桤木细根全N含量随根序的增加而降低, 且土壤表层1-5级细根全N含量均高于亚表层; 施肥极显著(p < 0.01)增加了土壤表层1级细根及亚表层1、2级细根的全N含量, 而对于3-5级细根全N含量则影响不显著(p > 0.05)。以上结果显示, 当土壤资源有效性变化时, 各级根序细根会作出不同的可塑性反应, 且施肥对各级细根的影响主要表现在低级根上。     

水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局

采用连续钻取土芯法在生长季内对东北林业大学帽儿山实验林场17年生水曲柳人工林根系取样,研究水曲柳不同直径根系现存生物量、比根长和根长密度及垂直分布状况.结果表明,水曲柳人工林根系总生物量为1 637.6 g·m^-2,其中活根生物量占85%,死根占15%.在活根生物量当中,粗根(直径5～30 mm)占的比例最高（69.95%）,其次为活细根（直径<1 mm,13.53%）,小根(1～2 mm)和中等直径的根(2～5 mm)比例较小（分别为7.21%和9.31%）.直径<1 mm活细根的比根长为32.20 m·g^-1,直径5～30 mm粗根的比根长为0.08 m·g^-1.单位面积上活根的总长度为6 602.54 m·m^-2,其中直径<1 mm的细根占92.43%,其它直径等级则不到活根总长度的8%.直径<1 mm的细根生物量与根长密度具显著线性关系（R²=0.923）,但与比根长无显著相关关系（R²=0.134）.     

水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局

采用连续钻取土芯法在生长季内对东北林业大学帽儿山实验林场17年生水曲柳人工林根系取样,研究水曲柳不同直径根系现存生物量、比根长和根长密度及垂直分布状况.结果表明,水曲柳人工林根系总生物量为1 637.6 g·m^-2,其中活根生物量占85%,死根占15%.在活根生物量当中,粗根(直径5～30 mm)占的比例最高（69.95%）,其次为活细根（直径<1 mm,13.53%）,小根(1～2 mm)和中等直径的根(2～5 mm)比例较小（分别为7.21%和9.31%）.直径<1 mm活细根的比根长为32.20 m·g^-1,直径5～30 mm粗根的比根长为0.08 m·g^-1.单位面积上活根的总长度为6 602.54 m·m^-2,其中直径<1 mm的细根占92.43%,其它直径等级则不到活根总长度的8%.直径<1 mm的细根生物量与根长密度具显著线性关系（R²=0.923）,但与比根长无显著相关关系（R²=0.134）.     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

短期氮-水处理对刨花楠幼苗细根根序形态的影响

以种子来源于江西遂川的1年生刨花楠扦插苗为材料,设置田间持水量的80%、40% 2个水分水平,以及不添加(0 kg N·hm^-2)、低氮(50 kg N·hm^-2)、高氮(100 kg N·hm^-2) 3个氮添加水平共6种处理的氮-水交互受控试验,测定不同处理刨花楠幼苗3个根序细根比根长、比表面积、平均直径和根组织密度,分析短期氮添加、干旱胁迫及两者交互作用对刨花楠幼苗细根的影响.结果表明: 刨花楠幼苗细根平均直径、比根长在不同根序间差异显著.随根序的增加,刨花楠幼苗细根平均直径增加,其中3级根最大,为0.97 mm;而比根长降低,3级根最小,为238.99 cm·g^-1.氮添加对刨花楠细根的比表面积、平均直径、比根长和根组织密度无显著影响,而水分对刨花楠细根平均直径、比根长、根组织密度影响显著.干旱胁迫明显促进幼苗3级细根直径的增加,降低了1、2级细根根组织密度.干旱环境下幼苗3级根的比根长明显低于正常供水环境下幼苗.氮水交互作用对刨花楠细根形态影响不显著.     

关帝山华北落叶松人工林细根生物量空间分布及季节变化

利用根钻法研究了山西关帝山华北落叶松（Larix principis—rupprechtii Mayr）人工林细根生物量的空间分布和季节变化特征。结果表明,华北落叶松不同径级细根生物量随土层深度的增加而逐渐减少,土壤表层（0—10cm）中各径级细根的生物量最高,Ⅰ级细根（根直径0～1mm）的生物量在不同土层深度间差异显著（P〈0．05）;距树干不同水平距离处各径级的细根生物量差异均未达到显著水平（P〉0．05）。在0～10cm土层中,各径级细根生物量的季节变化差异显著（P〈0．05）,均表现为单峰型,峰值出现在9月份;在10～20cm和20-30cm土层中,Ⅰ级和Ⅱ级（根直径1～2mm）细根生物量季节变化差异显著,Ⅲ级细根（根直径2～5mm）和Ⅰ级死根（根直径0～2mm）生物量季节变化差异不显著。     

Specific root length as an indicator of environmental change

Abstract

Specific root length (SRL, m g^?1) is probably the most frequently measured morphological parameter of fine roots. It is believed to characterize economic aspects of the root system and to be indicative of environmental changes. The main objectives of this paper were to review and summarize the published SRL data for different tree species throughout Europe and to assess SRL under varying environmental conditions. Meta-analysis was used to summarize the response of SRL to the following manipulated environmental conditions: fertilization, irrigation, elevated temperature, elevated CO₂, Al-stress, reduced light, heavy metal stress and physical disturbance of soil. SRL was found to be strongly dependent on the fine root classes, i.e. on the ectomycorrhizal short roots (ECM), and on the roots <0.5 mm, <1 mm, <2 mm and 1 – 2 mm in diameter SRL was largest for ECM and decreased with increasing diameter. Changes in soil factors influenced most strongly the SRL of ECM and roots <0.5 mm. The variation in the SRL components, root diameter and root tissue density, and their impact on the SRL value were computed. Meta-analyses showed that SRL decreased significantly under fertilization and Al-stress; it responded negatively to reduced light, elevated temperature and CO_2. We suggest that SRL can be used successfully as an indicator of nutrient availability to trees in experimental conditions.     

施用氮肥对落叶松人工林一级根外生菌根侵染及形态的影响

以落叶松人工林为研究对象,通过施N肥试验,对不同季节、不同土壤深度根系进行取样,研究了1级根外生菌根真菌侵染率和形态,及其与不同季节、土壤深度和土壤N有效性的关系.结果表明:外生菌根真菌对落叶松人工林1级根的侵染率显著受不同季节和土壤深度土壤N有效性的影响.在不同季节和土层之间,施N肥导致菌根真菌侵染率下降.与未侵染菌根真菌相比,菌根真菌侵染导致1级根形态发生明显改变,平均直径增加18.7%,平均根长缩短23.7%,比根长降低16.3%.这种根系形态变化在不同季节、不同土壤深度处理中表现明显.菌根真菌侵染改变了1级根形态,影响根系的生理生态过程.     

施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响

以盆栽的1年生香樟实生苗为研究对象,采用指数施肥的方式,测定1~5级细根的C、N、P、K含量,并探讨施肥对香樟幼苗细根养分浓度的影响。结果表明:(1)不同根序细根的全C浓度差异不显著,施肥对细根全C浓度影响不显著(P0.05);(2)在所有根序中,N、P浓度最高的是1级根,但其K浓度却最低;N、P含量最低的是5级根;(3)细根的N、P含量随着根序的增加呈显著的下降趋势(P0.05);(4)施N肥能显著增加1~2级细根的N含量,施P肥能显著增加1级根的P含量,N+P肥较之P肥更能提高1级根对P的吸收;(5)C∶N∶P受根序的影响非常明显,1级根平均为366∶16∶1,5级根则为807∶12∶1,而且C∶N∶P随着根序增加而显著升高,但N∶P无显著影响;(6)虽然施肥对细根C含量无影响,但施N肥或N+P肥对1~2级细根中N的含量有显著性增加。综合分析可知,处理9对香樟苗期养分浓度指标影响最为显著,即施肥量为氮素4g·株-1、磷素4g·株-1、钾素2g·株-1时,对香樟幼苗细根的生长发育有较好地促进作用。研究结果可为香樟的速生丰产及资源的高效利用提供理论依据。     

间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响

以25年生的杉木人工林为对象,研究了间伐对杉木1～5级根的生物量、形态和氮含量的影响.结果表明: 随着根序的增加,杉木细根的生物量、直径和组织密度(RTD)显著增加,而比根长(SRL)、根长密度(RLD)和根数(RN)显著降低.间伐显著提高了1～2级根的生物量、RLD和RN,以及1级和3～5级根的RTD,而对细根的SRL和氮含量无影响;1级和3～4级根的直径显著减小;表层(0～10 cm)土壤中的2级根直径明显小于亚表层(10～20 cm)土壤,而1～3级根的RLD和1～2级根的RN和氮含量均大于亚表层土壤.
间伐和土层的相互作用仅使1～2级根的直径减小.杉木细根的变化主要与间伐后的植被生长及更新密切相关.
     

Seasonal dynamics of fine root biomass,root length density,specific root length,and soil resource availability in a Larix gmelinii plantation

Fine root tumover is a major pathway for carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems and is most likely sensitive to many global change factors.Despite the importance of fine root turnover in plant C allocation and nutrient cycling dynamics and the tremendous research efforts in the past,our understanding of it remains limited.This is because the dynamics processes associated with soil resources availability are still poorly understood.Soil moisture,temperature,and available nitrogen are the most important soil characteristics that impact fine root growth and mortality at both the individual root branch and at the ecosystem level.In temperate forest ecosystems,seasonal changes of soil resource availability will alter the pattern of carbon allocation to belowground.Therefore,fine root biomass,root length density(RLD)and specific root length(SRL)vary during the growing season.Studying seasonal changes of fine root biomass,RLD,and SRL associated with soil resource availability will help us understand the mechanistic controls of carbon to fine root longevity and turnover.The objective of this study was to understand whether seasonal variations of fine root biomass,RLD and SRL were associated with soil resource availability,such as moisture,temperature,and nitrogen,and to understand how these soil components impact fine root dynamics in Larix gmelinii plantation.We used a soil coring method to obtain fine root samples(≤2 mm in diameter)every month from Mav to October in 2002 from a 17-year-old L.gmelinii plantation in Maoershan Experiment Station,Northeast Forestry University,China.Seventy-two soil cores(inside diameter 60 mm;depth intervals:0-10 cm,10-20 cm,20-30 cm)were sampled randomly from three replicates 25 m×30 m plots to estimate fine root biomass(live and dead),and calculate RLD and SRL.Soil moisture,temperature,and nitrogen(ammonia and nitrates)at three depth intervals were also analyzed in these plots.Results showed that the average standing fine root biomass(live (32.2 g.m-2.a-1)in the middle(10-20 cm)and deep layer (20-30cm),respectively.Live and dead fine root biomass was the highest from May to July and in September,but lower in August and October.The live fine root biomass decreased and dead biomass increased during the growing soil layer.RLD and SRL in May were the highestthe other months,and RLD was the lowest in Septemberdynamics of fine root biomass,RLD,and SRL showed a close relationship with changes in soil moisture,temperature,and nitrogen availability.To a lesser extent,the temperature could be determined by regression analysis.Fine roots in the upper soil layer have a function of absorbing moisture and nutrients,while the main function of deeper soil may be moisture uptake rather than nutrient acquisition.Therefore,carbon allocation to roots in the upper soil layer and deeper soil layer was different.Multiple regression analysis showed that variation in soil resource availability could explain 71-73% of the seasonal variation of RLD and SRL and 58% of the variation in fine root biomass.These results suggested a greater metabolic activity of fine roots living in soil with higher resource availability,which resulted in an increased allocation of carbohydrate to these roots,but a lower allocation of carbohydrate to those in soil with lower resource availability.     

杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异

采集欧美杨107Ⅰ代和Ⅱ代人工林细根样品,分析杨树不同根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)和形态特征(比根长、根长密度、根组织密度)对季节波动的响应及其代际差异.结果表明： 杨树各根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)均呈明显的季节变化,且具有明显的根序差异性.低级根序细根数量特征季节差异显著,细根生物量在生长季显著增加而生长季后显著下降.高级根序细根比根长季节波动显著,而根长密度和根组织密度等形态特征波动较小.连作导致人工林杨树1～2级细根长度、生物量、比根长和根长密度在生长季显著增大.1级细根数量特征与土壤温湿度呈显著正相关,与土壤有机质和速效氮含量呈显著负相关;而2级细根数量特征仅与土壤养分显著相关.杨树人工林细根特征的季节动态及代际差异体现了杨树对细根的碳投入变化,因连作引发的土壤养分匮乏可能引发植株对根系的碳投入增加,这种碳分配格局与人工林地上部分生产力形成密切相关.     

亚热带6种树种细根序级结构和形态特征

以福建省建瓯市万木林自然保护区内占优势的6种天然林树种(沉水樟Cinnamomum micranthum,CIM;观光木Tsoongiodendron odorum Chun,TOC;浙江桂Cinnamomum chekiangense,CIC;罗浮栲Castanopsis fabri,CAF;细柄阿丁枫Altingiagracilipes,ALG;米槠Castanopsis carlesii,CAC)为研究对象,对其1—5级细根的结构,形态特征及生物量进行了分析。结果表明:沉水樟,细柄阿丁枫和米槠细根分支比表现出在1,2级(4倍以上)明显大于其它序级(3倍左右);其余3种树种则是在3,4级的细根分支比最大,其中浙江桂达到8.65倍,其它序级则大致为3倍左右。6种树种1,2级细根数量占到总数的70%—90%。6种树种细根直径,根长,组织密度随序级升高逐渐增大,比根长减小,生物量未表现出一致的变化规律,6种树种生物量主要集中在高级根部分。方差分析表明,树种对细根分支比例有显著影响(P<0.05),浙江桂和米槠细根分支水平对分支比例有极显著影响(P<0.01),其余4种树种分支水平对分支比例有显著影响(P<0.05),树种和分支水平的交互作用对6种树种细根分支比均有极显著的影响(P<0.01);树种对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对比根长有显著影响(P<0.05),而对组织密度的影响则不显著(P>0.05);树种和序级的交互作用对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对组织密度有显著影响(P<0.05),对比根长影响不显著(P>0.05)。序级对6种树种细根根长,直径,比根长以及生物量的影响并未达到一致,对6种树种细根组织密度有极显著影响(P<0.01)。树种间1—4级根的比根长变异主要由组织密度引起,而5级根的比根长变异则由直径引起,同时在1级根中组织密度与直径呈现出权衡的关系。6种树种细根数量,直径,根长,比根长,组织密度以及生物量与序级之间回归分析发现它们与序级之间具有指数函数,线性函数,二次函数,三次函数或者幂函数关系。     

Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest

Fine roots are a key component of carbon (C) flow and nitrogen (N) cycling in forest ecosystems. However, the complexity and heterogeneity of the fine root branching system have hampered the assessment and prediction of C and N dynamics at ecosystem scales. We examined how root morphology, biomass, and chemistry differed with root branch orders (1–5 with root tips classified as first order roots) and how different root orders responded to increased C sink strength (via N fertilization) and reduced carbon source strength (via canopy scorching) in a longleaf pine (Pinus palustris L.) ecosystem. With increasing root order, the diameter and length of individual roots increased, whereas the specific root length decreased. Total root biomass on an areal basis was similar among the first four orders but increased for the fifth order roots. Consequently, total root length and total root surface area decreased systematically with increasing root order. Fine root N and lignin concentrations decreased, while total non-structural carbohydrate (TNC) and cellulose concentrations increased with increasing root order. N addition and canopy disturbance did not alter root morphology, but they did influence root chemistry. N fertilization increased fine root N concentration and content per unit area in all five orders, while canopy scorching decreased root N concentration. Moreover, TNC concentration and content in fifth order roots were also reduced by canopy scorching. Our results indicate that the small, fragile, and more easily overlooked first and second order roots may be disproportionately important in ecosystem scale C and N fluxes due to their large proportions of fine root biomass, high N concentrations, relatively short lifespans, and potentially high decomposition rates.Electronic Supplementary Material Supplementary material is available for this article at