雪被期川西高山林线交错带两种地被物凋落物分解与土壤动物多样性

以针叶林代表性地被植物锦丝藓和高山冷蕨为研究对象,采用凋落物分解网袋法,研究了高山林线交错带(暗针叶林-林线-高山草甸)的锦丝藓植物残体、高山冷蕨凋落叶及混合凋落物经过一个雪被期分解后的质量损失与土壤动物群落结构特征.结果表明: 雪被期林线交错带上两种地被物的质量损失率在高山草甸最大,锦丝藓表现更为显著,两种凋落物混合促进了分解过程且在林线上表现尤为显著.在交错带凋落物中共获取土壤动物968头,隶属于5纲10目35科,优势类群以弹尾目和蜱螨目为主.在林线上凋落物中获得的土壤动物个体数和类群数高于高山草甸和暗针叶林.典范对应分析(CCA)表明,土壤动物类群与雪被期平均温度关系最为密切,特有物种如等翅目和地蜈蚣目仅在暗针叶林出现,半翅目和啮目仅在高山草甸出现.地被物种类对土壤动物多样性的影响在暗针叶林和高山草甸大于林线.多元回归分析表明,日平均温度和雪被厚度能够解释凋落物质量损失率变异的30.8%,而土壤动物因子能解释质量损失率变异的8.3%,它们共同解释质量损失率变异的34.1%.雪被是影响高山两种地被物凋落物分解的最关键因子.     

高山林线交错带高山杜鹃的凋落物分解

凋落物分解是维持生态系统生产力、养分循环、土壤有机质形成的关键生态过程。高山林线交错带是陆地生态系统中对气候变化响应的敏感区域。季节变化和海拔梯度上的植被类型差异可能会影响该区域凋落物的分解,进而对高山生态系统的碳氮循环产生重要影响。采用凋落物分解袋的方法,研究了川西高山林线交错带优势种高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落叶在雪被期和生长季的分解特征。结果显示:(1)季节变化和植被类型对高山杜鹃凋落物的分解均具有显著影响(P0.05),凋落叶的质量损失主要发生在生长季且在高山林线最大,暗针叶林中雪被期的质量损失略高于生长季,但差异不显著;(2)林线交错带上高山杜鹃凋落叶分解缓慢,一年干物质失重率为9.62%,拟合分解系数k为0.145;(3)高山杜鹃凋落叶的质量变化主要体现在纤维素降解显著且集中在雪被期,木质素无明显降解,在高山林线上C/N、C/P、木质素/N变化幅度较小且C、N、P的释放表现得稳定而持续。结果表明,季节性雪被对林线交错带内高山杜鹃分解的影响不仅局限在雪被期内,雪被融化期间频繁的冻融作用和雪融水淋洗作用可能会促进高山杜鹃凋落物在生长季初期的分解。总的来看,在气候变暖的情景下,雪被的缩减、生长季的延长和高山杜鹃群落的扩张可能加速高山林线交错带高山杜鹃凋落物的分解。     

川西高山林线三种灌木凋落叶分解中的无脊椎动物多样性

以无脊椎动物为主体的土壤动物是影响凋落物分解的重要生物因素,对维持陆地生态系统物质循环和能量流动具有重要作用。高山林线交错带是高山植被垂直带谱中重要的过渡区域,拥有比相邻生态系统更高的生境复杂性和物种多样性。林线上温度波动和冻融循环频率显著高于针叶林,为了了解林线交错带上环境差异对凋落物分解过程中的土壤动物群落结构和多样性的影响,采用凋落物分解袋的方法,于高山生态系统的两个主要时期,即雪被末期和生长季末期,研究了林线主要代表性灌木——高山柳(Salix cupularis)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)和红毛花楸(Sorbus rufopilosa)凋落叶分解的土壤动物多样性特征。结果表明:凋落物中的无脊椎动物群落多样性及个体、类群密度随物种、海拔梯度和季节而变化,且季节差异对无脊椎动物多样性的影响比物种和海拔梯度更显著。3个因子的交互作用不仅影响土壤动物群落多样性和均匀度,而且影响群落个体密度和类群密度。雪被末期,凋落物中的无脊椎动物多样性指数H、均匀度指数J及丰富度指数D以针叶林最高,优势度指数C以林线最高;生长季节末期的无脊椎动物类群密度和个体密度显著高于雪被末期。总体上,凋落物中的无脊椎动物群落丰富度以生长季末期最高,林线较针叶林丰富。这意味着,未来气候变暖情景下,灌丛密度增加,凋落物输入量增大,可能导致无脊椎动物多样性增加。     

季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献

冬季凋落物的质量损失是中高纬度和高海拔地区凋落物分解的关键, 但冬季凋落物分解是否与土壤动物的贡献有关, 不同冻融时期(冻融初期、深冻期和融化期)的土壤动物对凋落物分解的贡献是否存在差异? 对这两个问题仍缺乏必要的关注。为了解季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落物分解的贡献, 采用凋落物分解袋法, 调查了季节性冻融期间(2010年10月底至2011年4月中旬), 不同网孔(0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm)凋落物分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失, 分析了微型、中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶分解的贡献。在季节性冻融期间, 0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失率分别为12.13%、13.07%、14.95%和18.74%。不同体径的土壤动物对季节性冻融期间岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率总共为35.28%; 不同孔径凋落物袋内土壤动物的类群和个体相对密度与凋落叶的质量损失率呈现相对一致的变化趋势。在季节性冻融的3个阶段中, 土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率均为: 微型土壤动物<中型土壤动物<大型土壤动物。其中, 微型、中型和大型土壤动物分别在深冻期、冻融初期和融化期表现出最高的贡献率, 分别为6.56%、11.77%和21.94%。然而相对于其他冻融时期, 深冻期中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率最低。这些结果清晰地表明了川西高山季节性冻融期间土壤动物调控着凋落物分解的生态过程, 是高山冬季凋落物分解的重要因素之一。     

雪被期川西高山林线交错带凋落物可溶性有机碳的淋失特征

凋落物可溶性有机碳(dissolved organic carbon,DOC)是土壤DOC的主要来源之一,同时,凋落物DOC的淋失过程是生态系统碳循环的重要环节。本文采用凋落物分解袋法,于2012年10月—2013年5月,以川西高山林线交错带12种代表性植物的凋落物为材料,研究了冬季雪被期凋落物DOC在暗针叶林森林、高山林线和高山草甸3种分解生境中的淋失特征。结果表明:1)凋落物初始DOC含量为22.78~178.8 g·kg-1,物种间差异显著;2)经过一个雪被期(182 d),凋落物DOC淋失率为18.92%~62.33%,各物种DOC的淋失率对分解生境的响应差异较大;3)分解生境差异对凋落物DOC的淋失产生了显著影响,暗针叶林生境中凋落物DOC的淋失率显著高于林线和高山草甸生境;4)雪被是影响冬季高山林线交错带凋落物DOC淋失的主要环境因素。因此,高山林线交错上雪被期DOC淋失的空间变异性主要是景观尺度分布的雪被差异造成的,分解生境中较厚的雪被更利于凋落物DOC的淋失。     

土壤动物对川西高山/亚高山森林凋落物分解的贡献

采用凋落物分解袋法,研究了土壤动物对川西高山/亚高山森林代表性植物康定柳、方枝柏、红桦和岷江冷杉凋落物在分解第一年(2011年11月-2012年10月)不同关键时期质量损失的贡献.结果表明: 在凋落物第一年的分解过程中, 不同物种凋落物的分解速率大小依次为康定柳＞红桦＞岷江冷杉＞方枝柏,且均为生长季节大于冻融季节.土壤动物对凋落物分解的贡献率(P_fau)为方枝柏(26.7%)＞岷江冷杉(18.8%)＞红桦(15.7%)＞康定柳(13.2%),其中康定柳和方枝柏的P_fau在生长季节大于冻融季节,而红桦和岷江冷杉的P_fau为冻融季节大于生长季节.冻融季节土壤动物的作用与凋落物初始C、P和N/P显著相关,而生长季节则与N、C/N、木质素、木质素/纤维素显著相关.     

川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征

以川西高山林线交错带两种优势地被物锦丝藓和高山冷蕨为对象,对针叶林和林线中锦丝藓植物残体及高山冷蕨凋落叶分解的质量损失和木质纤维素酶活性特征进行研究.结果表明： 锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季均表现为林线高于针叶林,而酶活性整体上表现为针叶林显著高于林线.两种地被物不同季节的质量损失有显著差异,雪被期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年的69.8%和83.0%;生长季林线和针叶林的高山冷蕨质量损失率分别占全年的82.6%和83.4%.高山冷蕨凋落叶在生长季节快速分解,与其生长季节末较高的纤维素酶活性相吻合,说明纤维素和半纤维素的酶解作用可能是凋落物前期质量损失的主要原因.多元线性回归分析表明,环境因子和凋落叶初始质量能共同解释酶活性变异的45.8%～85.1%,两种地被物分解过程中酶活性主要受到雪被期冻融循环的影响.     

季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响

季节性雪被可能对高山森林凋落物分解产生重要影响, 但一直没有深入的研究。该文采用凋落物分解袋法, 于2010-2012年雪被覆盖下几个关键时期(冻结初期、深冻期和融化期)以及生长季节, 研究了川西高山森林代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在不同厚度冬季雪被下的分解动态。经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解率为33.98%-39.55%, 红桦为46.49%-48.22%, 四川红杉为42.30%-44.93%, 方枝柏为40.34%-43.84%。相对于无雪被覆盖环境, 厚型雪被覆盖均小幅提高了4种凋落物两年的失重率(1.57%-5.57%)。3个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏) Olson凋落物分解系数k均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被覆盖最小, 而阔叶树种红桦分解系数k则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被。尽管在第二年生长季中雪被对红桦凋落物分解的促进作用不明显, 但雪被覆盖明显促进了两年各个关键时期岷江冷杉、四川红杉和方枝柏凋落物的分解。第一年雪被期凋落物分解对当年分解总量的贡献达42.5%-65.5%, 季节性雪被变化明显改变了凋落物冬季分解格局, 对深冻期凋落物分解过程影响尤为显著。综上所述, 当前气候变化情景下冬季雪被的减少可能减缓该区森林凋落物分解过程, 但相对于易分解的阔叶凋落物, 针叶凋落物的响应特征可能更为强烈。     

植物群落类型和围栏封育对高山林线岷江冷杉幼苗成活的影响

林线树种幼苗的生长紧密关系着高山林线的形成。通过室内发芽实验测定了岷江冷杉种子萌发能力。2015年春,在川西巴郎山岷江冷杉林线之上的高山林线交错带,通过播种处理(播种和不播种),研究了不同植物群落类型(灌木和草地群落)和围栏处理(围栏和不围栏)对岷江冷杉幼苗成活率的影响,以期为进一步探讨高山林线形成机制提供科学参考。结果表明:(1)岷江冷杉室内发芽率31.4%,成活率随时间下降。(2)灌木群落的全年日平均空气温湿度显著高于草本群落,而两群落的全年日平均土壤温度无显著差异。(3)未播种样地没有发现岷江冷杉幼苗,说明林线交错带缺乏岷江冷杉种子。(4)与不围栏样地相比,围栏封育分别显著提高了岷江冷杉幼苗成活率2.0%(2015年)和2.2%(2016年);与灌木群落相比,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著提高0.8%(2015年)和1.2%(2016年),说明灌木对林线交错带幼苗更新具有更强的竞争作用。围栏处理下,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著高于灌木群落;不围栏处理下,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著低于灌木群落,2017年在不围栏样地没有幼苗存活,说明动物干扰对林线交错带森林更新有阻碍作用。研究表明,高山林线交错带森林更新,受种子、植物竞争和动物干扰(例如,放牧)等多方面因素的共同影响,可以通过播种、植物剔除(去除竞争)和围栏等促进幼苗更新和成活。     

川西高山林线交错带凋落物纤维素分解酶活性研究

以川西高山林线交错带3种典型植被类型(针叶林、高山灌丛、高山草甸)下两个层次(LF层: 新鲜凋落物层和发酵层; H层: 腐殖质层)的凋落物为研究对象, 分别模拟凋落物分解的前期和后期阶段, 对凋落物分解过程中的纤维素酶活性及凋落物质量进行了研究。结果表明, 凋落物分解前期的纤维素酶活性和纤维素含量均显著高于分解后期, 但植被类型对LF和H层的纤维素含量的影响都不显著。双因素方差分析结果表明, 凋落物分解阶段对纤维素酶活性和纤维素含量的影响比植被类型对纤维素酶活性和纤维素含量的影响更大。不同种类的纤维素酶活性在分解前期和分解后期受到不同因子的限制。凋落物分解前期, 微晶纤维素酶和β-葡萄糖苷酶活性可能受N、P含量的限制, 而羧甲基纤维素酶主要受底物纤维素含量控制; 凋落物分解后期, 羧甲基纤维素酶和β-葡萄糖苷酶可能受C、N含量的限制。生态化学计量学的理论预测, 底物质量比C:N > 27或C:P > 186时会限制微生物生长, 因此判断高山林线交错带凋落物微生物生物量和纤维素酶活性同时受到底物N、P的限制, 尤其是高山草甸上微生物生物量在凋落物分解前期受到底物N、P的限制比分解后期更显著, 这充分说明了底物质量调控着凋落物分解过程中的纤维素酶活性和微生物生物量。     

Contribution of Soil Fauna to Foliar Litter-Mass Loss in Winter in an Ecotone between Dry Valley and Montane Forest in the Upper Reaches of the Minjiang River

Litter decomposition during winter can provide essential nutrients for plant growth in the subsequent growing season, which plays important role in preventing the expansion of dry areas and maintaining the stability of ecotone ecosystems. However, limited information is currently available on the contributions of soil fauna to litter decomposition during winter in such ecosystems. Therefore, a field experiment that included litterbags with two different mesh sizes (0.04 mm and 3 mm) was conducted to investigate the contribution of soil fauna to the loss of foliar litter mass in winter from November 2013 to April 2014 along the upper reaches of the Minjiang River. Two litter types of the dominant species were selected in each ecosystem: cypress (Cupressus chengiana) and oak (Quercus baronii) in ecotone; cypress (Cupressus chengiana) and clovershrub (Campylotropis macrocarpa) in dry valley; and fir (Abies faxoniana) and birch (Betula albosinensis) in montane forest. Over one winter incubation, foliar litter lost 6.0%-16.1%, 11.4%-26.0%, and 6.4%-8.5% of initial mass in the ecotone, dry valley and montane forest, respectively. Soil fauna showed obvious contributions to the loss of foliar litter mass in all of the ecosystems. The highest contribution (48.5%-56.8%) was observed in the ecotone, and the lowest contribution (0.4%-25.8%) was observed in the montane forest. Compared with other winter periods, thawing period exhibited higher soil fauna contributions to litter mass loss in ecotone and dry valley, but both thawing period and freezing period displayed higher soil fauna contributions in montane forest. Statistical analysis demonstrated that the contribution of soil fauna was significantly correlated with temperature and soil moisture during the winter-long incubation. These results suggest that temperature might be the primary control factor in foliar litter decomposition, but more active soil fauna in the ecotone could contribute more in litter decomposition and its related ecological processes in this region.     

季节性冻融期间土壤动物对高山草甸两种凋落叶失重的贡献

季节性冻融期间高山草甸凋落叶的分解可为生长季节植物生长提供必要的养分,对于维持生态系统物质循环和养分平衡具有重要作用。然而,土壤动物对凋落叶分解是否具有明显的贡献仍然缺乏一致认识。因此,以高山草甸代表性植物黄花亚菊(Ajania nubigena)和黑褐苔草(Carex atrofusca)凋落叶为研究对象,采用不同孔径凋落叶袋排除土壤动物的方法,研究冬季不同冻融时期(冻结前期、冻结期和融化期)土壤动物对凋落叶失重的贡献。整个季节性冻融期间土壤动物对黄花亚菊和黑褐苔草两种凋落叶失重率的作用分别为12.07%和4.03%,总贡献率分别为46.39%和24.14%。土壤动物对两种凋落叶失重率的作用均在融化期最大,而土壤动物对黄花亚菊凋落叶失重率的作用在冻结初期最小,土壤动物对黑褐苔草凋落叶失重率的作用在冻结期最小。整个季节性冻融期,土壤动物对凋落叶失重率的作用和贡献率与正积温和凋落叶初始C、N浓度和C/N比均呈显著的正相关关系。因此,季节性冻融期间土壤动物对高山草甸凋落叶分解具有明显的贡献,但这些过程受冻融格局和凋落叶初始质量的调控。     

Soil Fauna Affects Dissolved Carbon and Nitrogen in Foliar Litter in Alpine Forest and Alpine Meadow

Dissolved organic carbon (DOC) and total dissolved nitrogen (TDN) are generally considered important active biogeochemical pools of total carbon and nitrogen. Many studies have documented the contributions of soil fauna to litter decomposition, but the effects of the soil fauna on labile substances (i.e., DOC and TDN) in litter during early decomposition are not completely clear. Therefore, a field litterbag experiment was carried out from 13th November 2013 to 23rd October 2014 in an alpine forest and an alpine meadow located on the eastern Tibetan Plateau. Litterbags with different mesh sizes were used to provide access to or prohibit the access of the soil fauna, and the concentrations of DOC and TDN in the foliar litter were measured during the winter (the onset of freezing, deep freezing and thawing stage) and the growing season (early and late). After one year of field incubation, the concentration of DOC in the litter significantly decreased, whereas the TDN concentration in the litter increased. Similar dynamic patterns were detected under the effects of the soil fauna on both DOC and TDN in the litter between the alpine forest and the alpine meadow. The soil fauna showed greater positive effects on decreasing DOC concentration in the litter in the winter than in the growing season. In contrast, the dynamics of TND in the litter were related to seasonal changes in environmental factors, rather than the soil fauna. In addition, the soil fauna promoted a decrease in litter DOC/TDN ratio in both the alpine forest and the alpine meadow throughout the first year of decomposition, except for in the late growing season. These results suggest that the soil fauna can promote decreases in DOC and TDN concentrations in litter, contributing to early litter decomposition in these cold biomes.     

川西亚高山森林凋落物分解初期土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献

2010年10月26日-2011年4月18日在川西亚高山地区季节性冻融期间,选择典型的红桦-岷江冷杉林,采用凋落物分解袋法调查了不同网孔(0.02、0.125、1和3 mm)凋落物分解袋内的凋落物质量损失,分析微型、中型和大型土壤动物对红桦凋落叶分解的贡献.结果表明:在季节性冻融期间,0.02、0.125、1和3 mm分解袋内的红桦凋落叶质量损失率分别为11.8％、13.2％、15.4％和19.5％,不同体径土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献率为39.5％;不同孔径凋落物袋内土壤动物的类群和个体相对密度与凋落叶的质量损失率的变化趋势相对一致.在季节性冻融的初期、深冻期和融化期,不同土壤动物对红桦凋落叶质量损失的贡献率为大型土壤动物(22.7％)＞中型土壤动物(11.9％)＞微型土壤动物(7.9％).季节性冻融期间土壤动物活动是影响川西亚高山森林凋落物分解的重要因素之一.