气候变暖对植物、传粉者及其相互作用的影响

植物和传粉者之间的相互作用,构成了错综复杂的传粉网络。近20年来,以全球变暖为主要特征的气候变化对开花植物、传粉昆虫和植物-传粉者相互作用的影响已成为研究热点。这些研究有助于更好地预测气候变暖对传粉网络乃至整个生态系统功能的影响。本文综述了气候变暖对开花植物个体的繁殖过程(物候、花吸引、报酬特征)和传粉昆虫活动及其相互作用产生的影响,以及在群落水平上对植物-传粉者网络产生的影响。气候变暖影响开花植物的花报酬(花蜜量、花粉的数量与质量)以及繁殖成功;温度升高对传粉昆虫的影响主要包括决定花粉流的传粉行为和传粉成功率。因此,气候变暖背景下植物、传粉者及其相互作用的改变会导致传粉网络结构发生变化,而传粉网络通过缓冲机制减少植物-传粉者间的错配而产生的负面效应,以维持自身稳定性。总体上,目前对气候变暖背景下植物-传粉者网络的研究较为薄弱,今后的研究应进一步关注以下问题:(1)气候变暖影响植物与传粉者物候匹配程度的原因、机制以及影响因素;(2)进一步探究不同生态系统中植物-传粉者的相互作用;(3)从群落水平或生态系统水平对植物-传粉者相互作用网络开展长期性研究。     

气候变化对植物-传粉昆虫的分布区和物候及其互作关系的影响

全球气候变化对生态系统的影响是人类社会面临的紧迫而又严峻的挑战。气候变化带来的极端气候事件的增多, 直接影响到生态系统生产力和服务功能。本文总结了气候变化对植物-传粉昆虫互作的研究进展, 强调植物-传粉昆虫互作网络结构和其时空演变的解析, 以及互作关系和功能性状重组研究的重要性。近年来在气温持续上升背景下对植物-传粉昆虫互作关系影响的研究也受到了更多关注, 这些研究主要集中在两方面: 一是植物和传粉昆虫分布区的变化, 包括部分种群可能灭绝; 二是物候的变化, 即植物花期和传粉昆虫活动期的改变。植物与传粉昆虫任何一方在空间或时间上的改变, 都会导致传粉关系的错配或丢失。此外, 也可能导致植物-传粉昆虫双方的功能性状及其耦合的改变, 从而影响其互作关系的稳定。建议在今后的研究中关注: (1)覆盖生物多样性的多个尺度的研究; (2)对植物-传粉者互作网络的长期监测; (3)重要指示物种繁殖适合度评价; (4)植物-传粉昆虫互作双方功能性状在时间和空间尺度上的变化, 及其互作关系的重组; (5)关键植物和传粉昆虫类群的评估和保护。     

植物与传粉者物候错配效应研究进展

开花植物与传粉者之间稳定互惠模式的建立是维持互作双方种群适合度的关键。在全球变化的背景下,植物与传粉者对温度、融雪、人类活动等外界扰动的响应差异,易于引起两者关键物候期的不同步发生,由此可能减少传粉互作的重叠时间,改变相互作用的成本和收益,进而对两者的种群动态产生潜在的深远影响（即物候错配效应）。近年来国内外对植物花期与传粉者活动物候的错配研究主要集中在两方面：一是物候错配现象发生的原因及机制;二是这种物候错配带来的生态后果,尤其是对互惠双方种群动态的影响。但由于研究方法及数据获取等方面的局限性,物候错配研究仍存在一些薄弱环节,如物候匹配模式对环境变化的响应机制、传粉效率对错配效应的调节影响、物候数据获取的独立性等。本文综述了植物-传粉者物候错配效应的最新研究进展,并对未来的研究展望进行初步探讨,以期为物种多样性、动植物种群动态的合理预测等方面的研究提供有益的参考。     

传粉网络的研究进展:网络的结构和动态

植物与传粉者之间相互作用,构成了复杂的传粉网络。近年来,社会网络分析技术的发展使得复杂生态网络的研究成为可能。从群落水平上研究植物与传粉者之间的互惠关系,为理解群落的结构和动态以及花部特征的演化提供了全新的视角。传粉网络的嵌套结构说明自然界的传粉服务存在冗余,而且是相对泛化的物种主导了传粉。在多年或者多季度的传粉网络中,虽然有很高的物种替换率,但是其网络结构仍然保持相对稳定,说明传粉网络对干扰有很强的抗性。尽管有关网络结构和动态的研究逐渐增多,但传粉网络维持的机制仍不清楚。网络结构可以部分由花部特征与传粉者的匹配来解释,也受到系统发生的制约,影响因素还包括群落构建的时间和物种多样性,以及物种在群落中的位置。开展大尺度群落动态的研究,为探索不同时间尺度、不同物种多样性水平上的传粉网络的生态学意义提供了条件。但已有的研究仍存在不足,比如基于访问观察的网络无法准确衡量传粉者的访问效率和植物间的花粉流动,以及结果受到调查精度区域研究不平衡的制约等。目前的研究只深入到传粉者携带花粉构成成分的水平,传粉者访问植物的网络不能代表植物的整个传粉过程。因此,研究应当更多地深入到物种之间关系对有性生殖的切实影响上。     

青藏高原及周边高山地区的植物繁殖生态学研究进展

青藏高原及周边高山地区孕育了极为丰富的植物多样性资源, 研究该地区植物如何顺利完成繁殖过程有助于我们理解植物对典型高山环境的进化和适应机制。该文综述了青藏高原地区高山植物在资源分配、繁殖方式、花部特征演化等方面的研究进展, 包括全球气候变化对植物繁殖特征的影响, 以及一些新技术和新方法在本研究领域的应用。在高山地区限制性环境中, 随海拔升高, 繁殖分配通常表现出增大的趋势, 其中投入到雄性资源的比例上升, 但具体的资源分配模式还要取决于植株的交配系统、个体大小、生活史特征、遗传特性以及环境中的资源有效性等。面对资源和传粉的双重限制, 植物在不同繁殖方式之间存在权衡, 当传粉者稀少时, 克隆繁殖和自交有利于繁殖保障; 而有性繁殖和异交能够提高种子的质量和后代的遗传多样性, 从而在复杂多变的气候条件下有利于种群的维持。因此, 不同繁殖方式的结合以及泛化的传粉互作网络可能是应对高山限制性环境的最优选择。花部特征的演化主要受到当地传粉者的选择压力, 但是外来传粉者、植食者、盗蜜者以及非生物环境(如温度、雨水和紫外辐射等)对花部性状的影响越来越受到重视。近年来, 青藏高原因其脆弱性和对气候变化的高度敏感性而在全球气候变化研究中备受关注, 以全球变暖和氮沉降增加为显著特征的全球气候变化正在直接或间接地影响着该地区高山植物的繁殖特征。气候变化影响植物和传粉者的物候并引起物种的迁移, 最终将导致植物与传粉者的时空不匹配。植物通过改变花部特征(花展示、花冠结构、花报酬的数量和质量)来响应气候变化, 这可能会改变其传粉者的类型、数量和访花行为, 从而最终影响植物的繁殖成功。3D打印和高通量测序等新技术和新方法的应用有助于促进植物繁殖生态学研究的进一步发展。3D打印的花能够精确控制其形态构造, 可以用于研究精细的花部特征变化对于传粉者行为的影响, 在此基础上与人工饲养的传粉者结合使用, 有助于进一步研究传粉者介导的花部特征演化。随着高通量测序技术的发展, 植物繁殖生态学领域, 尤其是花部特征演化的许多重要问题的潜在机制得以深入研究。该文最后提出了目前研究中需要注意的问题以及值得深入研究的发展方向。     

青藏高原及周边高山地区的植物繁殖生态学研究进展

青藏高原及周边高山地区孕育了极为丰富的植物多样性资源,研究该地区植物如何顺利完成繁殖过程有助于我们理解植物对典型高山环境的进化和适应机制。该文综述了青藏高原地区高山植物在资源分配、繁殖方式、花部特征演化等方面的研究进展,包括全球气候变化对植物繁殖特征的影响,以及一些新技术和新方法在本研究领域的应用。在高山地区限制性环境中,随海拔升高,繁殖分配通常表现出增大的趋势,其中投入到雄性资源的比例上升,但具体的资源分配模式还要取决于植株的交配系统、个体大小、生活史特征、遗传特性以及环境中的资源有效性等。面对资源和传粉的双重限制,植物在不同繁殖方式之间存在权衡,当传粉者稀少时,克隆繁殖和自交有利于繁殖保障;而有性繁殖和异交能够提高种子的质量和后代的遗传多样性,从而在复杂多变的气候条件下有利于种群的维持。因此,不同繁殖方式的结合以及泛化的传粉互作网络可能是应对高山限制性环境的最优选择。花部特征的演化主要受到当地传粉者的选择压力,但是外来传粉者、植食者、盗蜜者以及非生物环境(如温度、雨水和紫外辐射等)对花部性状的影响越来越受到重视。近年来,青藏高原因其脆弱性和对气候变化的高度敏感性而在全球气候变化研究中备受关注,以全球变暖和氮沉降增加为显著特征的全球气候变化正在直接或间接地影响着该地区高山植物的繁殖特征。气候变化影响植物和传粉者的物候并引起物种的迁移,最终将导致植物与传粉者的时空不匹配。植物通过改变花部特征(花展示、花冠结构、花报酬的数量和质量)来响应气候变化,这可能会改变其传粉者的类型、数量和访花行为,从而最终影响植物的繁殖成功。3D打印和高通量测序等新技术和新方法的应用有助于促进植物繁殖生态学研究的进一步发展。3D打印的花能够精确控制其形态构造,可以用于研究精细的花部特征变化对于传粉者行为的影响,在此基础上与人工饲养的传粉者结合使用,有助于进一步研究传粉者介导的花部特征演化。随着高通量测序技术的发展,植物繁殖生态学领域,尤其是花部特征演化的许多重要问题的潜在机制得以深入研究。该文最后提出了目前研究中需要注意的问题以及值得深入研究的发展方向。     

Seasonal dynamic variation of pollination network is associated with the number of species in flower in an oceanic island community

植物与传粉者相互作用的传粉网络是一个动态的实体,植物开花物候的季节性变化可以在短时间和长时间内重塑其结构。然而,很少有研究考虑到这种季节性动态变化,特别是海洋岛屿群落的传粉网络。本研究探讨了海洋岛屿群落的植物与传粉者间传粉网络的结构是如何随群落内花资源丰富度的季节性变化而动态变化的。利用春夏秋冬四个季节的植物与传粉者间相互作用的数据,分析了四个季节定性的传粉网络结构的动态变化,研究了中国南海西沙群岛的永兴岛群落传粉网络的季节性动态变化。在这四个季节中,分别收集了连续两个月的植物与传粉者相互作用的数据,并计算了四个网络水平的指标来表征传粉网络的总体结构。采用群落差异性统计分析方法,对群落四个季节的网络结构参数进行比较分析,探讨影响这种动态变化格局的潜在因素。同时计算并比较了植物和传粉功能群在物种水平的网络指标的季节动态变化。研究结果表明,永兴岛群落网络水平的特化性和模块化在四个季节的变化均与植物物种丰富度的变化呈明显相反的变化趋势。开花植物种类的增加可能促进了传粉者之间更激烈的竞争,从而导致生态位重叠的增加,引起传粉网络特化性和模块化的下降,反之亦然。进一步分析表明,传粉网络的季节动态变化的内在驱动力是植物与传粉者间连接的重新组合。因此,传粉者之间生态位重叠的季节性变化导致了植物与传粉者间相互作用的重组,从而推动了该群落内植物与传粉者间相互作用的更替变化。在物种水平上,与其它传粉功能群相比,天蛾类传粉者最特化,而蜜蜂科传粉者的物种作用强度最大。因此,在探索孤立的海洋岛屿生态系统以及其它生态系统中的植物与传粉者间相互作用时,应适当考虑到这些新的发现。     

海南羊山湿地的传粉网络及其季节动态

传粉网络是植物和传粉者之间形成的网状相互作用关系, 为理解群落物种多样性形成与维持机制提供了全新的视角。湿地是典型的群落交错区, 环境异质性与物种多样性都很高, 传粉网络可能比草地和森林等生态系统具有更复杂的结构。该研究针对海南岛海口市南郊的羊山湿地, 比较4个样地在旱季(5月)与雨季(8月)的传粉网络及其动态变化, 揭示湿地生态系统的传粉网络结构特征以及在干湿季的变化规律。结果表明, 羊山湿地传粉网络共有71种开花的植物, 131种传粉者, 传粉网络呈现低连接度、高嵌套度、中等网络特化程度的结构特征。在季节动态方面, 4个样地旱季的植物与传粉者种类高于雨季; 而传粉网络的连接度、嵌套度与网络特化程度没有明显的季节差异。白花鬼针草和水角等多个物种可同时在雨季和旱季开花, 使得植物-传粉者的种间关系虽然存在季节变化, 但传粉网络在旱季与雨季间的动态变化不大。总体而言, 羊山湿地物种多样性较高, 边缘效应较明显, 传粉网络结构较稳定。     

传粉网络非对称特化的地理模式

植物与传粉者间相互作用,构成了复杂的传粉网络。非对称特化是共生互作网络中的有趣现象和基本特点,也被认为是植物-传粉者互作网络的结构特征之一。根据文献总结分析了植物-传粉者互作网络非对称特化的重要名词术语,并采用线性回归法深入分析了植物-传粉者互作网络的地理变异模式,以及植物生活型和网络大小等传粉网络特征对非对称程度的影响。结果表明:传粉网络大小与网络的交互作用间呈线性正相关关系,并随总物种丰度呈指数增长。25个传粉网络的线性回归斜率(Lβ)变异范围在0.002至0.031间,且斜率值随植物丰度(P)、传粉者丰度(A)、总物种丰度(R)、交互作用(I)及网络大小(M)上升而降低。海拔高度对传粉网络非对称性有一定影响效果,而纬度的变化并不显著影响传粉网络非对称性。草本植物、灌木及乔木植物与其传粉者之间的相关系数分别为-0.197,-0.026和0.200,表明草本物种比乔木物种非对称性更强。     

中国-喜马拉雅三种黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间分布预测

依赖于动物传粉获得繁殖成功的植物的分布与其传粉动物的地理分布有着密切联系。预测未来气候变化对植物及其传粉动物地理分布的影响对生物多样性保护具有重要意义。本文通过对中国-喜马拉雅3种黄耆属(Astragalus)植物, 即弯齿黄耆(A. camptodontus)、黑毛黄耆(A. pullus)和笔直黄耆(A. strictus), 及其传粉熊蜂(Bombus)的野外调查, 以及收集来源于数据库的黄耆和熊蜂的543个物种分布点和13个环境因子数据, 结合物种可能出现的完全扩散、不扩散和仅熊蜂扩散3种迁移模式, 利用MaxEnt模型模拟了3种黄耆属植物与2种传粉熊蜂即橘尾熊蜂(Bombus friseanus)和红束熊蜂(B. rufofasciatus)在历史阶段(1970-2000年)和2100年两种温室气体浓度情景(ssp245和ssp585)下的适宜分布区变化。结果表明: 3种黄耆属植物均主要依赖于熊蜂传粉, 黄耆与其传粉熊蜂的主要适宜分布区为中国-喜马拉雅地区, 到2100年它们的分布区呈现向西北方向扩张的趋势, 而在东南部的分布区减少。当模型中考虑与传粉熊蜂的互作后, 3种黄耆属植物的潜在地理分布范围减少了15.83%-83.98%。在温室气体中低浓度情景(ssp245)下, 3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间匹配增加, 而在高浓度情景(ssp585)下弯齿黄耆、黑毛黄耆与橘尾熊蜂的空间匹配降低; 如果物种不扩散或仅熊蜂扩散, 笔直黄耆与红束熊蜂的空间匹配降低。气候变化和物种的扩散能力可能引起黄耆与其传粉熊蜂出现空间不匹配。同时, 模型预测显示影响黄耆和熊蜂分布的环境因子不同, 但海拔是最主要的环境因子。由于与传粉者的相互作用对许多植物物种的生命周期具有重要意义, 因而本研究可以更好地理解气候变化对植物与其传粉者空间分布的潜在影响, 特别是对那些地理范围受限制的植物。     

How does climate warming affect plant‐pollinator interactions?

Climate warming affects the phenology, local abundance and large-scale distribution of plants and pollinators. Despite this, there is still limited knowledge of how elevated temperatures affect plant-pollinator mutualisms and how changed availability of mutualistic partners influences the persistence of interacting species. Here we review the evidence of climate warming effects on plants and pollinators and discuss how their interactions may be affected by increased temperatures. The onset of flowering in plants and first appearance dates of pollinators in several cases appear to advance linearly in response to recent temperature increases. Phenological responses to climate warming may therefore occur at parallel magnitudes in plants and pollinators, although considerable variation in responses across species should be expected. Despite the overall similarities in responses, a few studies have shown that climate warming may generate temporal mismatches among the mutualistic partners. Mismatches in pollination interactions are still rarely explored and their demographic consequences are largely unknown. Studies on multi-species plant-pollinator assemblages indicate that the overall structure of pollination networks probably are robust against perturbations caused by climate warming. We suggest potential ways of studying warming-caused mismatches and their consequences for plant-pollinator interactions, and highlight the strengths and limitations of such approaches.     

Biodiversity ensures plant–pollinator phenological synchrony against climate change

Climate change has the potential to alter the phenological synchrony between interacting mutualists, such as plants and their pollinators. However, high levels of biodiversity might buffer the negative effects of species‐specific phenological shifts and maintain synchrony at the community level, as predicted by the biodiversity insurance hypothesis. Here, we explore how biodiversity might enhance and stabilise phenological synchrony between a valuable crop, apple and its native pollinators. We combine 46 years of data on apple flowering phenology with historical records of bee pollinators over the same period. When the key apple pollinators are considered altogether, we found extensive synchrony between bee activity and apple peak bloom due to complementarity among bee species’ activity periods, and also a stable trend over time due to differential responses to warming climate among bee species. A simulation model confirms that high biodiversity levels can ensure plant–pollinator phenological synchrony and thus pollination function.     

Plant–pollinator interactions and phenological change: what can we learn about climate impacts from experiments and observations?

Climate change can affect plant–pollinator interactions in a variety of ways, but much of the research attention has focused on whether independent shifts in phenology will alter temporal overlap between plants and pollinators. Here I review the research on plant–pollinator mismatch, assessing the potential for observational and experimental approaches to address particular aspects of the problem. Recent, primarily observational studies suggest that phenologies of co‐occurring plants and pollinators tend to respond similarly to environmental cues, but that nevertheless, certain pairs of interacting species are showing independent shifts in phenology. Only in a few cases, however, have these independent shifts been shown to affect population vital rates (specifically, seed production by plants) but this largely reflects a lack of research. Compared to the few long‐term studies of pollination in natural plant populations, experimental manipulations of phenology have yielded relatively optimistic conclusions about effects of phenological shifts on plant reproduction, and I discuss how issues of scale and frequency‐dependence in pollinator behaviour affect the interpretation of these ‘temporal transplant’ experiments. Comparable research on the impacts of mismatch on pollinator populations is so far lacking, but both observational studies and focused experiments have the potential to improve our forecasts of pollinator responses to changing phenologies. Finally, while there is now evidence that plant–pollinator mismatch can affect seed production by plants, it is still unclear whether this phenological impact will be the primary way in which climate change affects plant–pollinator interactions. It would be useful to test the direct effects of changing climate on pollinator population persistence, and to compare the importance of phenological mismatch with other threats to pollination.     

Early pest development and loss of biological control are associated with urban warming

Climate warming is predicted to cause many changes in ectotherm communities, one of which is phenological mismatch, wherein one species'' development advances relative to an associated species or community. Phenological mismatches already lead to loss of pollination services, and we predict that they also cause loss of biological control. Here, we provide evidence that a pest develops earlier due to urban warming but that phenology of its parasitoid community does not similarly advance. This mismatch is associated with greater egg production that likely leads to more pests on trees.     

传粉网络构建的定性定量分子研究: 应用与展望

传粉者是重要的生态功能提供者, 在维持稳定的生态系统和高效的农业生产力中发挥着重要作用。因此, 传粉网络的构建和监测工作对评价生态系统平衡和调控农业生产至关重要。该工作的基础就是通过对传粉者及植物的物种鉴定构建其相关性。传统的形态学物种鉴定对分类学专家的专业知识、时间和经验都提出较高的要求。DNA条形码和高通量测序技术(high-throughput sequencing, HTS)的发展及其在传粉网络研究中的应用, 提供了高效、准确鉴定传粉者与植物的方法, 大大提高了传粉网络构建的效率。本文阐述了传粉网络研究相关的研究方法和技术进展, 并提出利用高通量测序技术结合无PCR扩增(PCR-free)的“超级条形码”技术, 有望实现以更高的灵敏度和分辨率对混合物种样品进行定性及相对定量的监测。该方法的有效性已在其他生物多样性研究中得以验证, 在传粉网络研究中虽处于初始阶段, 但应用前景广阔。     

从合作的进化探讨植物与传粉者的相互作用

合作的进化为研究植物–传粉者相互关系提供了新的视角。植物与传粉者通过"报酬换服务"建立种间合作关系。这一合作关系从建立、维持到解体面临着3个关键问题:(1)在植物和传粉者不了解对方质量信息时,双方如何选择出最适伙伴,进而建立合作关系;(2)合作方如何限制欺骗策略(比如,盗蜜和欺骗性传粉)的扩散以维持合作关系;(3)什么过程可导致传粉合作关系的解体。植物与传粉者间信号博弈或筛选博弈可促进二者合作关系的建立。面对欺骗策略,传粉者和植物分别采用伙伴选择机制和防御机制加以应对。合作者与欺骗者的稳定共存也有助于植物–传粉者合作的维持。从合作转向对抗、转向新的伙伴和合作放弃3个过程可导致植物–传粉者的合作关系的解体。植物与传粉者合作关系的理论预期已经得到了部分实验结果支持,深化了我们对植物与传粉者合作过程中关键机制的理解。在今后的研究中,需要进一步探讨以下问题:(1)传粉者对植物信号诚实性的选择作用和植物对传粉者的筛选作用;(2)植物与传粉者各自应对欺骗策略的可能机制及其相对重要性;(3)合作者与欺骗者稳定共存的机制;(4)植物与传粉者合作系统对全球变化的响应。     

Effects of experimental shifts in flowering phenology on plant-pollinator interactions

Climate change has led to phenological shifts in flowering plants and insect pollinators, causing concern that these shifts will disrupt plant-pollinator mutualisms. We experimentally investigated how shifts in flowering onset affect pollinator visitation for 14 native perennial plant species, six of which have exhibited shifts to earlier flowering over the last 70 years and eight of which have not. We manipulated flowering onset in greenhouses and then observed pollinator visitation in the field. Five of six species with historically advanced flowering received more visits when flowering was experimentally advanced, whereas seven of eight species with historically unchanged flowering received fewer visits when flowering earlier. This pattern suggests that species unconstrained by pollinators have advanced their flowering, whereas species constrained by pollinators have not. In contrast to current concern about phenological mismatches disrupting plant-pollinator mutualisms, mismatches at the onset of flowering are not occurring for most of our study species.     

Relative stability of core groups in pollination networks in a biodiversity hotspot over four years

Plants and their pollinators form pollination networks integral to the evolution and persistence of species in communities. Previous studies suggest that pollination network structure remains nested while network composition is highly dynamic. However, little is known about temporal variation in the structure and function of plant-pollinator networks, especially in species-rich communities where the strength of pollinator competition is predicted to be high. Here we quantify temporal variation of pollination networks over four consecutive years in an alpine meadow in the Hengduan Mountains biodiversity hotspot in China. We found that ranked positions and idiosyncratic temperatures of both plants and pollinators were more conservative between consecutive years than in non-consecutive years. Although network compositions exhibited high turnover, generalized core groups--decomposed by a k-core algorithm--were much more stable than peripheral groups. Given the high rate of turnover observed, we suggest that identical plants and pollinators that persist for at least two successive years sustain pollination services at the community level. Our data do not support theoretical predictions of a high proportion of specialized links within species-rich communities. Plants were relatively specialized, exhibiting less variability in pollinator composition at pollinator functional group level than at the species level. Both specialized and generalized plants experienced narrow variation in functional pollinator groups. The dynamic nature of pollination networks in the alpine meadow demonstrates the potential for networks to mitigate the effects of fluctuations in species composition in a high biodiversity area.