论滇南西双版纳的森林植被分类

本文基于多年研究成果的总结,对西双版纳森林植被的分类、主要植被类型及其特征进行了系统归纳,并讨论了它们与世界类似热带森林植被的关系。以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原则和依据,可以将西双版纳的热带森林植被分类为热带雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林四个主要的植被型,包括有至少二十个群系。热带雨林包括热带季节雨林和热带山地(低山)雨林二个植被亚型。热带季节雨林具有与赤道低地热带雨林几乎一样的群落结构和生态外貌特征,是亚洲热带雨林的一个类型,但由于发生在季风热带北缘纬度和海拔的极限条件下,受到季节性干旱和热量不足的影响,在其林冠层中有一定比例的落叶树种存在,大高位芽植物和附生植物较逊色而藤本植物和在叶级谱上的小叶型植物更丰富,这些特征又有别于赤道低地的热带雨林。热带山地雨林是热带雨林的山地亚型,是该地区热带山地较湿润生境的一种森林类型,它在植物区系组成和生态外貌特征上类似于热带亚洲的低山雨林,隶属于广义热带雨林植被型下的低山雨林亚型。热带季节性湿润林分布在石灰岩山坡中、上部,在群落外貌上类似热带山地常绿阔叶林但在植物区系组成上与后者不同,它是石灰岩山地垂直带上的一种植被类型。热带季雨林是分布在该地区开阔河谷盆地及河岸受季风影响强烈的生境的一种热带落叶森林,是介于热带雨林与萨王纳之间的植被类型。热带山地常绿阔叶林(季风常绿阔叶林)是西双版纳的主要山地植被类型,它分布在热带季节雨林带之上偏干的山地生境。它在植物区系组成上不同于该地区的热带季节雨林,在生态外貌特征上亦不同于热带山地雨林,是发育在受地区性季风气候强烈影响的热带山地的一种森林植被类型。     

“西双版纳热带山地雨林的植物多样性研究”的一些问题讨论

该文针对“西双版纳热带山地雨林的植物多样性研究”论文中存在的一些问题进行了讨论。原文所依据的6个调查样地, 从其分布海拔、生境、群落的生态外貌特征、植物区系组成及单位面积植物种数的统计上反映出它们并非都属于同样的植被类型,即原文所称的热带山地雨林,而可能分别属于《云南植被》中所应用的热带季节雨林的次生林群落(样地I和II)、季风常绿阔叶林群落(样地V和VI)及类似于苔藓常绿阔叶林(样地III和IV)的群落类型。由于这些样地代表了不同的植被类型, 导致在对这些样地的植物多样性特征的比较上出现较大差异。对原文在资料分析和与其它森林群落植物多样性的比较上存在的一些问题也作了讨论。原文的研究结果显示了西双版纳不同海拔高度上森林植物群落的物种多样性特征,但并不能全部运用于该地区的热带山地雨林这一特定植被类型。     

中国中亚热带东部常绿阔叶林主要类型的群落多样性特征

 本文通过10个地区61个样地资料分析,研究了中亚热带东部常绿阔叶林群落多样性特征及其随纬度、海拔梯度的变化。结果表明,中亚热带东部常绿阔叶林群落丰富度为49±17种(样地面积400m2),各层次的多样性表现为灌木层(包括幼树与幼苗)>乔木层>草本层。常绿阔叶林各类型间的差异远比落叶阔叶林与多样性较低的常绿阔叶林之间的差异大。各层次中变化幅度从大到小的顺序为：草本层>乔木层>灌木层。在所研究地区常绿阔叶林的群落多样性没有表现出明显的随纬度梯度和海拔梯度的变化规律。     

云南树干附生苔藓生物量沿纬度及海拔梯度的变化特征

为探讨不同森林群落树干附生苔藓的生物量及其组成沿纬度、海拔梯度的变化格局,采用样地调查法,对云南热带(勐腊县)、亚热带(镇沅县)及亚高山(丽江玉龙县)不同海拔不同森林类型中树干附生苔藓的总生物量、优势组分生物量和不同生活型组分生物量的分布格局进行调查研究。结果表明:(1)随着纬度、海拔的升高,3种代表性森林类型单位面积树干附生苔藓植物的生物量上升,以丽江亚高山针叶林最高(3.57 g·400 cm~(-2));镇沅亚热带常绿阔叶林次之,为2.00 g·400 cm~(-2);勐腊热带森林最低,仅为0.53 g·400 cm~(-2)。(2)3种森林类型树干附生苔藓植物的优势组分中无相同物种。(3)随着纬度、海拔的上升,单位面积附生苔藓植物平均生物量上升,优势种类的相对生物量占比有所下降,勐腊热带森林、镇沅哀牢山亚热带常绿阔叶林和丽江玉龙雪山亚高山针叶林树干附生苔藓优势组分的生物量分别占总生物量的92.3%、75.6%和85.2%。(4)随着纬度和海拔的上升,3种森林类型树干附生苔藓植物群落不同生活型组分的生物量存在明显的分异规律。细平铺型、扇形和丛集型分别为勐腊热带森林、镇沅哀牢山亚热带常绿阔叶林和丽江玉龙雪山亚高山针叶林的优势附生苔藓生活型。     

南亚热带不同海拔常绿阔叶林树种叶性状的比较分析

南亚热带地带性植被是季风常绿阔叶林(海拔300～600 m;简称季风林),在中山地带则分布为山地常绿阔叶林(海拔1 000～1 500 m;简称山地林)。山地林的生态价值日益受到重视,但是对其树种的环境适应性仍缺乏足够了解。该研究基于南亚热带典型山地林(广西大明山)和季风林(广东鼎湖山)的固定样地,共测定57种代表性树种的叶形态解剖特征、机械强度和水力学性状,比较不同海拔常绿阔叶林树种叶性状以及多类性状关联性的差异。结果表明,与季风林树种相比,山地林树种叶较厚、比叶面积较小、机械强度较高,有利于提高对较高海拔山区冬季冰冻的适应能力。在2022年夏季持续高温干旱时期,季风林树种的叶水势和水力安全边界均低于山地林。但是大部分树种水力安全边界为正值且种间变异较大,表明不同海拔常绿阔叶林的水力风险较低。不同海拔常绿阔叶林的叶性状网络不同,山地林树种叶水力安全性和效率性无权衡关系,而季风林树种叶经济学性状(如比叶面积)与其他指标的关联性较弱。基于叶性状的研究揭示了南亚热带不同海拔常绿阔叶林树种适应策略的差异性和多样性。     

台湾常绿阔叶林主要类型及其与大陆常绿阔叶林的关系

 文中采用“常绿阔叶林”的广义概念,系指分布在热带以外、由常绿阔叶乔木组成林冠的森林植被类型。台湾和中国大陆东南部是常绿阔叶林分布中心。根据群落外貌结构以及生境特征将台湾常绿阔叶林分为3个亚类：1）亚热带适雨常绿阔叶林,2）亚热带季节常绿阔叶林,3）山地常绿阔     

云南大围山种子植物区系海拔梯度格局分析

 海拔梯度包含了多种环境因子的梯度效应,因而研究山地植物区系的海拔梯度格局对揭示植物区系的环境梯度变化规律、了解生物适应性和生物多样性沿海拔梯度的变化趋势等具有重要意义。为了探讨山地植物区系构成特征及其海拔梯度的生态意义,该文根据对大围山国家级自然保护区植被线路调查和垂直样带调查,并结合文献研究等获得的植物区系资料,分析了该保护区种子植物区系构成的基本特征及其随海拔梯度的变化趋势;利用系统聚类的方法寻找和研究大围山植物区系沿海拔梯度变化的断点位置。研究结果表明：1)大围山大多数热带成分分布的上限位于海拔1 500 m左右,以此为界划分热带雨林和常绿阔叶林是合理的。 2)湿润雨林分布于海拔700 m以下;山地雨林分布于海拔700～1 500 m;季风常绿阔叶林分布于海拔1 300～1 800 m;山地苔藓常绿阔叶林分布于海拔1 800 m以上;在海拔2 100 m以上的迎风坡面、土层瘠薄的地段分布有不甚典型的山地苔藓矮林。     

滇南勐宋热带山地雨林的物种多样性与生态学特征

 研究了鲜为人知的滇南勐宋地区的原始山地雨林植被, 根据分布生境、群落结构和种类组成特征,可将该山地雨林区分为沟谷和山坡两个类型, 分别定义为八蕊单室茱萸(Mastixia euonymoides)-大萼楠(Phoebe megacalyx)林和云南拟单性木兰(Parachmeria yunnanensis)-云南裸花(Gymnanthes remota)林。该山地雨林的外貌仍以单叶、革质、全缘、中叶为主的常绿中、小高位芽植物组成为特征,层间木质藤本植物仍较丰富,草本高位芽植物和附生植物丰富,但板根和茎花现象少见,属于热带山地垂直带上低山雨林或山地雨林植被类型。与该地区的典型热带季节雨林和赤道热带雨林相比, 勐宋的山地雨林群落中的大、中高位芽植物和藤本高位芽植物比例相对减少, 小、矮高位芽植物和草本高位芽植物比例相对增加,单叶、革质、非全缘叶和小叶比例相对增加,板根现象少见。与中国热带北缘-南亚热带地区（季风）常绿阔叶林比较, 勐宋的山地雨林有较多的附生植物和草本高位芽植物,相对较少的小高位芽植物和矮高位芽植物,小叶比例亦较少,非全缘叶和革质叶比例相对较低。故勐宋山地雨林是滇南热带北缘山地的一种较湿润生境的植被类型, 与所谓的季风常绿阔叶林不同。在物种多样性上,勐宋热带山地雨林在单位面积植物种数上并不比该地区的热带季节雨林低, 物种多样性指数与低丘季节雨林相当,比沟谷季节雨林低, 明显高于季风常绿阔叶林。     

西双版纳热带山地雨林生物量研究

观测了西双版纳山地气候,建立了山地雨林生物量回归方程,调查了海拔1 100~1 820 m范围5块样地(面积0.16~0.25 hm2)的热带山地雨林生物量。结果表明,海拔1 105和1 610 m的年平均温度分别为20.1和16.6℃,年降雨量分别为1 659和2 011 mm,旱季(11~4月)降雨量分别为295和283mm,年平均相对湿度分别为81%和84%;5块样地生物量变化为256.4~368.6 t.hm-2,平均为312.6t.hm-2,其中乔木占97.1%、木质藤本占1.2%、幼树和灌木占1.3%、草本和幼苗占0.4%;采用热带季节雨林生物量回归方程估计山地雨林生物量,会使得总生物量以及树干和树根生物量高估38.3%~61.5%,树枝生物量低估7.6%~30.8%。可见,西双版纳山地海拔增加导致雨季降雨量增加,山地雨林生物量较热带季节雨林降低32.6%,季节雨林生物量方程不适用于山地雨林。     

云南热带森林植被分类纲要

热带森林是云南的重要植被类型,虽对云南热带森林植被的系统分类及研究在《云南植被》中有所体现,并发表了大量论文,但在植被类型的划分、命名及其解释上却不尽相同,特别是对群系的记录很不全面。该文总结已掌握的研究资料,参考世界类似热带森林植被的研究成果,系统地对云南热带森林植被的类型、分类、物种组成和群落特征等进行了归纳。结果表明:云南的热带森林植被包括3个主要的植被型,即热带雨林、季雨林、季节性湿润林。云南的热带雨林是在亚洲热带北缘季风气候下发育的在水分、热量和分布海拔上均到了极限条件的热带雨林类型,分为热带季节性雨林和其山地变型—热带山地雨林二个植被亚型,前者包括19个群系,后者包括12个群系。文中的热带季雨林是依据其原始定义指介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶至半常绿森林植被,其分布主要受水分条件制约,非纬向地带性植被;它们分为落叶季雨林和半常绿季雨林2个植被亚型,前者包括7个群系,后者包括3个群系。把分布于云南南部石灰岩山地的在一些植物学文献中称之为"石灰岩季雨林"的热带森林植被,考虑其常绿至半常绿的外貌特征、特殊的植物区系组成以及乔木层没有一个明显的无叶(落叶)期(其落叶现象可能主要由于局部生境的干燥和历史的原因,并非是由于地区性气候干旱所导致),它们与季雨林的原始定义不符;该文使用名称热带季节性湿润林来定义这类发生在石灰岩山中、上部,在热带季节雨林带之上的热带山地垂直带上的植被类型。季节性湿润林也分为季节性常绿湿润林及季节性半常绿湿润林2个植被亚型,各包括2个群系。     

西双版纳热带季节雨林的生物量及其分配特征

 根据3块1 hm² 样地的调查资料,利用123株样木数据建立以胸径(D)为单变量的生物量预测方程。采用样木回归分析法(乔木层、木质藤本)和样 方收获法(灌木层、草本层), 获取西双版纳热带季节雨林的生物量,并分析了其组成和分配特征。结果表明,西双版纳热带季节雨林的总生物 量为423.908±109.702 Mg•hm^－2(平均值±标准差,n=3) ,其中活体植物生物量占95.28%,粗死木质残体占4.07%,地上凋落物占 0.64%。在 其层次分配方面：乔木层优势明显,占98.09%±0.60%;其次为木质藤本,占0.83%±0.31%;灌木层和草本层生物量均小于木质藤本的生物量; 附生植物最低,仅为0.06%±0.03%。总生物量的器官分配以茎所占比例最高,达68.33%;根、枝、叶的比例分别为18.91%、11.07%和1.65 %。 乔木层生物量的径级分配主要集中于中等径级和最大径级。大树(D＞70 cm)具有较高的生物量,占整个乔木层的43.67%±12.67%。树种分配方 面,生物量排序前10位的树种占乔木层总生物量的63.43%±4.09%,生物量集中分配于少量优势树种。西双版纳热带季节雨林乔木层叶面积指数 为6.39±0.85。西双版纳热带季节雨林乔木层的地上生物量位于世界热带湿润森林的中下范围。     

古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构

 亚热带常绿阔叶林是世界上主要植被类型之一,集中分布于我国,其中以中亚热带的常绿阔叶林最为典型。为了更好地研究常绿阔叶林森林生 物多样性维持机理,按照CTFS (Centre for Tropical Forest Science)样地建设的标准,于2004年11月～2005年9月在浙江开化古田山国家级 自然保护区建立了常绿阔叶林24 hm²永久样地。该文对样地内胸径≥1 cm的木本植物进行了统计,初步分析了古田山森林样地(Gutianshan (GTS) forest plot)的群落组成与空间结构。 群落的区系类型以热带成分比较多,在属的水平上53个是热带分布,44个是温带分布。共有159 种,隶属于49科103属,总计140 700株,以常绿树种为主（91个物种,占总优势度的90.6%,重要值为85.6%,占样地总个体数的85.9%）;样地 群落有明显的优势物种和大量稀有种(Rare species,每hm2个体数小于1)。甜槠(Castanopsis eyrei )、木荷(Schima superba)和马尾松 (Pinus massoniana)在群落中占有主要优势; 稀有种占总物种数的37.1％（59/159）;具有温带落叶阔叶林和热带雨林的相关特征,较好地代 表了中亚热带常绿阔叶林群落。垂直结构由林冠层（63个种）、亚乔木层（70个种）和灌木层 （26个种）组成。样地所有木本植物物种总径级 分布呈倒“J"形,群落更新良好。几个优势种空间分布随着径级增大,聚集程度降低;并且它们的分布表现出与生境紧密关联,不同的物种表 现出对生境不同的偏好。该文最后系统地比较了大样地方法与传统取样方法。     

西双版纳不同林龄次生植物群落优势树种的热值

该文对西双版纳的4种次生植物群落优势树种的热值进行了研究。4种群落类型分别是山黄麻(Trema orientalis)群落、白背桐(Mallotus paniculatus)群落、中平树(Macaranga denticulata)群落和思茅崖豆(Millettia leptobotrya)群落,群落年龄分别为2、4、6年和大于15年。4种群落各优势树种的平均干重热值分别为19 182.11、19 474.81、19 551.38和19 445.95 J·g^-1。总体来讲,热值随着群落年龄的增加而增加。增长的原因应该是群落光能利用效率的增加。思茅崖豆群落的热值稍有降低,是因为这个群落样地处在阴坡,不能接受到像其它3个群落那样在阳坡的充足光照。先锋树种的热值明显低于顶极树种。可能是因为在群落演替初期,生态系统增加能量耗散的主要方式是通过生物量的增加;而当结构建成,生物量增加到一定程度,已经没有足够增长空间的时候,生态系统将会改变能量储存方式,主要通过单位质量固定能量的增加,也就是热值的增加,来耗散能量。山黄麻群落中叶片的热值非常低,低于根的热值水平,是短命树种将能量更多地投资于繁殖的原因。     

海南岛霸王岭热带山地雨林群落结构及树种多样性特征的研究

 以海南岛霸王岭自然保护区1 hm2老龄原始林样地的调查材料为基础,分析了热带山地雨林群落的组成、高度结构、径级结构及有关的树种多样性特征。结果表明：霸王岭热带山地雨林树种较丰富,物种多样性指数较高。树种数和树木的密度都随高度级、径级的增加而呈负指数或负幂函数递减;热带山地雨林不同高度级、不同径级和不同小样方斑块内的树种数都与树木密度呈显著的正相关关系。热带山地雨林经过自然的演替达到老龄顶极群落后,最后进入主林层的只是少部分树种的少数个体。     

鼎湖山主要森林土壤N2O排放及其对模拟N沉降的响应

研究了鼎湖山生物圈保护区马尾松(Pinus massoniana)林、混交林和季风常绿阔叶林(季风林)土壤N₂O排放特征及其对氮沉降增加的响应。在1999~2002年期间,3种森林土壤N₂O排放速率均表现明显的季节性变化特点,但这种季节性变化因年份和森林类型不同而异,总的来说,3种森林土壤N₂O排放速率呈现夏秋季较高而冬春季较低的变化。土壤N₂O排放速率在3年观测期间的平均值分别为(g·hm^-2·d^-1):14.2±3.1(季风林),5.8±0.9(混交林)和5.1±0.9(马尾松林)。土壤N₂O排放速率与土壤温度之间在季风林呈现显著的指数正相关关系,但在混交林和马尾松林中它们之间的关系则均不明显。经3个月的模拟氮沉降试验后,氮沉降增加对季风林和马尾松林土壤N₂O的排放均具有明显的促进作用,且这种促进作用随氮沉降水平的升高而增强,但对混交林土壤N₂O排放的影响则不明显。     

川西亚高山5种森林生态系统的碳格局

采用样方法研究了川西亚高山白桦(Betula platyphylla)林(BF)、针阔混交林(MF)、岷江冷杉(Abies faxoniana)林(FF)、紫果云杉(Picea purpurea)林(SF)和方枝柏(Sabina saltuaria)林(CF)的碳贮量、组成及其分布格局。结果表明: 1)在5种森林生态系统中, 土壤碳含量和碳贮量都随土壤深度的增加而极显著地降低, 且与土壤深度之间有较好的线性关系; 2)地被物碳贮量分别为SF(23.97±1.77)>FF(21.35±3.64)>MF(11.78±1.21)>CF(9.09±0.91) >BF(8.16±1.34) 10³kgC·hm^-2, 对生态系统总碳贮量的贡献率差异不显著, 约占3%~4%; 3)乔木层对植物碳贮量贡献最多, 根系碳贮量占植物碳贮量的比例在13%~19%之间; 4)SF和FF的碳贮存以植物为主, MF、BF和CF的碳贮存则以土壤为主; 5)整个生态系统的碳贮量依次为SF(729.92±43.49)>FF(618.86±53.97)>MF(353.88±21.76)>BF(247.79± 17.15)>CF(244.52±18.70) 10³ kgC·hm^-2, 差异显著, 对应的短期碳固定能力则依次为2.97、3.80、5.15、3.33和4.84 10³ kgC·hm^-2·a^-1。在没有破坏性干扰前提下, 川西亚高山次生林恢复是大气中碳沉降的潜在碳汇。合适的树种及其搭配比例、造林模式和森林生态系统管理对策, 是促进该区域植被快速恢复和增加碳贮存的关键。     

尖峰岭热带山地雨林主要神类能量背景值测定分析

本文报道了海南岛尖峰岭热带山地雨林主要树种６７种、灌木及大型木质藤本植物１６种的各器官的热值。结果表明,热带森林主要种类的热值差异甚大,即使相同属内的一些种类,均具有明显的差异,这种差异与植物种的生物学特性有关,即在生活型的分类系统中,芽位越高的植物其热值越高,但在同一树种中,不同个体大小的植株,其差异不明显;不同植物种的根系热值也差异不大。一般情况下,树叶的热值较大,树干、树皮、树枝和根系次之。已初步证明了部分热带植物含有较多的硅、锰、铁、钙等元素,它们在样品燃烧后形成了颗粒状的剩余物,这是一个值得更深入探讨的新问题。     

云南热带季雨林及其与热带雨林植被的比较

在中国植物学文献中, 对热带季雨林的解释和运用是不一致的, 特别是易于把季雨林与热带雨林相混淆。季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的一种热带落叶森林植被, 是介于热带雨林与热带稀树草原(savanna)之间的一个植被类型。云南的热带季雨林在分布生境、生态外貌特征、植物种类组成和地理成分构成上, 均与热带雨林有明显区别, 季雨林主要分布在海拔1 000 m以下的几大河流开阔河段两岸和河谷盆地, 其群落结构相对简单, 乔木一般仅有1至2层, 上层树种在干季落叶或上层及下层树种在干季都落叶; 在生活型组成上, 季雨林的木质藤本相对较少, 大高位芽植物及地上芽植物很少, 但地面芽植物很丰富, 地下芽植物和一年生植物也相对丰富; 在叶级和叶型特征上, 季雨林植物的小叶和复叶比例相对较高, 分别占到24%和44%; 在植物区系地理成分构成上, 季雨林的热带分布属合计也占绝对优势, 但以泛热带分布属的比例相对较高, 约占到总属数的30%, 热带亚洲至热带非洲分布属的比例也较高, 约占总属数的12%。季雨林的地理成分更为多样性, 起源与发展历史也更复杂和古老。     

Forest Structure and Biomass of a Tropical Seasonal Rain Forest in Xishuangbanna,Southwest China1

Xishuangbanna is a region located at the northern edge of tropical Asia. Biomass estimates of its tropical rain forest have not been published in English literature. We estimated forest biomass and its allocation patterns in five 0.185–1.0 ha plots in tropical seasonal rain forests of Xishuangbanna. Forest biomass ranged from 362.1 to 692.6 Mg/ha. Biomass of trees with diameter at 1.3 m breast height (DBH) ≥ 5 cm accounted for 98.2 percent of the rain forest biomass, followed by shrubs (0.9%), woody lianas (0.8%), and herbs (0.2%). Biomass allocation to different tree components was 68.4–70.0 percent to stems, 19.8–21.8 percent to roots, 7.4–10.6 percent to branches, and 0.7–1.3 percent to leaves. Biomass allocation to the tree sublayers was 55.3–62.2 percent to the A layer (upper layer), 30.6–37.1 percent to the B layer (middle), and 2.7–7.6 percent to the C layer (lower). Biomass of Pometia tomentosa, a dominant species, accounted for 19.7–21.1 percent of the total tree biomass. The average density of large trees (DBH ≥100 cm) was 9.4 stems/ha on two small plots and 3.5 stems/ha on two large plots, illustrating the potential to overestimate biomass on a landscape scale if only small plots are sampled. Biomass estimations are similar to typical tropical rain forests in Southeast Asia and the Neotropics.