植物花柱运动

花柱运动在姜科(Zingiberaceae)、竹芋科(Marantaceae)、锦葵科(Malvaceae)和西番莲科(Passifloraceae)植物中存在,但它们运动的模式是不同的.姜科植物两种表型的花柱可以同时向相反的方向运动,竹芋科的花柱在触动扳机后发生不可逆转的爆发性运动,锦葵科的花柱运动时分枝向下反卷与花药紧密接触,而西番莲科的花柱运动虽很类似于锦葵科,花柱向花药方向运动,但很少碰触到花药.花柱运动对传粉和交配系统有深刻影响.     

草豆蔻传粉生物学的研究

比较研究了花柱卷曲性植物草豆蔻 Alpinia hainanensis两种表型(上举型和下垂型)的传粉生物学特性。结果表明:草豆蔻的花柱卷曲运动节律与其他已报道的山姜属Alpinia植物基本一致,而下垂型花的花柱卷曲运动明显滞后于上举型花约2 h。草豆蔻的花柱卷曲运动中存在一些不同步的现象,甚至在同一花序上的两朵花的花柱运动节律亦会表现出不一致的现象,但上举型花的花药开裂时间却严格同步,都发生在同类型个体的柱头全部位于花药上方之后进行。草豆蔻上举型花的花蜜分泌量、单花花粉量、花粉/胚珠比率(P/O)均明显比下垂型花多,而两种表型的胚珠数、花蜜糖含量、氨基酸含量无显著差异。在草豆蔻的单花期内不同时间段进行人工授粉,上举型花在其柱头位于花药下方时进行人工授粉,其结实率明显比柱头位于花药上方时人工授粉的处理高,下垂型花则没有显著差异。在自然居群中,草豆蔻的主要传粉者是无垫蜂Ameglla sp.和两种木蜂Xylocopa sp.,但存在传粉者不足而影响结实率的现象。完全套袋、去雄和去雌(去柱头)处理的均不结实,表明草豆蔻中不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象。而人工自交和异交均具有较高的结实率,表明草豆蔻为自交亲和植物。草豆蔻的繁育系统是具花柱卷曲性运动的异花授粉的交配系统。     

两种姜科花柱卷曲性植物柱头的位置与其可授性的关系

花柱卷曲性是一种见于姜科山姜属(Alpinia)和砂仁属(Amomum)植物中的独特的性二态现象, 具有这一性系统的植物, 其居群包括上举型和下垂型两种表型, 所有个体的雌雄性别功能在时间和空间上分离。本研究通过操控授粉和花粉管生长两项实验, 探讨花柱卷曲性植物个体两性功能的隔离方式及其适应意义。云南草蔻(Alpinia blepharocalyx)操控授粉实验表明, 自花花粉对其异交率影响不显著(P > 0.05), 但可能由于自花花粉沉降导致胚珠贴现进而引起近交衰退, 操控条件下每果结籽数显著减少(P < 0.01)。云南草蔻和红豆蔻(Alpinia galanga)花粉管生长实验都显示无论对两种表型进行怎样的授粉处理, 花粉粒萌发和花粉管生长的速率仅在柱头处于可授位置时表现出最大值, 与自交和异交授粉方式无关; 上举型植株上午花粉囊虽未裂但其内花粉已成熟。研究结果表明即使不考虑花柱运动, 山姜属植物也具有异型雌雄异熟的特性。这一结果证实了花柱卷曲运动机制是通过互补式雌雄异位和异型雌雄异熟相结合形成的花部二态性, 异型雌雄异熟促进了异交, 而花柱运动的功能可能在于避免雌雄干扰。     

山姜属植物花柱卷曲性传粉机制的研究

暂性雌雄异株是一种在两性花或雌雄同株植物个体上表现出的雄蕊和雌蕊成熟时间不同而形成的暂时性雄性阶段和雌性阶段不重叠的现象。这种现象减少了自交亲和的雌雄同株和两性花种类发生自交的可能性。作系统研究了花柱郑曲性传粉机制在西双版纳姜科山姜属（Alpinia Roxb.）植物中的普遍性,这一机制使得植物通过完全的暂性异株达到了异交的目的。这类植物的种群中具有两种独特的表现型,其差异央开花行为的不同：柱头下垂型个体在刚开花时其柱头向上反卷。位于已开裂的花药上方,到中午开始向下运动,下午则位于花药下方;柱头上举型个体的柱头在开花初期向花冠内卷曲,位于未开裂的花药和唇瓣之间中午开始向上运动,当柱头上举到花药上方后,花药开裂,花偻开始散发。两种个体的开花行为是同步的,通过两种柱头反向运动授粉方式（不同时间的自花和异花授粉）具有相同的结实率,但套代的花序几科不结实,两种表型在自然种群中的比例为1：1。     

益智传粉生物学的研究

 益智（Alpinia oxyphylla）的花期从2月底至4月下旬;单株花期（花序）约为16～26 d,通常为23～26 d;单花花期一般为1 d。正常情况下,益智和其它山姜属植物一样,具有花柱卷曲性促进异花授粉的机制,表现出两种类型：花柱上举型和花柱下垂型,其花柱卷曲运动的节律与其它已报道的山姜属植物基本一致。但观察发现,当遭遇低温天气时(日最高气温<18℃),单花花期延长为2 d,无论是上举型个体还是下垂型个体,均只表现出一种花型——下垂型：上午开花时花柱弯向上,柱头位于已开裂散发出花粉的花药上方,直到第二天上午6∶30～11∶00间,花柱才陆续地慢慢向下运动,柱头下降至与花药等高或位于花药下方。益智的主要传粉昆虫是蜜蜂（Apidae sp.）、木蜂（Xylocopa sp.）,绝大多数的访花者的访花目的是吸蜜。益智的花蜜分泌量（8.37～15.79 μl）和花蜜含糖量（30.12%～32.83%）较高,花蜜是益智作为传粉者访花的最主要的报酬。实验结果还表明,益智花部中唇瓣对昆虫访花有显著的招引作用;益智的花蜜对蜜蜂的访花频率有显著的影响,对木蜂有一定的招引作用,但并不显著。而花粉（花药）则对昆虫的访花频率影响不大。人工授粉实验结果表明益智存在自交亲和性,无论是上举型或下垂型个体自交和异交均有较高的结实率;人工自交和异交的结实率在上举型植株中存在较大的差异,而在下垂型个体中则差异不明显;去雄套袋、去柱头套袋和完全套袋不授粉等处理均不结实,表明益智不存在无融合生殖现象和自动自花授粉现象。益智的繁育系统是异花授粉交配系统。     

花柱卷曲性异交机制及其进化生态学意义

 有花植物具有纷繁复杂的繁育系统,以避免或促进自交或异交。花柱卷曲性异交机制(Flexistyly)是最近在热带山姜属(Alpinia)植物中发现的一种促进异交的行为机制。具有这一机制的种类其自然种群中的个体根据开花行为的不同分为两种表型：一种上午散发花粉而其柱头向上反卷,远离昆虫拜访的通道;另一种其柱头上午垂向唇瓣,能够接受拜访昆虫的传粉,但自身的花药却不打开。到中午时分,两种表型花通过互为相反的柱头卷曲运动转换性别——前者柱头向下卷曲,后者柱头向上卷曲且花药打开。每朵花的花期为12 h,两种表型在自然种     

马来良姜花柱卷曲运动的结构基础

山姜属(Alpinia L.)植物的花柱具卷曲运动的能力, 该属植物的野生种群有两种表型的个体, 其花柱运动方向相反。该文通过观察马来良姜(Alpinia mutica Roxb.)花柱的显微和超微结构来研究花柱卷曲运动的结构基础。结果表明两种表型的花柱解剖结构相同。花柱仅形态学上端区域(约占花柱总长度的25%)有卷曲运动能力, 其它区域不能运动。运动区近轴侧分布着几层直径较大、形状不规则、相对较短且细胞壁较薄的细胞, 远轴侧的细胞直径较小、狭长; 非运动区近轴和远轴侧的细胞都呈狭长形。花柱运动区域近轴侧和远轴侧细胞结构和细胞层数的不对称可能是导致花柱卷曲运动的结构原因。     

温光条件对水稻安农S—1,衡农S—1的育性及生理的影响

研究了不同温、光条件下安农Ｓ－１和衡农Ｓ－１的育性变化,以及颖花和花药中ＡＴＰ含量和呼吸速率的变化。结果表明,在光照期温度３１℃／２８℃高温条件下,每日以１０－１３．５ｈ等各种光照长度处理,安农Ｓ－１和衡农Ｓ－１都表现为雄性不育,而在２４℃／２２℃的低温条件下,各种光照长度处理均为可育,证明了这类不育系为温敏不育系。并在花粉母细胞形成期和减数分裂期对温度最为敏感。在高温条件下,这两个时期颖花和花药     

入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉

通过野外调查和馆藏标本(IBSC)的查阅,对广泛分布于中国的入侵植物酢浆草Oxalis corniculata的花型、开花物候、访花昆虫和花粉胚珠比(P/O)进行了观测.通过人工辅助授粉实验检测了其繁育系统;使用扫描电子显微镜(SEM)观察了自花花粉在柱头上的萌发情况并使用荧光显微镜(FM)观察了花粉管在花柱中的生长情况.结果表明:酢浆草在中国有3种花型,半等长花柱型、准等长花柱型和长花柱型,大部分的居群只有半等长花柱型,分布于人为干扰较大的生境(如路边);云南安宁松树林下的自然居群和采自广东的两份标本为长花柱型花:少部分居群内兼有半等长花柱型和准等长花柱型植株.酢浆草花期从2月到11月.其中3_9月为开花高峰期:单花花期2天,花开当天傍晚花瓣会合拢,第二天早上花瓣再次打开,到花开第二天傍晚花瓣萎蔫.花蕾开放前花药已开裂,柱头有活性,大部分花粉散落到柱头上,且花粉已开始萌发;花粉胚珠比为83.3±33.08.有少量花蜜分泌.唯一的访花昆虫为一种小灰蝶Pseudozizeeria sp.,但并不是有效的传粉者.开花前套袋处理结实率(88.12±3.38)与自然结实率(88.03±2.48)基本没有差异:荧光显微镜观察证明自花花粉的花粉管可在花开第一天生长到达胚珠,说明酢浆草半等长花柱植株是自花授粉.     

水稻亚种间杂种小穗败育的细胞学基础

本文对普通栽培稻不同品种种类型间杂种小穗败育的细胞学基础及雌性败育的过程进行了研究,结果表明：（１）引起杂种小穗败育的原因有胚囊败育、花粉败育、开花时花药不开裂和雌雄异熟。其中胚囊败育而丧失受精能力是引起低结实率的最重要的因素,开花时花药不开裂和雌雄异熟在一定程度上形成了雌雄性细胞时间和空间的隔离屏障。     

被子植物镜像花柱及其进化意义

镜像花柱是指花柱在花水平面上向左(左花柱型)或向右(右花柱型)偏离花中轴线,是一种花柱多态现象,可根据左、右花柱花在植株上的排列式样划分为单型镜像花柱和二型镜像花柱两类,或根据镜像花柱和雄蕊的排列方式划分为雌雄互补镜像花柱和非雌雄互补镜像花柱两类。镜像花柱现象已在被子植物11个科的部分种类中进行了报道,它在保护功能型雄蕊和雌蕊、通过自交产生繁殖保障效应以及通过减小雌雄功能间干扰、提高异交率和雄性适合度等方面具有重要的进化意义,目前已成为植物繁殖生物学领域的研究热点。本文总结分析了国际上有关镜像花柱的研究工作,重点介绍:(1)镜像花柱的类型、镜像花的形态分化及花部特征,(2)镜像花柱植物在被子植物中的分布及其遗传演化,(3)镜像花的交配式样和交配频率、传粉特点及其进化生物学意义,并对今后的研究方向进行了展望,以期为进一步研究镜像花柱植物的进化生物学特性,推动我国在该领域的发展提供科学依据。     

马来良姜花柱卷曲运动的结构基础

山姜属(Alpinia L.)植物的花柱具卷曲运动的能力,该属植物的野生种群有两种表型的个体,其花柱运动方向相反。该文通过观察马来良姜(Alpinia mutica Roxb.)花柱的显微和超微结构来研究花柱卷曲运动的结构基础。结果表明两种表型的花柱解剖结构相同。花柱仅形态学上端区域(约占花柱总长度的25%)有卷曲运动能力,其它区域不能运动。运动区近轴侧分布着几层直径较大、形状不规则、相对较短且细胞壁较薄的细胞,远轴侧的细胞直径较小、狭长;非运动区近轴和远轴侧的细胞都呈狭长形。花柱运动区域近轴侧和远轴侧细胞结构和细胞层数的不对称可能是导致花柱卷曲运动的结构原因。     

艳丽耳草的二型花柱及异型自交不亲和系统

异型花柱是一种受遗传因素控制的花型多态性现象,包括二型花柱和三型花柱两种类型.本文以茜草科艳丽耳草(Hedyotis pulcherrima)为实验材料,通过对其野外居群的花型、花部形态及花粉特征等观察,发现艳丽耳草野外居群同时存在长花柱型花和短花柱型花,长/短花柱型花的数量比例为1∶1.两型花具有精确的交互式雌雄异位特征,并且该特征与花冠长度相关性显著.长/短花柱型花的柱头裂片长度、花粉大小及淀粉含量等具有二型性.花粉体外培养时花粉萌发率及花粉管生长速率无显著性差异.人工授粉后,艳丽耳草长/短花柱型花型间异交花粉管生长形态正常,授粉24 h后花粉管均已进入子房.而长/短花柱型花在自交及型内异交下均表现为不亲和,花粉管生长停止于柱头,花粉管顶端累积胼胝质并膨大.艳丽耳草没有无融合生殖现象,型间人工辅助异交授粉结实率为100％,显著高于自然结实率.本研究结果表明,艳丽耳草是典型的二型花柱植物,并具有异型自交不亲和系统.     

长花柱型滇丁香小孢子发生及雄配子体发育

利用常规石蜡切片法和细胞学压片法,对异型花柱植物滇丁香的长花柱型植株的小孢子发生、雄配子体发育及花粉萌发进行观察。结果表明:(1)长花柱型滇丁香具5枚花药,花药4室。(2)花药壁由1层表皮、1层花药内壁、2层中层和1~3层绒毡层组成;花药壁发育方式为基本型,绒毡层类型为腺质绒毡层。(3)小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型,四分体排列方式为四面体型,偶有左右对称型;不同药室间小孢子母细胞减数分裂不同步。(4)成熟花粉粒为二细胞型。(5)小孢子发生和雄配子体发育过程正常,表明长花柱型滇丁香属于发育正常的两性花。(6)授粉4h后,长花柱型滇丁香的花粉在长、短两种花柱柱头上的萌发率分别达(91.8±1.6)%和(93.2±1.1)%,且两者间无显著性差异(t=1.585,df=8,p=0.152),表明长花柱型滇丁香的成熟花粉粒在长、短两种花柱柱头上的萌发均正常。     

水稻亚种间杂种小穗败育的细胞学基础

本文对普通栽培稻不同品种类型间杂种小穗败育的细胞学基础及雌性败育的过程进行了研究,结果表明:(1)引起杂种小穗败育的原因有胚囊败育、花粉败育、开花时花药不开裂和雌雄异熟。其中胚囊败育而丧失受精能力是引起低结实率的最重要的因素,开花时花药不开裂和雌雄异熟在一定程度上形成了雌雄性细胞时间和空间的隔离屏障。(2)杂种植株的所有大孢子母细胞都能进行正常的减数分裂,形成四个大孢子,败育主要发生在靠近合点端的功能大孢子分化形成胚囊的早期,有的功能大孢子在进行第一次有丝分裂前便萎缩解体,多数走向败育的功能大孢子能完成一次或二次有丝分裂,形成二核或四核败育胚囊。败育的共同特征是无液泡的分化,细胞质少或退化,在败育胚囊残迹部位,解体的珠心细胞和萎缩的胚囊残渍混杂垛叠。已受精的杂种子房没有观察到胚及胚乳发育的异常。籼粳杂种胚囊败育频率较高。     

京白梨花药开裂异常的解剖学研究

比较研究了京白梨(Pyrus ussuriensis Maxim.)、鸭梨、雪花梨花药开裂特性、环境条件对花药开裂的影响以及花药开裂异常的解剖学结构,结果表明:(1)京白梨花药开裂率明显低于鸭梨和雪花梨,使其产生花粉的量较少,从而导致传粉能力较弱.(2)京白梨、鸭梨、雪花梨在环境温度为25℃,相对湿度在 60%～80%时最适宜花药开裂,但京白梨花药开裂率始终低于鸭梨和雪花梨.(3)在京白梨花药发育后期不能形成开裂腔是引起花药不开裂的主要原因,而导致开裂腔不能形成的原因可能与单核期的绒毡层细胞不退化和药室内壁细胞不进行'U'字型加厚有关.     

连翘花柱二型的繁育系统特征研究

花柱二型是植物雌雄蕊交互异位的一种花多态现象。该研究以花柱二型植物连翘(Forsythia suspensa)为材料,通过检测其交配系统特征,比较两花型的胚珠产量、花粉质量及活力特性,以探讨花柱二型连翘两花型的功能性别分化及其进化意义。结果表明:连翘自交和型内异交坐果率均极低(<12.12%),主要以型间交配为主。长柱型个体的单花胚珠数量为(26.86±0.37)个,显著高于短柱型花,单花花粉干重为(0.47±0.02)mg,显著低于短柱型的(0.60±0.02)mg;短柱型连翘的花药含水量为(75.97±0.82)%,显著高于长柱型的(73.18±0.61)%。长柱型个体的花粉活力总体高于短柱型,其花粉寿命也更长。研究表明,连翘两花型的雌雄性繁殖投入存在显著分异,长柱型个体更易于接受花粉,通过种子实现其适合度,表现出偏雌的功能性别;短柱型个体更易于通过花粉实现其适合度,表现为偏雄的功能性别。     

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。     

元宝枫花芽分化及花开放过程研究

为探明元宝枫花性别、交配系统及花芽分化过程,通过石蜡切片和连续解剖观察,对元宝枫花开放及花芽分化过程进行了研究。结果表明：(1)元宝枫花性别可分为雌能花和雄能花两种,雌能花花药不开裂,只表现雌性功能,而雄能花分Ⅰ型和Ⅱ型两种,花药均可产生成熟花粉并开裂散粉,只表现雄性功能。(2)元宝枫是较为少见的二重雌雄异型异熟树种,且交配系统有雄先型和雌先型两种;雄先型小花开放顺序为：雄能花→雌能花→雄能花,雌先型小花开放顺序为雌能花→雄能花→雄能花。(3)元宝枫花芽的形态分化期开始于7月上旬,花序和小花分化期为8月上旬,雄蕊和雌蕊分化开始于8月下旬,雌配子体发育晚于雄配子体。(4)元宝枫花性别分化的关键期为第二年的3月下旬至4月上旬。     

毛钩藤的小孢子发生和雄配子体发育

在光学显微镜和透射电镜下观察了毛钩藤(Uncaria hirsuta Havil.)的小孢子发生和雄配子体发育过程.结果表明,毛钩藤花两性,具5枚雄蕊,花药4室,花药壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层组成,花药开裂时,药室内壁高度纤维化带状加厚.花药壁的发育方式属于双子叶型,小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型.小孢子在四分体时期开始沉积花粉外壁,小孢子大液泡化时期开始沉积花粉内壁.成熟花粉为2-细胞型.毛钩藤的花粉发育特征和茜草科植物基本一致.毛钩藤绒毡层属于分泌型,双重起源,分别起源于次生周缘层和药隔细胞.小孢子发育早期绒毡层开始降解并分泌形成大量乌氏体,花药开裂时绒毡层完全消失,剩下少量乌氏体.小孢子早期内壁加厚突出形成,小孢子细胞核分裂以后内壁加厚开始脱落,花药开裂时,只剩下少量的内壁加厚突出.初步推测,内壁加厚突出与乌氏体共同作用为雄配子体的发育提供营养物质.