山东水龙骨科植物孢粉学研究及其在分类上的意义

基于Flora of China采用国际石松类和蕨类植物新分类系统,其水龙骨科(Polypodiaceae)不仅涵盖了秦仁昌分类系统中的水龙骨科(Polypodiaceae) 20多属,而且还包括槲蕨科(Drynariaceae)、鹿角蕨科(Platyceriaceae)等独立的科。水龙骨科(Polypodiaceae)新分类系统种类较多、分类复杂,需要对其合理性和孢粉学在新分类系统中的意义进行新的探讨。该文首次以新分类系统为依据,采用扫描电镜对山东分布的水龙骨科(Polypodiaceae)植物孢子形态及其周壁纹饰亚显微结构进行了系统地观察。结果表明:该科孢子形态为圆肾形,左右对称,具周壁,其周壁纹饰在种内稳定,在亚科、属及种间区别显著。孢粉学研究结果,支持槲蕨亚科、鹿角蕨亚科分别列于水龙骨科下的两个亚科;基于山东假瘤蕨孢子周壁纹饰,并结合叶片形态特征,山东假瘤蕨(Phymatopteris shandongensis J.X.Li et C.Y.Wang)应为一个独立的新种,不宜并入金鸡脚假瘤蕨[Phymatopteris hastata (Thunb.) Pic.Serm.]。依据《国际植物命名法规》和Flora of China分类系统,山东假瘤蕨(Phymatopteris shandongensis J.X.Li et C.Y.Wang)新组合为山东假瘤蕨[Selliguea shandongensis (J.X.Li et C.Y.Wang) J.X.LiX.J.Li,comb.nov.]。该研究结果不仅首次为水龙骨科植物孢粉学积累了新资料,而且也为其新分类系统提供了孢粉学的科学依据,与DNA分类系统相吻合,证明其新分类系统的合理性和科学性,在构建水龙骨科及其亚科的自然分类系统中具有重要意义。     

山东假瘤蕨与金鸡脚假瘤蕨的孢子形态研究

采用扫描电镜对山东假瘤蕨(Phymatopsis shandongensis J.X.Li et C.Y.Wang)和金鸡脚假瘤蕨(P.hastata(Thunb.)Pic.Serm.)正常发育的成熟孢子进行了系统地观察研究。结果显示,前者孢壁纹饰属粗糙型,后者孢壁纹饰属粗刺型,两者孢壁纹饰差异显著;孢壁纹饰特征在植物分类中具有重要意义,依据孢壁纹饰,山东假瘤蕨应为一个独立的物种,不宜并入金鸡脚假瘤蕨;建议恢复山东假瘤蕨在植物分类学上的种级地位。本研究还提供了金鸡脚假瘤蕨孢子形态特征;补充了假瘤蕨属的扫描电镜孢壁纹饰新资料。研究结果为弄清这两种植物的分类归属提供了孢粉学依据。     

中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科

利用扫描电镜对国产中国蕨科Sinopteridaceae植物9属61种6变种的孢子进行了观察。结果表明,该科植物的孢子可分为3种类型：(1)孢子球形,三裂缝;周壁较厚,疏松地包在孢子之外;外壁光滑,表面纹饰由周壁形成,呈网状、嵴状、刺状或皱状。除金粉蕨属Onychium和珠蕨属Cryptogramma外,该科其他属的植物都具此类型孢子。(2)孢子钝三角形,三裂缝;周壁较薄,由周壁和外壁共同形成表面轮廓,表面具疣状或颗粒状纹饰。具此类型孢子的只有珠蕨属。(3)孢子钝三角形,三裂缝,沿裂缝两侧各有一脊状隆起或瘤状纹饰;周壁薄,由外壁形成表面纹饰的基本轮廓;具赤道环、近极脊和远极脊。具此类型孢子的只有金粉蕨属。另外,从孢粉学的角度对该科的分类和系统演化进行了探讨。     

福建蕨类植物新资料

报道福建蕨类植物新记录2种,分别为水龙骨科瓦韦属丝带蕨Lepisorus miyoshianus(Makino)Fraser-JenkinsSubh.和鳞毛蕨科舌蕨属舌蕨Elaphoglossum marginatum T.Moore。凭证标本存放于福建长汀圭龙山自然保护区植物标本室(FGNR)。     

瓦韦孢子壁的结构和发育的研究

利用光镜、扫描电镜和透射电镜对水龙骨科（Polypodiaceae）瓦韦(Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching)孢子壁的结构和发育进行了研究。研究结果表明瓦韦孢子两侧对称、单裂缝,表面具波纹状纹饰。孢壁从内到外由内壁、外壁和周壁三部分构成。外壁来源于绒毡层物质,由外壁内层和外壁外层构成,外壁外层表面的波纹状纹饰形成孢子表面的纹饰轮廓。周壁薄,紧贴外壁表面,由2层片状结构叠合而成。在外壁外层形成过程中,孢子表面和周围出现较多小球。本文探讨了孢壁各层的结构、来源和发育过程,为蕨类植物系统学和孢粉学研究积累资料。     

华中铁角蕨孢子纹饰形成的超微结构观察

利用透射电子显微镜对铁角蕨科(Aspleniaceae)华中铁角蕨(Asplenium sarelii Hook.)孢子及其纹饰的形成过程进行观察。结果表明:①华中铁角蕨孢子囊发育为薄囊蕨型;②孢子外壁表面光滑,远极面的外壁厚约0.8~1.1μm,近极面的外壁厚约1.4~1.8μm;③孢子周壁厚度约4~5μm,染色较外壁深,分为内层和外层;内层紧帖外壁表面,其上具柱状、瘤状或疣状突起;外层向外隆起形成脊状纹饰的轮廓,脊的下方具空腔,脊的顶端具翅;④铁角蕨型与鳞毛蕨型孢子外壁和周壁纹饰的形成过程具有相似性;⑤孢子的成熟度对于孢子形态的研究是至关重要的,只有完全成熟的孢子的表面纹饰才是稳定的。     

14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义

利用扫描电子显微镜对水龙骨科(Polypodiaceae)剑蕨属(Loxogramme)14种植物的孢子形态和表面纹饰进行了观察。结果显示:剑蕨属的孢子具有单裂缝和三裂缝两种类型,个别物种具有中间过渡类型。剑蕨属的孢子纹饰为蠕虫状或浅波纹状。经比较发现,具三裂缝孢子的物种通常植株较小,而具单裂缝的种类则通常植株较大。从进化的角度来看,三裂缝孢子为原始类型,单裂缝孢子为进化类型,因而从孢子形态特征的角度支持剑蕨属为水龙骨科基部类群。     

山东石松类和蕨类植物新记录

该研究报道了山东地区4种1变种和1变型石松类和蕨类植物新记录,分别是石松类的伏地卷柏( Sel-aginella nipponica Franch. et Sav.),蕨类的小戟叶耳蕨[Polystichum hancockii (Hance) Diels]、阔羽贯众(Cyrtomium yamamotoi Tagawa)、粗齿阔羽贯众[C. yamamotoi Tagawa var. intermedium (Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽贯众[C. fortunei J. Sm. f. polypterum (Diels) Ching]、远叶瓦韦[Lepisorus ussuriensis var. distans (Makino) Taga-wa]。同时采用扫描电镜对其孢子形态进行了观察,该研究结果为其分类鉴定提供了孢粉学依据。     

广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅰ.水龙骨科

该文是广西蕨类植物孢子形态研究的第一部分。首次利用光学显微镜和扫描电子显微镜对广西产水龙骨科6属9种植物的孢子形态进行了观察研究。对每个种的孢子形态特征及表面纹饰进行了描述。水龙骨科6属9种植物孢子都为单裂缝类型孢子,孢子外壁表面具有皱状、细孔状、蠕虫状、瘤状、光滑、索状条纹和颗粒状纹饰7种纹饰类型。讨论了各属、种间的差异,为水龙骨科系统分类及孢粉学研究提供资料。     

广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅰ.水龙骨科

该文是广西蕨类植物孢子形态研究的第一部分。首次利用光学显微镜和扫描电子显微镜对广西产水龙骨科6属9种植物的孢子形态进行了观察研究。对每个种的孢子形态特征及表面纹饰进行了描述。水龙骨科6属9种植物孢子都为单裂缝类型孢子,孢子外壁表面具有皱状、细孔状、蠕虫状、瘤状、光滑、索状条纹和颗粒状纹饰7种纹饰类型。讨论了各属、种问的差异,为水龙骨科系统分类及孢粉学研究提供资料。     

22种假瘤蕨属植物孢子纹饰超微特征

利用扫描电镜对假瘤蕨属2系、5亚系22种植物的孢子纹饰特征进行了研究.结果显示:该属孢子为单裂缝、两侧对称,极面观为椭圆形,赤道面观为肾形.表面纹饰具有6种类型:光滑、粗糙、颗粒、棒状、疣状和瘤状纹饰以及它们之间的过渡类型.研究表明,孢子纹饰特征可以用来区分该属中的近缘种,但不能用以界定假瘤蕨属的属下分类--系和亚系.     

实蕨和刺蕨（实蕨科）配子体发育的研究

首次在光学显微镜下详细观察比较了实蕨科(Bolbitidaceae)的实蕨(Bolbitis hainanensis Ching et C.H.)和刺蕨[Egenolfia appendiculata (Willd.) J.Sm.]的配子体连续的发育过程.实蕨和刺蕨孢子均为单裂缝,播种5 d 后孢子萌发,萌发类型为书带蕨型(Vittaria-type),播种30～35 d 后发育为片状体.幼原叶体不对称,成熟原叶体具毛状体,呈心形.播种 55 d 后开始有性器出现.通过重点比较丝状体、原叶体、假根及性器等方面的异同,讨论了Holttum和秦仁昌对该科的系统划分,并且进一步支持了秦仁昌的观点.     

叉蕨科4属5种植物配子体的发育模式及其系统学意义

利用光学显微镜详细观察了叉蕨科(Aspidiaceae)4属5种植物, 即肋毛蕨属(Ctenitis (C. Chr.)C. Chr.)的亮鳞肋毛蕨 (C. subglandulosa (Hance)Ching)和海南肋毛蕨(C. decurrenti-pinnata (Ching)Ching)、轴脉蕨属(Ctenitopsis Ching ex Tard.-Blot et C. Chr.)的轴脉蕨(C. sagenioides (Mett.)Ching)、黄腺羽蕨属(Pleocnemia Presl )的黄腺羽蕨(P. winitti Holtt.)以及叉蕨属(Tectaria Cav.)的剑叶叉蕨(T. leptophylla (C. H. Wright)Ching)的配子体发育过程, 记录了配子体各发育阶段的模式特征, 认为这5种植物的孢子、丝状体、片状体、生长点、翼片、细胞、毛状体和假根等具有稳定的系统学意义。检索结果与该科的经典分类结果基本相似, 并在此基础上编写了各分类群的检索表。本研究为叉蕨科系统学研究积累了详实的配子体形态学资料。     

朝鲜介蕨孢子周壁发育的研究

利用光镜、扫描电镜和透射电镜对朝鲜介蕨[Dryoathyrium coreanum(Christ)Tagawa=Lunathyrium coreanum(Christ)Ching]孢子周壁的发育规律进行了研究。结果表明,朝鲜介蕨孢子两侧对称,单裂缝,表面具粗大的脊状褶皱,褶皱形成网状或拟网状纹饰。孢壁包括内壁、外壁和周壁。孢子外壁表面光滑,在四分孢子时期就已发育成熟。四分孢子分离后,周壁开始形成,周壁来源于孢子囊的绒毡层,是由原质型绒毡层的残余物在外壁上沉积而成。成熟的周壁很厚,可分为外层和内层。周壁内有大的空腔,主要是由周壁外层向外隆起形成的,隆起进而形成了孢子的脊状褶皱和表面纹饰。     

中国冷蕨属孢子形态研究

采用光学显微镜和扫描电子显微镜对中国产冷蕨属(Cystopteris Bernh.)8种植物的孢子进行详细的观察与比较。结果表明:(1)冷蕨属孢子均为单裂缝,两侧对称,极面观为椭圆形,赤道面观为肾形。但不同种孢子在大小和周壁纹饰等方面均有差异。(2)依据周壁表面纹饰将冷蕨属植物分为3种类型:第一种类型是刺状纹饰(或以刺状纹饰为主),主要有冷蕨(Cystopteris fragilis)、西宁冷蕨(C.kansuana)、膜叶冷蕨(C.pellucida)、藏冷蕨(C.tibetica)、欧洲冷蕨(C.sudetica)和宝兴冷蕨(C.moupinensis);第二种类型是瘤状纹饰,主要有高山冷蕨(C.montana);第三种类型是颗粒状纹饰,主要有皱孢冷蕨(C.dickieana)。依据孢子纹饰的类型支持高山冷蕨作为独立类群,同时发现颗粒状纹饰是皱孢冷蕨的明显特征。     

海南蕨类植物新记录

报道了海南省一些蕨类植物新记录,包括1属——龙津蕨属(Mesopteris Ching),1变种——白斑凤尾蕨(Pteris grevilleana var.ornata Alderw.)和7种——假斜方复叶耳蕨(Arachniodes hekiana Sa.Kurata)、疏网凤了蕨(Coniogramme wilsonii Hieron.)、黑叶角蕨[Cornopteris opaca(D.Don)Tagawa]、大羽双盖蕨(Diplazium megaphyllum(Baker)Chris)、龙津蕨[M.tonkinensis(C.Chr.)Ching]、羽叶新月蕨[Pronephrium parishii(Bedd.)Holttum]和光羽毛蕨(Cyclosorus calvescens Ching)。凭证标本均保存于中国科学院上海辰山植物科学研究中心标本馆(CSH)。     

中国蕨类植物孢子形态的研究V. 铁角蕨科

利用扫描电镜对国产铁角蕨科Aspleniaceae 8属59种植物的孢子形态进行了观察。铁角蕨科植物孢子为单裂缝,两侧对称,极面观为椭圆形、宽椭圆形或近圆形;赤道面观为肾形、半圆形、宽椭圆形、椭圆形或近圆形。极轴长17-41 μm,赤道轴长23-60 μm。外壁光滑。周壁较厚,由周壁形成孢子的表面纹饰。主要纹饰类型有6种: (1)窗孔状纹饰。铁角蕨属Asplenium的厚叶铁角蕨A. griffithianum、北京铁角蕨A. pekinense、肾羽铁角蕨A. humistratum属于此种类型。(2)脊状纹饰。铁角蕨属的假大羽铁角蕨A. pseudolaserpitiifolium、毛轴铁角蕨A. crinicaule等7种属于此种类型。(3)翅状纹饰。铁角蕨属有14种属于此种类型,如江南铁角蕨A. loxogrammioides、齿果铁角蕨A. cheilesorum等;细辛蕨Boniniella cardiophylla、过山蕨Camptosorus sibiricus、水鳖蕨Sinephropteris delavayi、对开蕨Phyllitis scolopendrium、疏脉苍山蕨Ceterachopsis paucivenosa和药蕨Ceterach officinarum也属于此种类型。(4)翅脊状纹饰。有铁角蕨属的21种和巢蕨属Neottopteris的6种属于此种类型。(5)角状纹饰。阔足巢蕨N. latibasis属此类型。(6)丝毛状纹饰。只有阔基苍山蕨Ceterachopsis latibasis属此类型。从孢粉学的角度对该科的分类和系统演化进行了探讨。     

中国蕨类植物孢子形态的研究IV. 金星蕨科2

利用扫描电镜对中国产金星蕨科Thelypteridaceae 14属50种植物孢子形态进行了研究。孢子单裂缝,两侧对称,极面观为椭圆形、阔椭圆形或近圆形,赤道面观为肾形或圆形。极轴长为16.8-40.5 um,赤道轴长为12.8-58 um。根据表面纹饰,孢子可分为7种类型。(1)平滑:周壁表面光滑,少纹饰,如延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。(2)网状纹饰:周壁外层形成绳索状条纹交织成网,如紫柄蕨属Pseudophegopteris。(3)环状纹饰:周壁外层形成由绳索状丝构成的环,排列在周壁表面呈网状、不规则网状或分散的网状。如方秆蕨属Glaphyropteridopsis和针毛蕨属Macrothelypteris的针毛蕨M. oligophlebia。(4)具流苏的翅状纹饰:周壁向外形成薄片状翅,翅的边缘流苏状或具齿,片连接成网状或拟网状。如金星蕨属Parathelypteris的海南金星蕨P. subimmersa、光脚金星蕨P. japonica、钝角金星蕨P. angulariloba,钩毛蕨属Cyclogramma的耳羽钩毛蕨C. auriculata,针毛蕨属Macrothelypteris的大部分种类和毛蕨属Cyclosorus的部分种类。(5)具穿孔的脊状纹饰:周壁向外形成高或低、窄或宽的脊状纹饰连接成网状或拟网状,脊上具大小不一的穿孔。如金星蕨属、龙津蕨属Mesopteris、凸轴蕨属Metathelypteris和卵果蕨P. connectilis。(6)鸡冠状纹饰:周壁形成的短翅或短的片状脊,呈鸡冠状。如毛蕨属Cyclosorus的大部分种类。(7)刺状纹饰:周壁表面形成各种刺状纹饰,如茯蕨属Leptogramma、圣蕨属Dictyocline、沼泽蕨属Thelypteris、普通假毛蕨Pseudocyclosorus subochthodes、钩毛蕨属的大部分种类和毛蕨属Cyclosorus的部分种类。根据孢子形态特征,对本科的一些属的关系进行了探讨。     

十种中国云南水龙骨科植物细胞分类学研究

本文报道了中国云南产水龙骨科Polypodiaceae 7属10种植物的染色体数目及生殖方式.其中6个种:光茎水龙骨Polypodiodes wattii(2n=72)、蒙自拟水龙骨Polypodiastrum mengtzeense(2n=70)、二色瓦韦Lepisorus bicolor(2n=70)、骨牌蕨Lepidogrammitis rostrata (2n=72)、斑点毛鳞蕨Tricholepidium maculosum(2n=72)和三出假瘤Phymatopteris trisecta(2n=108)的染色体数目为首次报道:大瓦韦Lepisorus macrosphaerus的染色体数目2n=72为一新的细胞型.三出假瘤蕨是无融合生殖三倍体,其他的种为有性生殖二倍体.结合前人的研究结果,本文讨论了染色体数目在水龙骨科系统学研究中的意义.     

祖先性状重建法揭示铁线蕨属植物孢子表面纹饰的形态多样性及其演化

蕨类植物孢子表面的纹饰形态复杂多样, 在分类学和古生物学研究中具有重要意义, 目前探索祖先性状演化常用形态学与系统发育学结合的方法。本文选取一回羽叶铁线蕨类植物为材料, 用扫描电子显微镜观察其孢子形态, 用5个叶绿体基因序列构建系统树, 用最大似然法和最大简约法来分析孢子性状的演化。结果表明: 一回羽叶铁线蕨类的孢子纹饰有5种类型, 即光滑、粗糙、颗粒、疣状及瘤状; 这一类群的祖先孢子纹饰有很大的可能是瘤状纹饰; 疣状纹饰可能是由瘤状纹饰演化而来; 孢子纹饰由简单向复杂演化, 越进化的物种其孢子纹饰越复杂。