川西高山林线三种灌木凋落叶分解中的无脊椎动物多样性

以无脊椎动物为主体的土壤动物是影响凋落物分解的重要生物因素,对维持陆地生态系统物质循环和能量流动具有重要作用。高山林线交错带是高山植被垂直带谱中重要的过渡区域,拥有比相邻生态系统更高的生境复杂性和物种多样性。林线上温度波动和冻融循环频率显著高于针叶林,为了了解林线交错带上环境差异对凋落物分解过程中的土壤动物群落结构和多样性的影响,采用凋落物分解袋的方法,于高山生态系统的两个主要时期,即雪被末期和生长季末期,研究了林线主要代表性灌木——高山柳(Salix cupularis)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)和红毛花楸(Sorbus rufopilosa)凋落叶分解的土壤动物多样性特征。结果表明:凋落物中的无脊椎动物群落多样性及个体、类群密度随物种、海拔梯度和季节而变化,且季节差异对无脊椎动物多样性的影响比物种和海拔梯度更显著。3个因子的交互作用不仅影响土壤动物群落多样性和均匀度,而且影响群落个体密度和类群密度。雪被末期,凋落物中的无脊椎动物多样性指数H、均匀度指数J及丰富度指数D以针叶林最高,优势度指数C以林线最高;生长季节末期的无脊椎动物类群密度和个体密度显著高于雪被末期。总体上,凋落物中的无脊椎动物群落丰富度以生长季末期最高,林线较针叶林丰富。这意味着,未来气候变暖情景下,灌丛密度增加,凋落物输入量增大,可能导致无脊椎动物多样性增加。     

川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征

胞外酶对于有机质的降解具有重要的作用。在凋落物分解过程中,酶活性不仅受到凋落物种类或基质质量的影响,还受到环境因素的影响。转化酶催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖,因此在凋落物分解早期,转化酶比降解难分解物质的酶具有更重要的作用。以川西高山林线交错带12种代表性凋落叶为研究对象,对林线交错带不同植被类型下的凋落叶转化酶活性以及物种和环境因子对转化酶活性的影响进行了研究。结果表明:同一植被类型下,12个物种转化酶活性具有极显著差异(P0.01)。物种、环境因子及其交互作用对转化酶活性有极显著的影响(P0.01)。初始纤维素含量与转化酶活性极显著正相关(P0.01)。初始木质素和总酚含量与转化酶活性极显著负相关(P0.01),能够共同解释转化酶活性变异的50.8%。不同植物生活型中,禾草类转化酶活性均为最高,这可能与禾草类较高的初始纤维素含量、较低的木质素和总酚含量有关。多元线性回归分析表明,凋落叶含水量能单独解释转化酶活性变量的62.1%,是环境因子中最重要的变量。从植被类型来看,大多数物种的转化酶活性在针叶林中均极显著高于高山草甸和灌丛(P0.01),这可能与针叶林中凋落叶的含水量最高且雪被最厚有关。历经一个雪被期分解后,凋落叶初始质量与环境因子的综合作用能够解释转化酶活性变异的79.1%,表明川西高山林线交错带凋落叶分解前期转化酶活性主要受初始木质素含量、总酚含量和含水量的调控。在全球气候变化情景下,凋落物水分含量的变化将会强烈的影响凋落叶分解前期的转化酶活性。     

川西高山林线交错带土壤动物对岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献

土壤动物是调控凋落物分解的重要生物因素.为了探究川西高山林线交错带土壤动物对两个优势物种岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献,在3个海拔梯度(针叶林-林线-高山草甸)采用凋落物分解袋试验,通过不同孔径的网袋(0.04 mm,基本排除土壤动物;3 mm,允许土壤动物通过),研究了分解554 d(2013年5月—2014年11月)土壤动物对凋落物的影响.结果表明: 在整个林线交错带上,岷江冷杉的分解速率(k)为0.209～0.243,高山杜鹃的k为0.173～0.189,岷江冷杉的k大于高山杜鹃.土壤动物的参与显著加速了两种凋落叶分解,同时土壤动物对两种凋落物分解的作用和贡献随海拔升高而降低.自针叶林、高山林线至高山草甸,土壤动物对岷江冷杉分解的质量损失率为15.2%、13.2%、9.8%,对高山杜鹃分解的质量损失率为20.1%、17.5%、12.4%;土壤动物对岷江冷杉分解的平均日贡献率为0.17%、0.13%、0.12%,对高山杜鹃分解的平均日贡献率为0.26%、0.25%、0.23%,土壤动物对高山杜鹃的分解影响相对较大.海拔、凋落物自身性质及其交互作用对土壤动物作用下凋落物的质量损失率和贡献率均表现出显著影响.土壤动物的作用于岷江冷杉和高山杜鹃分解的平均日贡献率在当年生长季(0.25%和0.44%)和次年生长季(0.10%和0.19%)均高于雪被期(0.07%和0.12%).回归分析表明,环境因子(日平均气温、冻融循环次数以及雪被厚度)可以解释土壤动物作用于岷江冷杉和高山杜鹃质量损失率的42.7%和50.9%,贡献率的43.2%和55.6%,这对了解土壤动物在凋落物分解中的作用和深入认识高山生态系统物质循环具有重要意义.     

雪被期川西高山林线交错带凋落物可溶性有机碳的淋失特征

凋落物可溶性有机碳(dissolved organic carbon,DOC)是土壤DOC的主要来源之一,同时,凋落物DOC的淋失过程是生态系统碳循环的重要环节。本文采用凋落物分解袋法,于2012年10月—2013年5月,以川西高山林线交错带12种代表性植物的凋落物为材料,研究了冬季雪被期凋落物DOC在暗针叶林森林、高山林线和高山草甸3种分解生境中的淋失特征。结果表明:1)凋落物初始DOC含量为22.78~178.8 g·kg-1,物种间差异显著;2)经过一个雪被期(182 d),凋落物DOC淋失率为18.92%~62.33%,各物种DOC的淋失率对分解生境的响应差异较大;3)分解生境差异对凋落物DOC的淋失产生了显著影响,暗针叶林生境中凋落物DOC的淋失率显著高于林线和高山草甸生境;4)雪被是影响冬季高山林线交错带凋落物DOC淋失的主要环境因素。因此,高山林线交错上雪被期DOC淋失的空间变异性主要是景观尺度分布的雪被差异造成的,分解生境中较厚的雪被更利于凋落物DOC的淋失。     

川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征

以川西高山林线交错带两种优势地被物锦丝藓和高山冷蕨为对象,对针叶林和林线中锦丝藓植物残体及高山冷蕨凋落叶分解的质量损失和木质纤维素酶活性特征进行研究.结果表明： 锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季均表现为林线高于针叶林,而酶活性整体上表现为针叶林显著高于林线.两种地被物不同季节的质量损失有显著差异,雪被期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年的69.8%和83.0%;生长季林线和针叶林的高山冷蕨质量损失率分别占全年的82.6%和83.4%.高山冷蕨凋落叶在生长季节快速分解,与其生长季节末较高的纤维素酶活性相吻合,说明纤维素和半纤维素的酶解作用可能是凋落物前期质量损失的主要原因.多元线性回归分析表明,环境因子和凋落叶初始质量能共同解释酶活性变异的45.8%～85.1%,两种地被物分解过程中酶活性主要受到雪被期冻融循环的影响.     

川西高山林线交错带凋落物纤维素分解酶活性研究

以川西高山林线交错带3种典型植被类型(针叶林、高山灌丛、高山草甸)下两个层次(LF层: 新鲜凋落物层和发酵层; H层: 腐殖质层)的凋落物为研究对象, 分别模拟凋落物分解的前期和后期阶段, 对凋落物分解过程中的纤维素酶活性及凋落物质量进行了研究。结果表明, 凋落物分解前期的纤维素酶活性和纤维素含量均显著高于分解后期, 但植被类型对LF和H层的纤维素含量的影响都不显著。双因素方差分析结果表明, 凋落物分解阶段对纤维素酶活性和纤维素含量的影响比植被类型对纤维素酶活性和纤维素含量的影响更大。不同种类的纤维素酶活性在分解前期和分解后期受到不同因子的限制。凋落物分解前期, 微晶纤维素酶和β-葡萄糖苷酶活性可能受N、P含量的限制, 而羧甲基纤维素酶主要受底物纤维素含量控制; 凋落物分解后期, 羧甲基纤维素酶和β-葡萄糖苷酶可能受C、N含量的限制。生态化学计量学的理论预测, 底物质量比C:N > 27或C:P > 186时会限制微生物生长, 因此判断高山林线交错带凋落物微生物生物量和纤维素酶活性同时受到底物N、P的限制, 尤其是高山草甸上微生物生物量在凋落物分解前期受到底物N、P的限制比分解后期更显著, 这充分说明了底物质量调控着凋落物分解过程中的纤维素酶活性和微生物生物量。     

川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系

对我国川西高山林线交错带14种代表性植物凋落叶分解速率与初始质量的关系进行研究.结果表明: 高山林线交错带植物凋落叶分解速率（k）为0.16～1.70,乔木和苔藓凋落叶分解较慢,灌木凋落叶次之,草本凋落叶分解最快.凋落叶分解速率与N、木质素、酚类物质、C/N、C/P、木质素/N均具有显著的线性回归关系.通径分析得出,木质素/N和半纤维素含量可以解释k变异的78.4%,其中木质素/N可以解释k变异的69.5%,木质素/N对k的直接通径系数为-0.913.主成分分析表明,第1排序轴k、分解时间（t）的贡献率达99.2%,木质素/N、木质素含量、C/N、C/P与第1排序轴呈显著正相关,其中木质素/N与第1排序轴的相关关系最强(r=0.923).木质素/N是影响川西高山林线交错带植物凋落叶分解速率的关键质量指标,且凋落叶初始木质素/N越高,分解速率越低.     

雪被期川西高山林线交错带两种地被物凋落物分解与土壤动物多样性

以针叶林代表性地被植物锦丝藓和高山冷蕨为研究对象,采用凋落物分解网袋法,研究了高山林线交错带(暗针叶林-林线-高山草甸)的锦丝藓植物残体、高山冷蕨凋落叶及混合凋落物经过一个雪被期分解后的质量损失与土壤动物群落结构特征.结果表明: 雪被期林线交错带上两种地被物的质量损失率在高山草甸最大,锦丝藓表现更为显著,两种凋落物混合促进了分解过程且在林线上表现尤为显著.在交错带凋落物中共获取土壤动物968头,隶属于5纲10目35科,优势类群以弹尾目和蜱螨目为主.在林线上凋落物中获得的土壤动物个体数和类群数高于高山草甸和暗针叶林.典范对应分析(CCA)表明,土壤动物类群与雪被期平均温度关系最为密切,特有物种如等翅目和地蜈蚣目仅在暗针叶林出现,半翅目和啮目仅在高山草甸出现.地被物种类对土壤动物多样性的影响在暗针叶林和高山草甸大于林线.多元回归分析表明,日平均温度和雪被厚度能够解释凋落物质量损失率变异的30.8%,而土壤动物因子能解释质量损失率变异的8.3%,它们共同解释质量损失率变异的34.1%.雪被是影响高山两种地被物凋落物分解的最关键因子.     

亚高山森林林窗大小对凋落叶木质素降解的影响

木质素降解是认识高寒森林凋落物分解过程的关键环节,可能受到林窗大小及其在不同季节水热环境的影响。采用分解袋法,研究了川西亚高山森林不同面积大小林窗下红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶在初冻期、深冻期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节后期的木质素分解动态特征。研究结果表明,采样时间和林窗面积大小对两种凋落叶的木质素降解均有显著影响。经历1a分解,红桦凋落叶的木质素降解了21.53%—27.65%,而岷江冷杉凋落叶的木质素富集了7.95%—19.40%。较大林窗促进了冬季岷江冷杉凋落叶和生长季节红桦凋落叶木质素的降解,抑制了冬季红桦凋落叶木质素的降解;而生长季节岷江冷杉凋落叶木质素富集速率则为林下大林窗中林窗小林窗。逐步回归分析表明,凋落叶木质素的降解过程在冬季主要受到负积温和土壤冻融循环次数的影响(木质素结构的物理破碎),而在生长季节则主要受到平均温度和正积温的影响(木质素的生物降解)。可见,川西亚高山森林木质素降解受林窗格局变化的显著影响,且林窗大小对凋落叶木质素降解的影响与物种和分解时期有关。     

雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的影响

高山/亚高山森林灌木层植物凋落物的分解对于系统物质循环等过程具有重要意义, 并可能受到冬季不同厚度雪被斑块下冻融格局的影响。该文采用凋落物分解袋法, 研究了高山森林典型灌层植物华西箭竹(Fargesia nitida)和康定柳(Salix paraplesia)凋落物在沿林窗-林下形成的冬季雪被厚度梯度(厚型雪被斑块、较厚型雪被斑块、中型雪被斑块、薄型雪被斑块、无雪被斑块)上在第一年不同关键时期(冻结初期、冻结期、融化期、生长季节初期和生长季节后期)的质量损失特征。在整个冻融季节, 华西箭竹和康定柳凋落叶的平均质量损失分别占全年的(48.78 ± 2.35)%和(46.60 ± 5.02)%。冻融季节雪被覆盖斑块下凋落叶的失重率表现出厚型雪被斑块大于薄型雪被斑块的趋势,而生长季节无雪被斑块的失重率明显较高。尽管如此, 华西箭竹凋落物第一年分解表现出随冬季雪被厚度增加而增加的趋势, 但康定柳凋落物第一年失重率以薄型雪被斑块最高, 而无雪被斑块最低。同时, 相关分析表明冻融季节凋落叶的失重率与平均温度和负积温呈极显著正相关, 生长季节凋落叶的失重率与所调查的温度因子并无显著相关关系, 但全年凋落物失重率与平均温度和正/负积温均显著相关。这些结果清晰地表明, 未来冬季变暖情境下高山森林冬季雪被格局的改变将显著影响灌层植物凋落物分解, 影响趋势随着物种的差异具有明显差异。     

不同厚度雪被对高山森林6种凋落物分解过程中酸溶性和酸不溶性组分的影响

高山森林冬季不同厚度雪被格局可能通过影响凋落物的分解过程中酸溶性和酸不溶性组分特征,改变凋落物分解过程,但缺乏必要关注。采用凋落物分解袋法,研究了高山森林林窗中央至林下形成的天然雪被厚度梯度(厚型雪被、中型雪被、薄型雪被和无雪被)覆盖下,6种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物在不同关键时期(雪被形成期、雪被覆盖期和雪被融化期)的酸溶性组分和酸不溶性组分变化特征。经历一个冬季的分解后,6种凋落物酸溶性组分绝对含量呈降低趋势,除红桦外5种凋落物酸不溶性组分绝对含量呈增加趋势。不同厚度雪被显著影响雪被覆盖期和融化期凋落物酸不溶性和酸溶性组分绝对变化量;其中方枝柏、红桦和康定柳凋落物酸不溶性组分增加量在厚型雪被下显著高于其它雪被覆盖;而相对于阔叶凋落物酸溶性组分变化量在薄型雪被和无雪被梯度达到最大值,针叶凋落物酸溶性组分在厚型雪被下具有最大的变化量。一个冬季分解结束后,表征6种凋落物酸溶性和酸不溶性组分含量相对比例的LCI指数(Lignocellulose index)总体升高,雪被对LCI指数的影响主要表现在雪被覆盖期和融化期,且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI在冬季分解后均在厚型雪被达到最高值。同时统计分析结果表明,物种极显著影响冬季不同阶段凋落物酸溶性和酸不溶性组分的变化。这些结果意味着气候变暖情景下,高山森林冬季雪被和冻融格局的改变将显著影响凋落物分解过程中酸溶性、酸不溶性组分以及LCI指数代表的抵抗性组分结构的变化,且影响趋势受到凋落物质量的调控。     

青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态

为了了解青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物的特征和季节变化, 研究了米亚罗鹧鸪山原始针叶林、林线、树线、密灌丛、疏灌丛和高山草甸土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和可培养微生物数量的季节动态。结果表明, 植被类型和季节动态对MBC、MBN和微生物数量都有显著影响。不同时期的微生物在各植被类型间分布有差异, 植物生长季初期和生长季中期, 树线以上群落的MBC高于树线下的群落, 而到生长季末期恰恰相反, 暗针叶林、林线和树线的MBC显著升高, 各植被之间MBC的差异减小; 微生物数量基本上也是以树线为界, 树线以下群落土壤微生物数量显著低于树线以上群落, 其中密灌丛的细菌数量最高; 可培养微生物数量为生长季末期>生长季初期>生长季中期。生长季末期真菌数量显著增加, 且MBC/MBN最高。统计分析表明, MBN与细菌、真菌、放线菌数量存在显著的相关关系, 而MBC仅与真菌数量存在显著相关关系( p < 0.05)。植物生长季末期大量的凋落物输入和雪被覆盖可能是微生物季节变异的外在因素, 而土壤微生物和高山植物对有效氮的竞争可能是微生物季节变异的内在因素。植物生长季初期对氮的吸收和土壤微生物在植物生长季末期对氮的固定加强了高山生态系统对氮的利用。气候变暖可能会延长高山植物的生长季, 增加高山土壤微生物生物量, 加速土壤有机质的分解, 进而改变高山土壤碳的固存速率。     

冬季雪被对青藏高原东缘高海拔森林凋落叶P元素释放的影响

雪被是影响高海拔森林凋落物分解的重要生态因子,其是否影响到生长季节与非生长季节凋落物中的P元素释放,尚未量化。为了量化季节性雪被对高海拔森林凋落物分解过程中P元素释放的影响,于2010年10月至2012年10月间,在青藏高原东缘川西高海拔森林不同厚度冬季雪被斑块下,设置凋落物分解袋实验。检测该地区代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在雪被覆盖不同关键时期(雪被形成前期、完全覆盖期和消融期)以及生长季节的P元素动态。结果表明,凋落物质量与雪被厚度均显著影响了P元素的释放过程。雪被覆盖时期凋落物P元素释放率表现为有雪被覆盖大于无雪被覆盖,而生长季节中除岷江冷杉外的其他3种凋落物P元素释放率均为无雪被覆盖下最大。相对于无雪被覆盖斑块,冬季雪被的存在提供了保护绝缘层,促进凋落物P元素释放,提高了各物种冬季P元素释放贡献率。这些结果表明,全球变化情景下的雪被减少可能减缓高海拔森林凋落物P元素的释放过程,改变森林土壤P元素水平。所以在研究高寒、高海拔地区全球气候变化下生态系统功能的工作中,应注重雪被这一异质性环境因子对生态系统功能的影响。     

季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响

季节性雪被可能对高山森林凋落物分解产生重要影响, 但一直没有深入的研究。该文采用凋落物分解袋法, 于2010-2012年雪被覆盖下几个关键时期(冻结初期、深冻期和融化期)以及生长季节, 研究了川西高山森林代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在不同厚度冬季雪被下的分解动态。经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解率为33.98%-39.55%, 红桦为46.49%-48.22%, 四川红杉为42.30%-44.93%, 方枝柏为40.34%-43.84%。相对于无雪被覆盖环境, 厚型雪被覆盖均小幅提高了4种凋落物两年的失重率(1.57%-5.57%)。3个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏) Olson凋落物分解系数k均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被覆盖最小, 而阔叶树种红桦分解系数k则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被。尽管在第二年生长季中雪被对红桦凋落物分解的促进作用不明显, 但雪被覆盖明显促进了两年各个关键时期岷江冷杉、四川红杉和方枝柏凋落物的分解。第一年雪被期凋落物分解对当年分解总量的贡献达42.5%-65.5%, 季节性雪被变化明显改变了凋落物冬季分解格局, 对深冻期凋落物分解过程影响尤为显著。综上所述, 当前气候变化情景下冬季雪被的减少可能减缓该区森林凋落物分解过程, 但相对于易分解的阔叶凋落物, 针叶凋落物的响应特征可能更为强烈。